地衣分类学与系统学.ppt
第七章 地衣分类学与系统学,一、地衣分类学的发展简史 二、分子系统学的兴起三、地衣的主要分类群,系统学（systematics）是研究和识别客观事物系统规律的科学。其最终目标是研究和识别客观事物的顺序及其内在联系和各种自然关系。而在生物学中，系统学是在进化理论指导下通过分类学的基本工作，研究生物系统发生，推断生物进化谱系的专门学科。“2000年系统学议程”认为系统学是生物学的一个分支学科，是建立在分类学（发现、描述和划 分物种种类的科学）、系统发育分析（发育物种类群间的进化关系）和分类（按照进化关系将物种归类）等三项工作之上的科学。,分类学（taxonomy）是指按照生物的表型特征、遗传性以及亲缘关系和进化规律等进行分类研究，将不同生物个体排列成条理清楚的各种分类单元或分类群的科学。分类学的具体任务有三，即:(1)分类（classification）(2)鉴定（identification）(3)命名（nomenclature）。分类是一项宏观的战略性工作，鉴定是一项微观的战术性工作，而命名则是一项创新的开拓性工作。,一、地衣分类学的发展简史,地衣分类学与系统学的研究从历史角度可以划分为6个时期，它们是宏观形态学时期、微观形态学时期、经典化学时期及现代化学时期、形态地理化学时期以及表型、基因型相结合的生物学物种时期。,1、宏观形态认识阶段（1753-1850年）,地衣被视为单一的绿色植物。Linne（1753）植物种志中，将80种地衣作为一个属Lichen 与藻类苔藓视为一体置于藻目中。E.Acharius(1803)描述39个地衣属，其中有21个属沿用至今。地衣的分类是依据地衣体和子囊盘的外部形态特征。,2、微观形态学阶段（19世纪中叶-20世纪中叶）,认识到地衣并不是以类单一的绿色植物，而是由真菌与藻类组成的复合体即地衣的二元性。Schwendener(1867)。芬兰的Vainio(1890)并将地衣置于子囊植物门。A.Zahlbruchner(1922-1934)发表了“世界地衣总汇”。马萨隆哥（Massaiongo，1852）将与有性繁殖有关的器官特征置于地衣分类学研究的首位，即按重要性顺序将特征列为孢子（颜色、隔膜及数量）、子囊及侧丝、子实下层、果壳及地衣体特征。,3.化学显色法时期,19世纪60年代，尼兰德开创了化学显色法在地衣分类鉴定中的应用。I、C、K的颜色反应。此后Leighton(1866，1867)又发现了KC颜色反应法。化学显色反应法迄今仍在地衣分类鉴定中延用不衰。除了化学显色法以外，地衣体解剖学特征也受到极大重视。,4.化学重结晶法时期,在多年研究的基础上，德国的Zopf（1907）发表了地衣化学名著，其中描述了当时几乎全部已知的和许多新发现的地衣化学物质共150多种。朝比奈泰彦（Asahina，19361940）还开创了地衣微量化学重结晶法（简称MCT）在地衣分类鉴定中的有效应用，从而使地衣化学分类在精确性和灵敏度上跃入现代科学水平。在这一时期，朝比奈泰彦还为化学显色法增加了对苯二胺(简写为P或PD)这一重要试剂。,5.形态-地理-化学综合时期,20世纪下半叶以来，地衣分类研究领域进入了一个突飞猛进的时期。这一时期的特点是在化学分类方法中成功地引进了更加灵敏而又简便易行的薄层色谱法（TLC）。此外，扫描电子显微镜(SEM)的出现以及生物地理学方法在地衣分类研究中的应用使地衣分类学进入了形态-地理-化学综合时期。,6.表型与基因型相结合阶段,在以表型性状分析为基础的地衣分类学中，形态-地理-化学综合法并结合地衣分子系统学方法。是现代地衣系统学中表型与基因型相结合的生物学物种的研究方法。举例：牛皮叶属的杜氏牛皮叶和金丝雀牛皮叶。举例：假杯点属的穆氏假杯点衣和红绿假杯点衣。基于DNA的限制性多态分析结果表明，上述形态近似而共生光合生物不同的两对种的共生真菌之间不存在种级差异。这说明仅仅根据不同的共生光合生物作为不同种的依据是难以成立的。,二、分子系统学的应用,生物物种多样性的物质基础是物种各自所固有的基因库。每一个物种的基因库负载着各自物种生物学特性的全部遗传信息。这些信息则包含在它们各自DNA的碱基序列之中。每一种生物都具有各自不同的DNA碱基序列。地衣分子系统学的研究对象是地衣型真菌的DNA及其碱基序列。,使用核糖体DNA（rDNA）作为分析研究材料的原因：1）核糖体普遍存在于所有原核与真核细胞中。它不仅存在于细胞核中，而且真核生物的线粒体和叶绿体也都含有各自独立的核糖体。2）从生物学功能角度上看，核糖体是细胞中蛋白质的合成场所，与细胞的生长、代谢和繁殖有密切关系。3）核糖体DNA碱基序列包含着足够的遗传信息以利于生物演化系统学分析。4）而且，不同的生物细胞中核糖体的组分也被人们阐明得较多；用于PCR扩增引物碱基顺序的资料也比较丰富，便于选用。,研究方法,获取地衣型真菌核糖体小亚基DNA序列（16s类rDNA）进行系统学分析，有5种方法可供选用。【见讲义】从少量生物材料中提取的DNA，通过PCR技术进行体外扩增所获得的PCR产物，可以用于DNA序列的系统学比较分析。分子系统学分析的方法：DNA-DNA杂交、DNA指纹法（DNA finger printing）、限制性酶切片段多态(RFLPs)分析、随机扩增法（RADP-PCR）以及直接测序法等。上述方法中最直接而精确的方法要算是直接测序法。对于DNA特定片段的直接测序可以通过DNA序列自动测定仪，也可通过人工进行测定，甚至还可通过PCR技术进行序列测定。,三、地衣的主要分类群,现代地衣的分类依据：形态学、化学、地理学、生态学等。形态学特征则侧重于由子囊所衍生而来的特征，主要是子囊顶部结构及其开裂方式等。此外，还有从子囊器及其孢子的个体发育中衍生而来的特征。无性阶段的分生孢子器的特征及营养体的结构。,主要分类群：,子囊菌门：子囊缝沟型（8目）子囊茶渍型（3目）子囊功能单壁型（7目）担子菌门：约50种，分散于各目中不完全地衣，分类地位未定,（一）子囊菌门,1.子囊缝沟型（1）斑衣目（Arthoniales）（2）孔文衣目（Opegraphales）（3）缝囊盘目（Gomphillales）（4）胶皿菌目（Lecanidiales=Patellariales）（5）瓶口衣目（Verrucariales）（6）小核衣目（Pyrenulales）（7）座囊菌目（Dothideales）（8）地卷衣目（Peltigerales）,肺衣(Lobaria linita),地卷衣目（Peltigerales）,犬地卷 Peltigera canina,2.子襄为茶渍型（9）茶渍目（Lecanorales）（10）鸡皮衣目(Pertusariales)（11）黄枝衣目(Teloschistales),胶衣(Collema coccophorum),茶渍目（Lecanorales）,中华大叶梅 Parmotrema chinense,槽梅衣 Parmelia sulcata,长松萝(Usnea longissima),撕裂树花 Ramalina dilacerata,袋衣 Hypogymnia physodes,扁枝衣(Evernia prunastri),菊花石蕊 Cladonia bellidiflora,鳞石蕊 Cladonia squamosa,珊瑚枝属 Stereocaulon sp.,黄绿地图衣(Rhizocarpon geographicum),美味石耳(Umbilicaria esculenta),鸡皮衣目(Pertusariales),莲座肉疣衣 Ochrolechia rosella,鸡皮衣属 Pertusaria sp.,黄枝衣目(Teloschistales),石黄衣 Xanthotia parietina,多果石黄衣 Xanthoria polycarpa,3.子囊为功能单壁型（12）凹盘衣目(Gyalectales)（13）厚顶盘目(Ostropales)（14）粉衣目(Caliciales)（15）柔膜菌目(Helotiales)（16）盘菌目(Pezizales)（17）文字衣目(Graphidales)（18）球壳目(Sphaeriales),文字衣目(Graphidales),文字衣科(Graphidaceae sp.),（二）担子菌门,属于担子菌的地衣型真菌约50种，它们分别隶属于：白蘑目(Tricholormatales)白蘑科(Tricholomataceae)鸡油菌目(Cantharellales)珊珊菌科(Clavariaceae)展齿革菌目(Phanerochaetales)云片衣科(Dictyonemataceae)等,Omphalina encetorum(Left)Cora montana(Right),(三)其他,至于常见的无子实体地衣或地衣型真菌，如白角衣属(Siphula)、地茶属(Thamnolia)及癞屑衣属(Lepraria)等的归属问题，尚待今后研究结果而定。,Lepraria sp.,Thamnolia sp.,思考题：1.简要说明地衣分类学经历的历史阶段？2.现代地衣分类所依据的特征主要有哪些？3简要介绍地衣的常见分类类群。,THANK YOU,
