《植物生长物质》课件.ppt

第八章 植物生长物质,植物生长物质(Plant growth substance)是一些调节植物生长发育的物质。1、植物激素 定义：指一些在植物体内合成，并从产生之处送到别处，对植物生长发育起调节作用的微量有机物。,植物生长物质,植物激素,植物生长调节剂,第一，内生性 是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。,(2)植物激素具有以下特点：,种类：生长素类赤霉素类细胞分裂素类乙烯 促进器官成熟的物质 脱落酸,促进生长发育的物质,抑制生长发育的物质,2、植物生长调节剂 指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。如：乙烯利 矮壮素 多效唑 缩节胺,第一节 生长素类,一、生长素(Auxin)的发现1、达尔文（1880）：金丝雀荑草胚芽鞘向光性试验:胚芽鞘在单方向光的照射下发生弯曲。胚芽鞘顶端切除后，单方向光照射下不发生弯曲。如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性消失。如用透明小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性不消失。如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘 的下部，胚芽鞘还是会弯曲。,图8-1 生长素发现的一些关键性试验,Darwin的胚芽鞘向光性试验（1880）,Went 的试验（1928）-生长素测定的燕麦试法,2、Went（1928）:燕麦胚芽鞘去顶试验 把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶的芽鞘的顶端又可以发生弯曲。说明了尖端感受光以后产生一种物质，传递到下面，才使伸长区发生弯曲。,图8-1 生长素发现的一些关键性试验,Darwin的胚芽鞘向光性试验（1880）,Went 的试验（1928）-生长素测定的燕麦试法,荷兰郭葛等（1934）:分离出纯的激素，经鉴定是吲哚乙酸，简称IAA，也叫生长素。苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸(IBA)。结构：,图8-2 几种内源生长素的结构,二、生长素在植物体内的分布和运输1、分布 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子等。含量一般为：10-100ng/g鲜重。而在趋于衰老的组织和器官中则甚少。细胞内约有1/3的生长素在叶绿体内，余下部分分布在胞质溶胶。,2、存在状态 游离态(Free auxin)束缚态(Bound auxin)自由生长素 能自由移动能扩散的生长素（把易于从各种溶剂中提取的生长素）称为自由生长素。有活性。束缚生长素 把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的那部分生长素称为束缚生长素。无活性，是生长素与其它化合物结合而形成的，和自由生长素可相互转变。,束缚生长素在植物体内的作用：作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运输到地上部。解毒作用。调节自由生长素含量。,3、运输 有两种运输形式（1）韧皮部运输：和其它同化产物一样，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素。（2）极性运输(Polar transport)：仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离内，即只能从植物体的形态学上端向下端运输。如图：,极性运输是一种主动的运输过程。因为：其运输速度比物理扩散大10倍。缺氧会严重阻碍生长素的运输。生长素可以逆浓度梯度运输。呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。,极性运输机理：化学渗透极性扩散假说 质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，同时把H+从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁pH较低。生长素的pKa是4.75，在酸性环境中羧基不易解离，主要呈非解离型（IAAH），较亲脂。IAAH 被动扩散透过质膜进入胞质溶胶；与此同时，阴离子型（IAA-）通过透性酶主动地与H+协同转运进入胞质溶胶。IAA就通过上述两种机理进入细胞质。胞质溶液的pH高，所以胞质溶胶中大部分IAA呈阴离子型（IAA-），IAA-比IAAH较难透过质膜。细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体，它们集中在细胞基部，可促使 IAA-被动流到细胞壁，继而进入下一个细胞，这就形成极性运输。,图8-5 生长素的化学渗透极性扩散假说,顶部,基部,质膜,细胞壁,细胞质,三、生物合成和分解 1、合成（1）部位：叶原基、幼叶、发育的种子（2）前体物：色氨酸（3）途径：吲哚丙酮酸途径：转氨，脱羧，脱氢 色胺途径：脱羧，转氨，脱氢 吲哚乙酰胺途径：吲哚乙腈途径：一些十字花科的植物,色氨酸,色胺,吲哚丙酮酸,吲哚乙醇,吲哚乙醛,吲哚乙睛,吲哚乙酸,芸苔葡糖硫苷,图8-6 吲哚乙酸合成途径,NH2,CO2,CO2,NH2,1/2O2,1,2、分解（1）酶促降解：生长素的酶促降解可分为脱羧降解（decarboxylated degradation）吲哚乙酸氧化酶和不脱羧降解（non-decarboxylated degradation）（2）光氧化：在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲哚醛（indole aldehyde）和亚甲基羟吲哚。强光下IAA易被分解失活。所以保存时应避光。,3、游离态生长素水平的调节 植物体内的自由生长素通过合成、降解、运输、结合和区域化等途径来调节，以适应生长发育的需要。,四、生长素的生理作用和机理 1、生理作用 作用特点：两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。不同年龄细胞对生长素反应不同。幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。不同器官对生长素浓度反应不同。促进根生长的浓度很低 10-10M（最适）促进芽生长的浓度中等 10-8 M（最适）促进茎生长的浓度很高 10-4 M（最适）,生理作用：促进细胞伸长 促进插条生根 促进细胞分裂和分化 诱导开花结实，单性结实 防止器官脱落 延长休眠 控制侧芽生长（保持顶端优势）性别分化，促进雌花的形成 对养分的调运作用,2、作用机理（1）酸生长理论(Acid growth theory)（2）诱导与生长相关基因的表达（基因活化理论）,（1）酸生长理论(Acid growth theory)原生质膜上存在着非活化的质子泵（H+-ATP酶），生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。活化了的质子泵消耗能量（ATP），将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使细胞壁中某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛。细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。,IAA,激活H-ATPase,激活纤维素酶等多种壁水解酶,胞间介质酸化,壁组分降解,壁伸展性加大,细胞p下降，w下降，吸水，体积增大 不可逆增长,H+内壁，壁pH下降,壁中H键断裂，壁松弛,基因活化理论 生长素与质膜上或细胞质中的受体结合。生长素-受体复合物诱发肌醇三磷酸（IP3）产生，IP3打开细胞器的钙通道，释放细胞期中的Ca2+，增加细胞溶质Ca2+水平。Ca2+进入液泡，置换出 H+，刺激质膜ATP 酶活性，使蛋白质磷酸化。活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长素复合物，移到细胞核，合成特殊的mRNA，最后在核糖体形成蛋白质（酶），合成组成细胞质和细胞壁的物质，引起细胞的生长。,细胞壁,质膜,假说I：活化H+-ATP酶,假说II：新增H+-ATP酶,假设I：IAA第二信号,假设II,细胞核,H+-ATP酶基因,粗糙内质网,H+-ATPadse,图8-8 IAA 诱导H+外泌模式,启动子,ATPase mRNA,五、人工合成的生长素类及其应用-萘乙酸（NAA），2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造，不易受IAA 氧化酶破坏，效果稳定，得到广泛应用。应用：促使插枝生根。防止器官脱落。促进结实（无籽果实）。促进菠萝开花（全年供应）,第二节 赤霉素类,一、赤霉素(Gibberellin)的发现和结构 1、黑泽英一（1926）：水稻恶苗病 2、薮田贞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素(GA)3、结构（1959）：赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，其基本结构是赤霉素烷，有4个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为C19和C20两类赤霉素。各类赤酶素都含有羧基，所以赤霉素呈酸性。,自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。有生理活性。结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋 白酶分解才能释放出自由赤霉素。无 生理活性。,二、分布和运输1、分布 GA广泛分布于各种植物中，较多存在与植物生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量一般为：1-1000ng/g鲜重。2、运输 GA 在植物体内运输没有极性。根尖合成的GA沿导管向上运输，而嫩叶产生GA的则沿筛管向下运输。,三、合成 1、部位 发育着的果实（或种子）伸长着的茎端 伸长着的根尖 细胞中合成部位：微粒体、内质网和细胞质 可溶部分,2、途径可分为3个步骤：步骤1在质体进行，由尨牛儿牛儿尨牛儿焦磷酸（GGPP，见图5-7），通过内根古巴焦磷酸转变为内根贝壳杉烯。步骤2在内质网中进行。内根贝壳杉烯转变为GA12-醛，接着转变为GA12或GA53，依赖于GA的C-13是否羟基化。步骤3在胞质溶胶中进行。GA12和GA53转变为其他GA。这些转变是在C20处进行一系列氧化。在羟基途径中产生GA20。GA20于是氧化为活化的GA1，如果3羟基化则成为GA4，最后GA20和GA1的C-2羟基化，则分别形成不活化的GA29和GA8。,调节赤霉素生物合成的酶主要有两种：一是GA20-氧化酶，它不断氧化GA53和GA12的C-20，把C-20以CO2形式除去；二是GA3-氧化酶是3-羟化酶，把OH基加到C-3形成活化的GA1。调节赤霉素代谢的酶有1种，即GA2-氧化酶，它把OH基加到C-2上，使GA1不活化。从1968年始就能人工合成赤霉素，现已合成GA3、GA1、GA19等，但成本较高，目前生产上使用的GA3等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格较低。,四、生理作用 1、促进茎的伸长 促进整株植物生长 促进节间的伸长 不存在超最适浓度的抑制作用（4）促进细胞伸长 2、诱导-淀粉酶合成 3、打破休眠，促进发芽 4、防止脱落 5、代替低温促进开花 6、代替长日照促进开花,7、诱导单性结实（无籽果实）8、促进黄瓜雄花分化 9、抑制不定根形成10、促进侧枝生长，打破顶端优势,GA与生长素促进伸长的区别：GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。GA不存在超最适浓度的抑制作用即使GA浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。,GA克服豌豆遗传矮生性状,CK,CK,施用5g GA3后第7天,GA3诱导甘蓝茎的伸长，诱导产生超长茎,GA对胡萝卜开花的影响,对照,10 g GA/d处理4周,诱导单性结实,葡萄花前10d，400 mg L-1 GA,无核率98%,低温处理6周,Rice,五、作用机理 1、GA消除细胞壁中Ca2+的作用 细胞壁中Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用，因为Ca2+和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑制细胞伸长。GA能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质溶液中，细胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生长加快。2、提高木葡聚糖内转糖基酶活性 木葡聚糖内转糖基酶作用，把木葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列为木聚糖-纤维素网。3、促进RNA和蛋白质合成 胚 GA 糊粉层 基因表达，GA诱导-淀粉酶形成。,合成,运输,诱导,六、应用 1、促进麦芽糖化（啤酒生产）赤霉素诱发-淀粉酶的形成这一发现，已被应用到啤酒生产中。过去啤酒生产都以大麦芽为原料，借用大麦发芽后产生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白质分解。大麦发芽要消耗大量养分（约占原料大麦干重的10%），同时，又要求较多的人力和设备。现在只要加上赤霉素使糊粉层中形成淀粉酶，就可以完成糖化过程，不需要种子发芽。因此，可节约粮食，降低成本，并能缩短生产期12天，不影响啤酒品质。,2、促进营养生长 3、打破休眠：用23gg-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。4、防止脱落,第三节 细胞分裂素类,一、细胞分裂素(Cytokinin)发现(CTK)培养离体胚时 如果在培养基中加入椰子乳汁,胚的生长很快.烟草髓组织培养：放置很久的鲱鱼精子DNA 髓细胞分裂很快培养基中加入 新鲜的DNA 无效 新鲜的DNA 高压灭菌 又能促进细胞分裂酵母提取液：高压灭菌 DNA的降解物中分离出一种物质,化学成分是 6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素(KT).不是天然植物生长调节剂。,4.1963年，未成熟的玉米籽粒细胞分裂促进物质，玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早发现的植物天然细胞分裂素.,以后又发现了许多天然和人工合成的细胞分裂素。,当前，把具有和激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都称为细胞分裂素。至今在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素（cytokinin，CTK）。,二、细胞分裂素(Cytokinin)种类和结构(一)CTK种类 CTK是腺嘌呤的衍生物，当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。CTK可分为天然和人工合成的两大类。天然的CTK游离的CTK:玉米素(ZT)：未成熟的甜玉米种子玉米素核苷(9R):从椰子乳汁中发现的异戊烯基腺苷(iPA):从菠菜,豌豆,荸荠球茎分离出.在tRNA中的CTK CTK 本身就是tRNA的组成部分。人工合成的CTK：6-苄基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲,（二）CTK植物体内存在形式：束缚CTK(结合态CTK)：结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。或与其他有机物形成结合体，如玉米素与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷7GZ，与木糖结合形成木糖玉米素等OXZ，其中前者在植物中最普遍，具有贮存作用。自由CTK(游离态CTK)：反式玉米素、二氢玉米素、异戊烯基腺苷(iPA):等，具有生理活性。,图8-16 细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构,三、细胞分裂素的分布和运输1、分布：植物、细菌、真菌 细胞分裂旺盛部位。含量一般为：1-1000ng/g干重。从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米素或玉米素核苷。2、运输：主要：从根尖合成，通过木质部运送到地上部。少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。,四、合成和分解1、合成细胞器：微粒体2、合成途径（1）由tRNA水解（次要）（2）从头合成（为主）3、分解：CTK在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化CTK上N6不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。,五、生理作用,促进细胞分裂IAA只促进核的分裂。CTK促进细胞质分裂。GA缩短细胞周期中的G1期和S期的时间.,促进芽的分化愈伤组织是产生根或产生芽，取决于 比值。比值低时：诱导根分化 比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化 比值高时：诱导芽分化延缓衰老延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向CTK 所在部位运输）。,(4)促进细胞扩大 细胞分裂素可促进一些双子叶植物(如菜豆、萝卜)的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是促进了细胞横向增粗所造成的。(5)促进侧芽发育，消除顶端优势 CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽均等生长。,(6)打破种子休眠 对于需光种子，如莴苣和烟草等，在黑暗下不能萌发。细胞分裂素可代替光照打破这类种子的休眠，促进萌发。（7）其他生理作用 促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化。,延缓叶片衰老,促进细胞分裂,CTK氧化酶,六、作用机理CTK的结合位点 核糖体，线粒体，叶绿体中均发现CTK的受体。CTK对转录和翻译的影响 CTK能与染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成。CTK可使RNA聚合酶活性增加。当CTK存在于反密码子邻近部位的腺嘌呤(A)上时，识别密码子tRNA才有活性，合成蛋白质。如该部位的A缺乏CTK，则缺乏活性。（CTK和核酸酶结合为复合体，抑制核酸酶的水解作用，保护tRNA，使蛋白质合成顺利进行）。CTK 可以促进蛋白质的合成（因CTK存在于核糖体上，促进核糖体与mRNA结合，形成多核糖体，加速翻译速度，形成新的蛋白质）。,七、应用 CTK能延长蔬菜的贮藏时间。CTK可防止果树生理落果。组织培养。,第四节 乙烯,一、乙烯的发现 乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子结构最简单的一种激素，在正常生理条件下呈气态。1901年俄国的植物学家Neljubow首先发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。1910年卡辛斯(Cousins)发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。1934年加利(Gane)获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。1935年美国的克罗克(W.Crocker)等提出乙烯可能是一种内源激素。1959年，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。1965年乙烯被公认为植物的天然激素。,不饱和烃，结构式CH2=CH2，常温下，它是比空气还要轻的气体。结构模型：,乙烯的分布和合成 乙烯的分布：高等植物各器官都能产生乙烯，但在分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时形成乙烯最多。,二、分布和合成,1、分布：高等植物各器官都能产生乙烯，已成熟组织产生较少。分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果实成熟时产生乙烯最多。2、合成：来自蛋氨酸中第三、四位碳原子 生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯，具体定位在细胞的液泡膜的内表面。,蛋氨酸,S-腺苷蛋氨酸(SAM),ACC合酶,1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC),N-丙二酰 ACC(MACC),图8-21 乙烯合成及调解,ACC氧化酶,乙烯,3.乙烯合成的酶调节 ACC合酶（关键酶)影响活性的因素：生育期（种子萌发，果实成熟，器官衰老时ACC合酶活性加强）环境（伤害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫害活化ACC合酶）激素（生长素诱导乙烯生成，乙烯自我催化和自我抑制）ACC氧化酶此酶的活性依赖于膜的完整性。ACC丙二酰基转移酶,3、乙烯合成的调节 呼吸跃变型果实：自我催化 非呼吸跃变型果实：自我抑制,4.乙烯的运输,乙烯在植物体内易于移动，是被动的扩散过程，一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式,三、生理作用和作用机理 1、生理作用（1）三重反应：抑制伸长生长（矮化）、促进横向生长（加粗）、地上部失去负向重力生长（偏上生长）偏上生长:是指器官的上部生长速度快于下部的现象。,2、促进果实成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。,番茄催熟,左，未施用乙烯处理的右，用乙烯处理的。,3、促进器官脱落,未通入乙烯气体的 通入乙烯气体的,促进纤维素酶的合成,4、促进开花和雌花分化5、抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。6、其他 乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。,四、作用机理（催熟）诱导 增加 促使 外源乙烯 内源乙烯合成 膜透性 酶与底物混合 呼吸增强 成熟,五、应用 由于乙烯为气体，在生产应用上很不方便，所以生产上广泛应用的是乙烯释放剂-乙烯利（2-氯乙基膦酸），现出售的剂型有水剂和油剂两种。它在pH 4.1进行分解。由于植物体内的pH一般都高于4.1，所以，乙烯利溶液进入细胞后，就能释放出乙烯。,乙烯利在农业生产上的应用主要有下列几方面：1、果实催熟和改善品质 2、促进次生物质排出，如促进橡胶树胶的 排泌。3、促进开花 4、化学杀雄,乙烯利催熟香蕉,市售乙烯利,第五节 脱落酸,一、脱落酸(Abscisic acid)发现和结构 Addicott（1963）未成熟棉铃（脱落素）Wareing（1963）槭树叶片（休眠素）1966年命名为脱落酸(ABA)倍半萜类、有旋光异构体（均有活性）天然ABA为右旋二、分布和运输 将脱落和进入休眠的器官较多（叶绿体）以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在极性。,第五节 脱落酸,一、脱落酸的发现 脱落酸是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。1955年奥斯本(D.J.Osborne)第一次发现几种植物中都存在着促进脱落的可扩散物质，1957年比格斯(Biggs)得到同样的结果。1961年刘(W.C.Liu)等从成熟的棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名为脱落素。1963年，伊格斯和韦尔林和P.F.Wareing)从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导技条休眠的物质，他们将其命名为休眠素。1965年康福思(J.W.Cornforth)等确认休眠素和脱落素是同一物质。1967年在第六届国际生长物质会议上，将这种生长调节物质正式定名为脱落酸(abscisic acid，ABA)。,二、脱落酸的化学结构 脱落酸是含15个C原子以异戊二烯为基本结构单位的倍半类萜，其分子式为C15H20O4。ABA具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)两种异构体，其右旋体为S型，左旋体为R型。,三、脱落酸的代谢(一)生物合成 ABA的生物合成可能有两条途径：一是以甲瓦龙酸(MVA)为前体的从头合成；另一条是通过类胡萝卜素的氧化而来，即间接合成。1.ABA的从头合成 ABA与GA的生物合成前体都为甲瓦龙酸(MVA)。ABA和GA生物合成的前几步相同，从法尼基焦磷酸(FPP)开始分道扬镳，在长日条件下合成GA，在短日条件下合成ABA。,2.间接合成(类胡萝卜素途径)间接合成是由一个叫紫黄质的类胡萝卜素氧化而来。其氧化可能是光氧化，也可能是生物氧化。虽然ABA的间接合成看似是从类胡萝卜素开始的，但它的最终前体仍是MVA。,（二）分解（1）氧化降解：二氢红花菜豆酸（2）结合失活途径：ABA 葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷正常环境中游离态ABA极少；环境胁迫时大量结合态转变为游离态；胁迫解除后，恢复为结合态ABA。,甲瓦龙酸,法尼基焦磷酸,全反式堇菜黄素,新黄素,9-顺堇菜黄素,9-顺-新黄素,黄质醛,ABA醛,图8-28 ABA合成的C40间接途径,ABA,裂解位置,四、ABA的生理作用1、促进休眠（与GA拮抗）,2、促进衰老与脱落（与CTK拮抗）,叶片脱落后的痕迹,3、引起气孔关闭 效应远远强于黑暗与CO2等环境因素的影响。成为ABA的生物试法。,ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗，造成保卫细胞水势高于周围细胞水势而使保卫细胞失水所引起的。,4、提高抗逆性 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。5、抑制生长（与IAA拮抗）ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。6、促进果实成熟7、促进产生乙烯8、抑制种子发芽、生长素运输、植株生长。,五、作用机理1、ABA的结合位点和信号转导 质膜上存在ABA的高亲和位点，ABA与质膜上受体结合 激活G蛋白 释放IP3 IP3启动Ca2+从液泡或内质网转移到细胞质中。2、ABA抑制核酸和蛋白质合成 ABA能阻止鸟苷和胸苷渗入核酸分子中，但不能抑制氨基酸渗入蛋白质分子。3、ABA促进气孔关闭的机理ABA 促进胞质Ca2+浓度增加：抑制质膜上内向K+通道蛋白活性活化外向K+、Cl-通道蛋白,CI-通道,K+通道,Ca2+通道,CI-通道,ABA受体,Ca2+通道,图8-30 ABA 诱导气孔关闭模式,ABA,质膜,CI-,活化,CI-,Ca2+,Ca2+,活化,Ca2+,K+,K+,液泡,？,？,第六节 其它天然生长物质,除了上述5大类植物激素以外，近年来发现植物体还存在其它天然生长物质，如油菜素内酯，多胺，茉莉酸等。对植物的生长发育有促进或抑制作用。一、油菜素内酯(Brassinolide BR)甾醇内酯，结构类似甾醇类动物激素 能促进细胞分裂和伸长 表油菜素内酯(Epibrassinolide eBR)二、多胺(Polyamine)脂肪族含氮碱，能促进生长、延缓衰老、适应逆境 精胺、亚精胺与乙烯争夺(SAM)外源IAA、GA、CTK均促进多胺合成,图8-23 油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构,蛋氨酸,S-腺苷蛋氨酸(SAM),图8-33 植物体内多胺合成途径,三、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)促进乙烯合成、叶片衰老、气孔关闭、呼吸作用、蛋白质合成。抑制种子萌发、花芽形成、叶绿素形成、光合作用。增强植物抗逆性。1、生物合成 原料：亚麻酸（脂氧合酶,LOX）2、生理作用 诱导蛋白质合成：多为蛋白酶抑制剂四、水杨酸(Salicylic acid,SA)诱导病程相关蛋白(PR)产生,亚麻酸,13-氢过氧化亚麻酸,茉莉酸,图8-34 亚麻酸转变为茉莉酸的途径,第七节植物生长调节剂 植物激素在体内含量甚微。因此，在生产上广泛应用受到限制，生产上应用的主要是人工合成的生长调节剂。一、生长素类 1.与生长素结构类似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)；2.萘酸衍生物，如-萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酰胺；3.氯化苯的衍生物，如2，4二氯苯氧乙酸(2，4D)、2，4，5三氯苯氧乙酸(2，4，5T)、4碘苯氧乙酸(增产灵)等。生长素类生长调节剂在农业上应用最早，随其浓度和用量的不同，对同一植物组织可有完全不同的效果。因此生产上应用这类药剂时，必须注意用药浓度、药量、使用时期及植物的生理状态等。,生长素类化合物,二、赤霉素类生产上应用和研究得最多的是GA3。三、细胞分裂素类 常用的有两种：激动素(KT)与6苄基腺嘌呤(6-BA)四、乙烯释放剂生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)。五、生长抑制物质 生长抑制物质是对营养生长有抑制作用的化合物，根据其抑制作用方式的不同，可分为两大类。一类是生长抑制剂(growth inhibitor)，它作用于植物顶端，强烈抑制顶端优势，使植物形态发生很大的变化，且其作用不为赤霉素所逆转；另一类是生长延缓剂(growth retardant),它抑制亚顶端分生组织的细胞分裂和扩大，使节间缩短，株型紧凑矮小，但形态正常，即叶数和节数不变。该类化合物能阻碍内源赤霉素的合成，因而其效应可因施用赤霉素而被逆转。,1.生长抑制剂(1)三碘苯甲酸(2，3，5triiodobenzoic acid，TIBA)可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。(2)整形素(morphactin)9-羟基芴-(9)-羧酸，它能抑制顶端分生组织细胞的分裂和伸长、抑制茎的伸长和促进腋芽滋生，使植物发育成矮小灌木状。整形素还具有使植株不受地心引力和光影响的特性。(3)青鲜素(maleic hydrazide，MH)，也叫马来酰肼，其的作用与生长素的作用相反，它抑制茎的伸长。,2.生长延缓剂(1)PP333(paclobutrazd，氯丁唑)一种新型高效生长延缓剂，国内也名多效唑(MET)。主要生理作用是阻碍赤霉素的生物合成，加速体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。(2)CCC 氯乙基三甲基氯化铵(chlorocholinechloride)矮壮素，与赤霉素作用相反，可使节间缩短，植物变矮、茎变粗，叶色加深。增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。(3)Pix(1，1-二甲基哌啶氯化物)(1,1-dimethypipericlinium chloride)，缩节安、助壮素。主要用于控制棉花徒长，缩短节间，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。(4)B9,二甲胺琥珀酰胺酸(dimethylaminosuccinami cacid)，亦称阿拉，比久。抑制赤霉素的生物合成。可抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发。(5)烯效唑,又名S-3307，优康唑，高效唑。能抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑制细胞伸长的效果。,植物生长物质在农业上的应用,一、植物生长物质的应用(一)生长素类物质的应用 生长素类物质的应用随使用浓度而异。低浓度促进生长，高浓度抑制生长，超高浓度可作除草剂。生长素类物质具有以下一些用途：1.插枝生根 2.促进结实 3.防止脱落 4.疏花疏果 5.抑制发芽 6.杀除杂草,(二)生长延缓剂的应用 生长延缓剂用于使植株矮化、粗壮，防止徒长和倒伏。生长延缓剂能延缓营养生长，促进生殖生长和雌花的形成，增加产量。(三)生长抑制剂的应用 三碘苯甲酸(TIBA)和整型素能消除顶端优势，矮化植株，促进分蘖和侧枝生长，增加花数，提高产量。(四)乙烯利的应用 乙烯利(2-chloroethyl phosphoric acid,CEPA)是一种水溶性的强酸性液体，在pH4.0的条件下稳定。当pH4.0时，可分解释放出乙烯。,二、应用植物生长物质的注意事项(一)首先要明确生长调节剂虽对植物的生长发育具有显著的刺激、调节和控制作用，但它本身并不是营养物质，也不是万灵药，更不能代替其它农业措施。只有配合水、肥等管理施用，方能显现其效果。(二)要根据不同对象(植物或器官)和不同的目的选择合适的药剂。(三)正确掌握药剂的浓度和剂量。(四)先试验，再推广。,生长抑制物质,两大类：生长抑制剂和生长延缓剂一、生长抑制剂(Growth inhibitor)抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株形态发生很大的变化。外施赤霉素不能逆转其抑制作用。如ABA,SA（马来酰肼）,JA（茉莉酸）,TIBA（三碘苯甲酸）等。二、生长延缓剂(Growth retardent)抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。外施赤霉素可逆转其抑制作用。如CCC（矮壮素）,Pix（缩节胺）,PP333（多效脞）等。,五类植物激素的生理效应有什么异同？1、IAA,GA,CTK 共同点 都能促进细胞分裂；在一定程度上都能延缓器官衰老；调节基因表达;IAA、GA还能引起单性结实。不同点 IAA能促进细胞核分裂，对促进细胞分化和伸长具有双重作用，即在低浓度下促进生长，在高浓度下抑制生长，尤其对离体器官效应更明显；还能维持顶端优势；促进雌花分化；促进不定根的形成;延长休眠。GA促进细胞分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期，对整体植株促进细胞伸长生长效应明显，无双重效应；促进雄花分化，抑制不定根的生成；打破休眠。CK主要促进细胞质的分裂和细胞扩大；促进芽的分化，打破顶端优势、促进侧芽生长；还能延缓衰老；打破休眠。,五类植物激素的生理效应有什么异同？2、ABA,ETH 共同点 都能促进器官的衰老、脱落；增强抗逆性；调节基因表达;一般情况下都抑制营养器官生长。不同点 ABA能促进休眠，引起气孔关闭。乙烯则能打破一些种子和芽的休眠，促进果实成熟，促进雄花分化，具有三重反应效应，引起不对称生长，诱导不定根的形成。,五类植物激素的生理效应有什么异同？3、IAA,ETH IAA对乙烯的促进作用 高浓度的IAA诱导乙烯产生。因为生长素促进ACC合酶活性。乙烯对IAA的抑制作用 抑制生长素的极性运输。抑制生长素的生物合成。促进生长素氧化酶活性。,植物激素间的相互关系,一、IAA与GA 有增效作用。促进伸长生长,GA/IAA比值,高，韧皮部分化低，木质部分化,增效作用:CTK加强IAA的极性运输，加强IAA效应。对抗作用:CTK促进侧芽生长，破坏顶端优势；IAA抑制侧芽生长，保持顶端优势。,二、IAA与CTK,1.IAA促进ETH的生物合成 2.ETH降低IAA的含量水平 ETH抑制IAA的生物合成；提高IAA氧化酶的活性，加速IAA的破坏；阻碍IAA的极性运输。,三.IAA与ETH,共同点：都是由异戊二烯单位构成的，相同的前体物质（甲瓦龙酸),四.GA与ABA,对抗：GA打破休眠，促进萌发；ABA促进休眠，抑制萌发。ABA使GA自由型束缚型,ABA诱导休眠,GA促进生长,短日照,长日照,法尼基焦磷酸,甲瓦龙酸,测试,五大类植物激素的生理作用是什么？简要说明生长素的作用机理。五大类植物激素合成的前体各是什么物质？试述乙烯的生物合成途径及其调控因素?为什么有的生长素类物质可用做除草剂？人工合成的生长素类在农业上有何应用？农业上常用的生长调节剂有哪些？在作物生产上有那些应用?如何用生物测试法来鉴别生长素,赤霉素与细胞分裂素?怎样鉴别脱落酸和乙烯?乙烯是如何促进果实成熟的?除5类激素外，植物体内还有那些能显著调节植物生长发育的有活性的物质？,测试,如何用生物测试法来鉴别生长素,赤霉素与细胞分裂素?怎样鉴别脱落酸和乙烯?答:生长素,赤霉素与细胞分裂素分别用100mg/l生长素，赤霉素和细胞分裂素处理（叶片涂抹）萝卜叶子，若能促进萝卜叶子膨大的，则为细胞分裂素。用剩下的两种激素喷施水稻幼苗地上部分，3天后观察，若能明显促进水稻生长的，则为赤霉素，而另一激素则为生长素。脱落酸和乙烯 分别用一定浓度的两种激素处理暗中发芽3天的黄化幼苗，2天后观察，能发生三重反应的为乙烯。分别用一定浓度的两种激素涂抹于去除叶片的棉花外质体叶柄切口上，几天后能使叶柄脱落的激素为ABA.,测试,乙烯是如何促进果实成熟的?答：促进呼吸，诱导呼吸跃变，加快果实成熟代谢。乙烯增加了果实细胞膜的透性，加速了气体交换，使得膜的分室作用减弱，酶能与底物接触。乙烯可诱导多种与果实成熟相关的基因表达，如纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶、几丁质酶基因等，从而满足了果实成熟过程中有机物质、色素的变化及果实变软等过程的需要。,