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动物生产专题第一章,第一章 饲料营养物质及营养价值评定,能够被动物摄取、消化、吸收和利用，可促进动物生长或修补组织、调节动物生理过程的物质称为饲料（feed）。饲料中凡能被动物用以维持生命、生产产品的物质叫养分（养分，营养素、营养物质）。养分（nutrients）是由单一种化学元素所构成或由若干种化学元素相互结合所组成，能够被有机体用以维持生命或生产产品的一切化学物质。养分具有维持动物生命的营养作用，存在于任何饲料之中。饲料是外形，养分是内质。,过去概括为六类：水分、粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、粗灰分和无氮浸出物，现已扩展到除能量以外的20多种氨基酸、10多种维生素和10多种矿物元素。有些饲料存在某些能破坏营养成分或以不同机制阻碍动物对营养成分的消化、吸收和利用并对动物的健康状况产生副作用的物质，这些物质被称为饲料抗营养因子（antinutritional factor,ANF）。有些饲料还可能存在对动物产生毒性作用的物质，如棉酚、氰苷等。但在生产实践中ANFs和毒物之间并无特别明显的界限，毒物通常也表现出一定的抗营养作用，有些抗营养因子也表现出一定的毒性作用而给动物造成一定损害。,第一节 动物对饲料的消化,一、动物消化道结构及消化特点动物采食饲料并从中获得所需要的营养物质，但饲料中的营养物质一般不能直接进入动物的体内，必须在其消化道内经过物理、化学和微生物的消化作用后，才能被吸收和利用。饲料在动物体内被消化的程度是养分能否充分利用的关键，了解动物的消化生理过程有助于对饲料营养价值的评定和制定提高饲料利用效率的技术措施。这一点在生产实践中具有十分重要的意义。,一、动物消化道结构及消化特点,各类动物对饲料中养分的消化、吸收和利用的整个过程受其消化道解剖结构和生理特点的影响。根据消化道的组成、结构和功能的不同，可将动物分为非反刍动物、反刍动物和禽类。（一）非反刍动物 非反刍动物分为单胃杂食类和草食类。1.单胃杂食类 如猪，具有简单的消化道，饲料在消化道内的消化起自口腔，依次经过咽、食道、胃、小肠、大肠最后止于肛门。猪消化器官的容积有限，消化道内微生物发酵活动较微弱，对饲料中纤维物质的消化能力差。但是通过消化酶可以大量利用谷物类精饲料和动物蛋白饲料。,一、动物消化道结构及消化特点,2.草食类 草食类有马属动物和兔，它们又被称为非反刍型草食动物。马和兔有发达的盲肠和结肠，其功能类似反刍动物的瘤胃，但功能较瘤胃弱，其间有大量微生物与宿主共生，这些微生物可以利用饲料中的纤维物质，合成营养物质提供宿主利用。3反刍动物 牛、羊属于典型的反刍动物，具有瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃，前三部分合称前胃，前胃壁没有胃腺，只有皱胃能分泌胃液，功能与单胃动物相似，又被称为真胃。反刍动物的复胃占整个消化道总容积的71，可容纳和消化大量的容积性饲料；,一、动物消化道结构及消化特点,同时，瘤胃内还生存有大量微生物，这是反刍动物能大量利用纤维性饲料的主要原因。经瘤胃微生物发酵，饲料纤维物质降解为挥发性脂肪酸，并以此形式在瘤胃内被吸收，进而在体内被利用。反刍动物体内60%-80的能量是以这种形式来提供的。新生反刍幼畜由于瘤胃尚未发育完全，对饲料的消化与非反刍相似。幼年反刍幼畜，吮吸的乳汁通过食管沟直接进人皱胃被消化、吸收。随着年龄增大，瘤胃逐渐发育完全，一些微生物也随着干草进人瘤胃定居，使其具有正常的反刍功能。,一、动物消化道结构及消化特点,（三）家禽 家禽的消化器官与哺乳动物有显著的不同。家禽没有牙齿，靠喙采食饲料，因而也没有咀嚼活动。饲料通过食道直接进人嗉囊，并在其间贮存和浸泡软化，然后再由嗉囊进入腺胃，在那里与腺胃分泌的消化液混合，饲料在腺胃内停留时间很短，随后进人胃壁肌肉坚厚的肌胃，经其间的沙砾研磨，最后经小肠、大肠进入泄殖腔。家禽消化道较短，一般来说，饲料从口腔到泄殖腔，产蛋鸡只需2h，非产蛋鸡则需要8-12 h，由于饲料在消化道内停留的时间短。所以酶和消化微生物的发酵消化都比猪弱。,二、动物对饲料的消化方式,动物将饲料中的大分子有机物分解为简单的、在生理条件下可溶解的小分子物质就是消化。（一）消化方式1物理消化 牙齿和消化道运动，反刍动物的反刍，为化学性消化和生物性消化做准备。2化学消化 主要是酶消化，是消化的主要方式。3微生物消化 反刍动物瘤胃内有大量微生物，主要是厌氧细菌和原生动物，正常饲养条件下，1克瘤胃内容物中有150亿-250亿细菌和60-180万纤毛虫。细菌有二类，一类是可利用纤维素、淀粉、葡糖等养分的细菌，另一类是可发酵第一类细菌的代谢产物的细菌。或者瘤胃厌氧细菌有：纤维素分解菌、蛋白质分解菌、淀粉分解菌、脂肪分解菌、维生素合成菌、产氨菌、产甲烷菌、利用酸菌、利用糖菌。,（一）消化方式,原生动物分纤毛虫纲和鞭毛虫纲，大多数原生动物为纤毛原虫，可吞噬食物和细胞颗粒，并可利用纤维素。微生物消化中，细菌的作用比原生动物更大。瘤胃微生物能分泌a-淀粉酶、蔗糖酶、蛋白酶、半纤维素酶和纤维素酶，这些酶能将饲料中糖类和蛋白质分解成挥发性脂肪酸、氨等物质，同时微生物发酵也产生甲烷、二氧化碳、H2、O2、N2等气体，通过嗳气排出，可见，饲料蛋白质在瘤胃中大部分已转化成菌体蛋白质。,（一）消化方式,微生物消化可将大量不能被宿主直接利用的物质转化成能被宿主利用的高质量营养物质，但也有一定量的能被宿主直接利用的营养物质首先被微生物利用或发酵损失，这种营养物质的二次利用明显降低利用效率，特别是能量利用效率，同时也会使优质蛋白质被降解；但优点是可以合成必需AA，必需FA和B族维生素。瘤胃微生物不仅与宿主存在共生关系，而且微生物之间彼此存在相互制约和共生关系，如原虫靠吞噬细菌合成自身蛋白质，虽可利用纤维素，但使纤维素利用率降低，原虫体积大，在瘤胃滞留时间长，大部分在瘤胃自溶死亡，很少进入真胃和肠道。,（一）消化方式,反刍动物微生物消化非常重要，饲料内70-85%DM和50%的CF在瘤胃内消化，瘤胃微生物的正常消化取决于瘤胃内环境的稳定，包括下列因素。食物稳定地进入瘤胃以不断提供微生物的作用底物；pH在6-7，通过唾液中的NaHCO3来维持；渗透压接近血浆水平，通过内容物与血液的离子交换完成；温度调节机制使T在38-42。非反刍食物动物盲肠微生物消化也十分重要，特点类似于瘤胃微生物消化。,（二）消化后营养物质的吸收,已消化的营养物质经消化道上皮进入血液或淋巴的过程叫吸收。吸收部位主要在小肠及瘤胃，吸收方式有：被动吸收（通过滤过、渗透、简单扩散和易化扩散需载体等形式，不需消耗机体能量，吸收分子量低的物质，高浓度低浓度，如瘤胃吸收氨和VFA，离子、多肽、水）、主动吸收（由低浓度高浓度（葡糖和AA吸收），依靠细胞壁泵蛋白来完成的一种逆电化学梯度的物质吸收）、饱饮作用（细胞通过伸出伪足或与物质接触处的膜内陷从而将这些物质包入细胞内，细胞直接吞噬大分子或离子，如幼龄动物吸收免疫球蛋白）,三、饲料养分的可消化性,（一）动物的消化力与饲料的可消化性 动物消化饲料的能力为消化力；饲料被动物消化的程度和性质为饲料的可消化性。用消化率来衡量消化力和可消化性。消化率=（食入养分-粪中养分）食入养分（二）影响动物饲料消化率的因素1.动物的种类和年龄 牛对粗饲料的消化能力最高，羊次之，猪和家禽仅消化粗饲料中极少的部分，幼龄动物的消化器官尚未发育完全，在粗饲料利用方面不如成年动物，老龄动物消化机能减退。,（二）影响动物饲料消化率的因素,2饲料 饲料的来源和种类不同时，其中的养分和性质差异较大。幼嫩青绿饲料的消化性较高，干硬的粗饲料消化性较低。农作物子实的消化性较高而茎秆部分的消化性较低。一般来讲，饲料中的粗蛋白越多，消化率越高；粗纤维越多，消化率越低。投喂量过多时，通过动物消化道速度加快，并使消化酶冲淡，饲料得不到充分的消化，另一方面，消化道中停留饲料过多，胃肠负担过重，有碍于消化器官的正常生生理机能，引起消化不良，食欲不振。因此，只有合理安排饲喂次数、时间和投喂量等，才能加强消化腺的分泌作用，提高消化率。,第二节 饲料中主要营养成分及其营养功能,按照概略养分分析法，饲料中的养分水分、粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、粗灰分和无氮浸出物。一、水与动物营养 水的营养功能：1.水是动物体的基本成分。2.水是动物体的一种良好溶剂。3.水参与体内许多生化反应。4.维持体液平衡5.水有调节体温的功能。6.水是滑液的成分。,二、蛋白质与动物营养,（一）蛋白质的营养功能1蛋白质是构成体组织、体细胞的基本原料。动物的肌肉、神经、结缔组织、皮肤、血液等，均以蛋白质为其基本成分。动物体表的各种保护组织如毛、蹄、角等，均由角质蛋白质与胶质蛋白质所构成。蛋白质也是牛体内的酶、激素、抗体、色素及肉、乳、绒毛等产品的组成成分。2蛋白质是更新、修补组织的必需物质。,（一）蛋白质的营养功能,动物体组织器官中的蛋白质通过新陈代谢不断更新。3蛋白质可以代替碳水化合物及脂肪产热。蛋白质可以在体内经分解，氧化释放热能，以补充碳水化合物及脂肪的不足。糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程，即将丙酮酸、甘油、乳酸及某些aa等非糖物质合成葡萄糖。,二、蛋白质与动物营养,（二）蛋白质的消化、吸收和代谢1.单胃动物对蛋白质的消化和吸收（1）蛋白质的消化单胃动物对饲料蛋白质的消化，主要是通过各种蛋白酶将蛋白质分解为氨基酸后再由肠壁吸收。蛋白质进入胃室后，在胃蛋白酶和胃液中盐酸的作用下开始消化分解。在胃中未被消化的蛋白质与消化分解生成的肽和氨基酸，一同进入小肠继续进行消化。蛋白质和大分子肽在小肠中经胰蛋白酶和糜蛋白酶的消化分解，生成大量游离氨基酸和结构简单的肽；,（二）蛋白质的消化、吸收和代谢,后者亦可直接被吸收进人小肠黏膜并被肽酶分解为游离氨基酸，而后被门脉所吸收。在单胃动物蛋白质消化过程中，胰蛋白酶的作用最为重要，若缺乏胰蛋白酶将会严重影响蛋白质的消化率和吸收率。胃蛋白酶的作用相对较小，据测定，胃蛋白酶在蛋白质消化中的作用仅占到20左右。单胃动物所进食的蛋白质，其中有一部分不能被消化（猪占进食量的10%-25%，马占20%-30）。这部分未被消化的蛋白质在大肠中可部分被分解产生吲哚、粪臭素、酚、硫化氢、氨和氮基酸等。,（二）蛋白质的消化、吸收和代谢,细菌可利用氨和氨基酸等合成菌体蛋白。最终均作为粪的组分而排出体外。由粪便排出的蛋白质并非全部来自未被消化的饲料蛋白质，其中尚包括有代谢蛋白质，即肠道脱落黏膜、残余消化液及肠道细菌所含蛋白质。必须指出，马、驴、骡等草食性单胃动物其盲肠、结肠颇为发达。它们在蛋白质的消化过程中具有重要作用。据测定，马在单一采食干草条件下，盲肠和结肠消化的蛋白质，可占到消化道所消化蛋白质总量的50左右。,(2)蛋白质的吸收,单胃动物对蛋白质消化吸收的部位主要是在小肠，小肠不同部位对氨基酸的吸收程度不同，大量的氨基酸是在才二指肠被吸收。随着食靡沿肠道进一步移动，氨基酸的吸收程度亦随之降低。,2.反刍动物对蛋白质的消化和吸收,(1)蛋白质在瘤胃的消化 饲料蛋白质在瘤胃中，主要由细菌和纤毛虫产生的蛋白酶和肽酶两类酶来完成。蛋白质在瘤胃的消化分解可分两个阶段，首先蛋白质在蛋白酶作用下分解为肽，肽在肽酶的作用下分解成游离氨基酸。蛋白质消化分解产生的肽和氨基酸通常很快即被细菌用于合成细菌蛋白。其中部分氨基酸亦可在细菌脱氨基酶作用下而进一步降解，生成氨、二氧化碳和挥发性脂肪酸。此外，饲料中的非蛋白含氮化合物如铵盐和尿素等均可在细菌脲酶作用下生成氨和二氧化碳。所生成的氨可被细菌用于合成细菌蛋白质。,(1)蛋白质在瘤胃的消化,瘤胃细菌区系中有80的细菌可以氮作为生长的唯一氮源，部分细菌既可利用氨亦可利用氨基酸作为生长氮源。仅有少数细菌能较好地利用肽作为氮源。纤毛原虫完全不能利用氨，它们是以细菌和饲料中含有的氮作为氮源生长的。蛋白质在瘤胃中消化分解的同时，尚进行着细菌蛋白的合成过程，因而瘤胃中游离氨基酸浓度并不高。瘤胃氨的浓度则取决于细菌对氨的利用程度、氨的吸收速率，以及瘤胃内容物的转移时间等。通常瘤胃液中氨的浓度变动范围为2-50mg/100mL之间。,(2)蛋白质在皱胃和小肠的消化,进入瘤胃的饲料蛋白质，其中约有70%受到细菌和纤毛原虫的分解，仅有约30的蛋白质未经变化而进入到消化道的下部分。这部分通过瘤胃而未经微生物消化分解的蛋白质通常称之为过瘤胃蛋白质或瘤胃未降解蛋白质。过瘤胃蛋白与瘤胃微生物蛋白一同从瘤胃转移到皱胃，随后进入小肠，继续消化。蛋白质在皱胃和小肠的消化过程，基本上与单胃动物相类似，由胃肠道分泌 各种蛋白酶和肽酶，将蛋白质分解为肽和氨基酸，而后被吸收。,(3)蛋白质的吸收,反刍动物对蛋白质消化产物的吸收主要是在瘤胃和小肠。瘤胃壁具有强烈吸收氨的能力。蛋白质在瘤胃被细菌分解生成的氨，除被细菌合成细菌蛋白外，多余的被瘤胃壁吸收随血液循环进入肝脏用合成尿素。合成的尿素一部分进入肾脏排出体外，另一部分进入唾液腺随唾液返回瘤胃，或通过瘤胃壁从血液扩散回到瘤胃，再次被细菌利用合成菌体蛋白。、由于这一过程不断反复循环，被称作“瘤胃一肝脏的氮素循环”。这在反刍动物的蛋白质代谢过程中意义重大，它可减少食入饲料蛋白质的浪费，并可使食入蛋白质被细菌充分利用合成菌体蛋白以供畜体利用。此外瘤胃亦可吸收部分游离氨基酸。,（三）蛋白质与氨基酸的品质,必需氨基酸 指动物自身不能合成或合成数量不能满足动物的需要，必须由饲粮提供的氨基酸。成年家禽为：赖、色、蛋、亮、异亮、苯丙、苏、缬氨酸。生长家禽还有组、精氨酸。雏鸡还有甘、胱和酪氨酸。半必需氨基酸 是指在一定条件下能代替或节省部分必需氨基酸的氨基酸，如胱氨酸、半胱氨酸、酪氨酸、丝氨酸。胱氨酸或半胱氨酸、酪氨酸、丝氨酸在体内可分别由蛋氨酸、苯丙氨酸和甘氨酸转化而来，其需要可完全由蛋氨酸、苯丙氨酸和甘氨酸满足，但动物对蛋氨酸、苯丙氨酸的特定需要却不能由胱氨酸、半胱氨酸、酪氨酸满足。目前已证明非反刍动物总含硫氨基酸（蛋+胱）需要量的50%可由胱氨酸代替，芳香族aa（phe+tyr）至少50%可由酪氨酸代替。,（三）蛋白质与氨基酸的品质,非必需氨基酸 可不由饲粮提供，动物体内合成可以满足需要的aa。条件性必需氨基酸 在特定情况下必须由饲粮提供的氨基酸。如生长早期的猪需精氨酸，妊娠母猪需组氨酸，15kg的幼仔猪需脯氨酸。限制性aa 指一定饲料或饲粮所含必需aa的量与动物所需的必需aa的量相比，比值偏低的aa,由于这些aa的不足，限制了动物对其它必需aa和非必需aa的利用。其中比值最低的称第一限制性aa。赖氨酸和蛋氨酸分别为猪和家禽的第一限制性aa。,（四）蛋白质质量的评定方法,1.蛋白质的生物学价值（protein biological value PBV）指动物利用的氮占吸收氮的百分比。PBV=（食入氮-粪氮-尿氮）/（食入氮-粪氮）100%这是表观生物学价值。2.净蛋白利用率（net protein utilization,NPU）指动物体内沉积的蛋白质或氮占食入的蛋白质或氮的百分比。NPU=PBV蛋白质或氮的消化率 3.蛋白质效率比（protein efficiency ratio,PER）指动物食入单位蛋白质或氮的体增重。PER=体增重/蛋白质或氮的食入量 PER越大，蛋白质品质越好。,（五）理想蛋白质,所谓理想蛋白质是指这种蛋白质的氨基酸在组成和比例上与动物所需蛋白质的氨基酸组成与比例一致，包括必需氨基酸之间以及必需氨基酸和非必需氨基酸之间的组成的比例，动物对这种蛋白质的利用率应为100%。因此，理想蛋白质的实质是将动物所需蛋白质氨基酸的组成和比例作为评定饲料蛋白质质量的标准。,三、碳水化合物与动物营养,（一）碳水化合物的营养功能碳水化合物包括无氮浸出物和粗纤维,在体内提供能量。无氮浸出物（又称可溶性碳水化合物）包括单糖、双糖、淀粉。粗纤维包括纤维素、半纤维素、木质素及其它镶嵌物质。粗纤维（CF）纤维素是由-1，4葡萄糖聚合而成的同质多糖。半纤维素是葡萄糖、果糖、木糖、甘露糖、阿拉伯糖等聚合而成的异质多糖，木质素是一种苯丙基衍生物的聚合物。,（一）碳水化合物的营养功能,1氧化供能 每克17kJ热能。2形成体组织成分及能量贮备 普遍存在于动物各种组织中作为细胞的构成成分。多余的碳水化合物可转变成肝脏中的肝糖原和肌肉中的肌糖原、体脂肪等。3形成乳脂肪。4减少蛋白质和脂肪在体内的消耗。,（二）反刍与单胃家畜利用碳水化合物的特点,1.单胃动物对碳水化合物的消化和吸收 营养性CHO主要在消化道前段（回肠末端）消化吸收，结构性CHO主要在消化道后段。以淀粉形成葡萄糖为主，CF形成VFA为辅。禽对碳水化合物的消化，主要是小肠对淀粉的消化吸收；猪除淀粉外可以消化少量的粗纤维，成年母猪消化粗纤维的能力相对较强。单胃动物采食饲料中的淀粉，在淀粉酶的作用下发生水解，生成麦芽糖和麦芽三糖。麦芽糖酶可使麦芽糖和麦芽三糖水解为葡萄糖。乳糖酶和蔗糖酶可分别使乳糖和蔗糖水解生成半乳糖、葡萄糖和果糖。,（二）反刍与单胃家畜利用碳水化合物的特点,碳水化合物经消化所产生的葡萄糖，大部分可为小肠壁所吸收。剩余部分可被细菌分解而产生有机酸，包括挥发性脂肪酸及乳酸。另外，小肠中未被消化的淀粉和葡萄糖在转移到大肠中时被细菌分解而产生挥发性脂肪酸和气体。淀粉和糖经细菌分解产生的有机酸可为肠壁吸收参与动物体代谢。单胃动物的胃和小肠不分泌纤维素酶和半纤维素酶，对饲料中的纤维素和半纤维素的消化，主要依赖于盲肠和结肠中微生物消化作用。,（二）反刍与单胃家畜利用碳水化合物的特点,2.反刍动物对碳水化合物的消化和吸收 各种碳水化合物在瘤胃微生物酶的催化下消化分解，最终主要以挥发性脂肪酸形式被吸收，其中双糖降解为单糖，单糖通过发酵产生丙酮酸，并进一步发酵产生挥发性脂肪酸。淀粉也在细菌作用下，迅速水解为麦芽糖和葡萄糖，并发酵产生丙酮酸进而生成挥发性脂肪酸。瘤胃内降解纤维素的细菌所分泌的纤维素酶可将纤维素分解为纤维二糖，进而分解为葡萄糖，再生挥发性脂肪酸。降解半纤维素的细菌与降解纤维素的细菌种类相同，某些瘤胃原虫体内也存在半纤维素分解酶；半纤维素经水解产生戊糖与己糖。果胶在细菌和原作用下可迅速分解，部分果胶能用于合成微生物体内多糖。木质素是一种特殊物质，基本上不能被分解。半纤维素一木质素复合程度越高，消化效果越差。,（三）粗纤维在动物营养中的作用,饲料粗纤维对反刍动物的营养意义特别重要。其主要原因是：第一，粗纤维不易消化且吸水量大，可起到填充肠胃道的作用，给动物以饱腹感。第二，粗纤维对任何家畜的肠粘膜有一种刺激作用，可促进肠胃道的蠕动和粪便的排泄。第三，粗纤维性物质在反刍家畜瘤胃中发酵形成挥发性脂肪酸，是乳脂肪的重要来源。第四，阻碍作用。,四、脂肪与动物营养,（一）脂肪的营养功能（1）脂肪是构成动物体组织的重要部分。动物体的各种器官和组织，如神经、肌肉、骨骼和血液等的组成中均含有脂肪。（2）脂肪是动物体热能来源的重要原料。饲料脂肪被动物消化吸收后，可以燃烧生热，供畜体需要，多余时也可转化为体脂肪贮存。（3）脂肪可以为幼畜提供必需的脂肪酸。脂肪酸中18碳二烯酸(亚油酸)、18碳三烯酸(亚麻油酸)及20碳四烯酸对幼畜具有重要作用，是细胞膜脂肪、蛋白质结构的重要成分，也是广泛分布于任何家畜生殖器官及其它组织中的激素的重要成分。,四、脂肪与动物营养,（一）脂肪的营养功能（4）脂肪是脂溶性维生素的溶剂，饲料中的脂溶性维生素有A、D、E、K。（5）脂肪是畜产品的组成成分。如肉、乳等畜产品中均含有一定量的脂肪。此外，脂肪不易传热，因此皮下脂层能够防止热的散失，具有保蓄体温的功能。另一方面，牛体内的脂肪填塞在器官周围，还具有固定和保护器官的作用。,四、脂肪与动物营养,（二）脂肪的消化和吸收1.单胃动物对脂肪的消化和吸收 单胃动物对脂肪的消化动物日粮中脂类主要是甘油三酯（glycerol,tri-glyceride）、胆固醇和磷脂,其消化主要在十二指肠。胃的酸性食糜运至十二指肠时，刺激肠促胰液肽分泌，引起胰脏分泌碳酸氢盐至小肠，食糜中的脂肪和氨基酸可刺激十二指肠分泌肠促胰酶素和胆囊收缩素的释放。前者促使胰脏分泌酶原颗粒，后者促使胆囊收缩，引起胆汁释放。胰脏分泌的脂肪酶有三种：,单胃动物对脂肪的消化,三脂酰甘油脂肪酶 可水解甘油三酯的C1和C3酯键，产生两个游离脂肪酸和2-单酯酰甘油。胰脏分泌的脂肪酶源在小肠内转化为活性的脂肪酶。胆固醇酯酶 水解胆固醇酯产生胆固醇和脂肪酸磷脂酶A2 可水解磷脂产生溶血磷脂和脂肪酸。,单胃动物对脂肪的吸收,游离脂肪酸、胆固醇和2-单酯酰甘油等脂解产物经胆汁乳化被动扩散进入空肠、回肠粘膜的柱状表面细胞中。它们在细胞内光滑内质网内重新酯化形成含三脂酰甘油的前乳糜微粒，在粗糙内质网可形成酶类，脂蛋白在高尔基体内糖化，使脂类外面包一层含糖蛋白，再加上磷脂和胆固醇的外壳从而形成的乳糜微粒经胞吐作用排至细胞间隙，再经淋巴系统进入血液。小分子脂肪酸（乙、丙、丁酸）由于水溶性比较高，可不经过淋巴系统直接渗入门静脉血液中。,2.反刍动物对脂肪的消化和吸收,脂类在瘤胃的消化大部分不饱和脂肪酸经微生物作用变为饱和脂肪酸，必需脂肪酸减少。瘤胃是一个高度还原的环境，生物氢化是瘤胃脂肪消化的一个重要过程。饲粮中90%以上的含多个双键的不饱和脂肪酸被氢化，氢化作用必须在脂类水解释放出不饱和脂肪酸的基础上才能发生。氢化反应受细菌产生的酶催化，反应需要的氢来源于NADH或内源电子供给体，也来源于瘤胃发酵产生的氢。,部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化。粗饲料和谷物中的脂类主要是甘油三酯，半乳糖甘油酯和磷脂，主要的脂肪酸是C18：2和C18：3。C18：2和C18：3的生物氢化涉及一个同分异构反应，即将顺-12-双键转化为反-11双键异构体，随后还原为反-11-C18：1，最终进一步还原为C18：0（硬脂酸）。C18：0是C18：1、C18：2和C18：3生物氢化的主要产物，但瘤胃产生的一些反式异构体（如反式亚油酸）随食糜进入小肠吸收，结合到体脂或乳脂中。,脂类中甘油被大量转化为VFA。小肠胰脂酶主要将甘油三酯水解为游离脂肪酸和甘油一酯，瘤胃微生物酶则主要将甘油三酯水解为脂肪酸和甘油，后者被转化为VFA。半乳糖甘油酯先被水解为半乳糖、脂肪酸和甘油，后者转化为VFA。支链脂肪酸和奇数碳原子链脂肪酸增加。瘤胃微生物可以用丙酸、戊酸等合成奇数碳原子链脂肪酸（如C15：0），也可利用异丁酸、异戊酸以及支链氨基酸（缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸）等的碳骨架合成支链脂肪酸。,脂类在小肠的消化,进入十二指肠的脂类由吸附在饲料颗粒表面的脂肪酸、微生物脂类以及少量瘤胃中未消化的饲料脂类构成。由于脂类中的甘油在瘤胃中被大量转化成VFA，所以反刍动物十二指肠中缺乏甘油一酯，消化过程形成的混合微粒构成与非反刍动物不同。成年反刍动物小肠中混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸及胆酸构成。链长小于等于14个碳原子的脂肪酸可不形成混合乳糜微粒而被直接吸收。混合乳糜微粒中的溶血性卵磷脂由来自胆汁和饲粮的磷脂在胰脂酶作用下形成，此外由于成年反刍动物小肠中不吸收甘油一酯，其粘膜细胞中甘油三酯通过磷酸甘油途径重新合成。由于反刍动物消化道对脂类的消化损失较小，加之微生物脂类的合成，所以进入十二指肠的脂肪酸总量可能大于摄入量。,脂类消化产物的吸收,瘤胃中产生的短链脂肪酸主要通过瘤胃壁吸收，其余脂类的消化产物，进入回肠后都能被吸收。呈酸性环境的空肠前段主要吸收混合微粒中的长链脂肪酸，中后段空肠主要吸收混合微粒中的其他脂肪酸。溶血磷脂酰胆碱也在中后段空肠被吸收。,（三）饲料脂肪对体脂肪和乳脂肪的影响,1.对体脂肪的影响 植物性饲料的脂肪组分中以不饱和脂肪酸为主。饲料脂肪性质对于反刍动物与非反刍动物体脂肪的影响不同。在猪体内不饱和脂肪酸被吸收之后，不经氢化直接转化为体脂肪。因而，当猪体内不饱和脂肪酸多于饱和脂肪酸时，其体脂品质变软。反刍动物虽食入大量不饱和脂肪酸，但在瘤胃微生物的作用下，经过氢化作用使不饱和脂肪酸变成为饱和脂肪酸，而后被吸收，变为较硬的体脂。马属动物虽然盲肠中存在微生物可将饲料中不饱和脂肪酸转化为饱和脂肪酸，但因大多数脂肪在进入盲肠之前，已经被小肠消化吸收，因而马的体脂肪中也是不饱和脂肪酸多于饱和脂肪酸。,（三）饲料脂肪对体脂肪和乳脂肪的影晌,2.对乳脂肪的影响 乳脂肪由甘油和脂肪酸构成，其中所含挥发性脂肪酸能反映乳脂和黄油的特点。大多数植物脂肪含软脂较多，所形成的乳脂质地也较软，如大豆和米糠能降低乳脂的硬度。饲料对黄油特性的影响，主要由相应的饲料脂肪所决定，这是因为饲料脂肪在一定程度上可直接进入乳中。,五、矿物质与动物营养,矿物元素是动物营养中的一大类无机营养素，广泛分布于体内各个组织、器官，占畜体重的3%-5%。它们不能产生热能，也不能互相转化和代替，但对于动物是维持生命健康不可缺少的营养物质，在动物的生理和生产上具有重要作用。各种矿物质元素在动物体内的生物学活性并不相同，因而把它们分成必需矿物质元素和非必需矿物质元素两大类。,五、矿物质与动物营养,所谓必需矿物质元素是指各种动物都需要，在畜体内具有确切的生理功能和代谢作用，日粮供给不足或缺乏会导致缺乏症和生化变化，补给相应的元素缺乏症即可消失的元素。而非必需矿物质元素则是指虽然动物缺乏，也不会因生理功能异常和结构异常而发生病变的元素。,五、矿物质与动物营养,必需矿物质元素按其在体内的含量不同又分为两类：即常量元素（在体内含量大于或等于0.01%的元素），此类元素有钙、磷、镁、钾、钠、氯和硫7种；第二类是微量元素（在体内含量小于0.01%的元素）。目前已经知道有20多种，如铁、铜、锌、锰、碘、钴、硒、钼、铬、氟、硅、硼等。,（一）常量元素的功能及缺乏症,1钙与磷含量与分布 体内含量最多，占体重12%，99%的钙和80%的磷存在于骨和牙齿中，其余存在软组织和体液中。吸收与代谢 吸收始于胃，主要部位在小肠，钙的吸收需要VD3和钙结合蛋白的参与，形成复合物后经扩散吸收，磷以离子态形式吸收。吸收率变化大，钙：反刍动物45%，奶牛90%，猪55%；磷：反刍动物55%，猪30-40%排泄：粪和尿，粪排出量占80%，尿占20%。,营养作用,营养作用 钙构成骨与牙齿，维持神经-肌肉兴奋性，维持膜的完整性，调节酸分泌。磷构成骨与牙齿，参与核酸代谢与能量代谢，维持膜的完整性，参与蛋白质代谢。缺乏症 与过量典型缺乏症为骨骼病变，幼龄动物为佝偻病，成年动物为骨软病或骨质疏松症。磷缺乏时，出现异嗜癖；钙、磷缺乏时，血检查可见，血清钙、磷水平低，碱性磷酸酶活性升高，骨骼灰分及其中钙、磷浓度降低。来源 钙、磷的补充料 骨粉（钙31%，磷14%），磷酸氢钙（钙23.2%，磷18.6%），磷酸钙、碳酸钙，石粉等。,2.镁,含量与分布体内含镁0.05%，60-70%在骨中，镁占骨灰分的0.5-1.0%，其余30-40%存在于软组织中。吸收与代谢 反刍动物在瘤胃吸收，单胃动物在小肠吸收，扩散吸收。吸收率：猪禽60%，奶牛5-30%。营养作用构成骨与牙齿，参与酶系统的组成与作用；参与核酸和蛋白质代谢；调节N-肌肉兴奋剂；维持心肌正常功能和结构。,2.镁,反刍动物需镁高于单胃动物，放牧时易出现缺乏症，叫“牧草痉挛”，表现为生长受阻，过度兴奋，痉摩，肌肉抽搐，呼吸弱，心跳快，死亡。过量镁，出现昏睡，运动失调，拉稀，采食量和生产力下降。镁来源常用饲料含镁丰富，不易缺乏，糠麸、饼粕和青饲料含镁丰富，块根和谷实含镁多，缺镁时，用硫酸镁、氯化镁、碳酸镁补饲。国外研究表明，补镁有利于防止过敏反应和集约化饲养时咬尾巴的现象。,3钠、钾、氯,含量与分布无脂DM含钠0.15，钾0.30%，氯，钾主要存在于细胞内，是细胞内主要阳离子，钠、氯主要存在于体液中。吸收与代谢主要吸收部位是十二指肠，在以单胃、后段小肠和结肠，吸收形式为简单扩散。排泄途径，大部分随尿排出，其他途径包括粪、汗腺产品。钠、钾、氯周转代谢强，内源部分为采食部分的数倍。,3钠、钾、氯,营养作用为体内主要电解质，其同维持体液酸碱平衡和渗透压平衡，与其他离子协同维持肌肉兴奋性，钠参与瘤胃酸的缓冲作用，钾参与CHO代谢，氯参与胃酸形成。缺乏与过量钠易缺乏，钾不易缺乏。缺氯化钠出现异嗜癖。长期缺乏出现神经核肌肉（心肌）病变。过量一般有耐受力。食盐中毒：腹泻，口渴，产生类似脑膜炎的症状。钾过量，干扰镁吸收和代谢，出现低镁性痉挛。来源各种饲料钠、氯少，以食盐补充，饲料饼粕含钾高，玉米酒糟、甜菜渣含钾少。,钠、钾、氯与饲粮电解质平衡,既然体内正负离子平衡是保证动物发挥正常生产性能的重要条件，饲粮电解质平衡就有必要提出。饲粮电解质平衡状况的表示方法有两种，即饲粮电解质平衡值（DEB）和阳离子与阴离子的摩尔比（C/A）。DEB（每千克饲粮）=（Na+K+Ca+Mg+）m mol-（Cl-+S2-+P2-）mmol,但实际情况下经常用 DEB（每千克饲粮）=（Na+K+-Cl-）mmol例：肉鸡日粮中含钠、钾和氯分别为0.18%、0.05%和0.20%，则DEB=0.18 435+0.05 256+0.20（-282）=34.7mmol,4硫,含量与分布体内约含0.15的硫，大部分以有机硫形式存在，如组成含硫氨基酸，VB1、生物素、羽毛，毛中含硫量高达4。吸收代谢无机硫在回肠以扩散方式吸收，有机硫以S-AA在小肠以主动吸收形式吸收。体内无机硫不能转变成有机硫，微生物可利用无机硫。排泄途径是粪尿。营养作用参与蛋白质、碳水化合物代谢（S-AA、V、胰岛素）。缺乏与过量不易缺乏，只在反刍动物大量利用NPN时可能不足，缺乏出现消瘦，毛蹄生长不良，纤维利用率下降，采食量下降，NPN利用率下降。日粮N:硫大于10：1（奶牛12：1），可能出现缺乏。硫过量很少发生，无机硫添加剂用量时可能导致厌食，体重下降，便秘，腹泻等症状。来源蛋白质饲料硫高，鱼粉、肉粉、血糖含硫达0.35-0.85%，饼粕0.25-0.40%，禾谷类及糠麸，块根块茎作物缺乏，不足时可用硫酸盐或硫化物补充。,（二）微量元素,1.铁 含量及分布 各种动物体内含Fe60-70ppm，其中60-70存在于Hb中，3在肌球蛋白，26为贮备。不足1为Fe转运化合物。营养作用（1）参与载体组成，转运和贮存营养素；（2）参与物质代谢调节，Fe2+或Fe3+是酶的活化因子，TCA中有1/2以上的酶和因子含Fe或与Fe有关。（3）生理防卫机能，Fe与免疫机制有关，游离Fe可被微生物利用。,1.铁,缺乏与过量典型缺乏症为贫血，表现为食欲不良，虚弱，皮肤和粘膜苍白，皮毛粗糙，生长慢。血液检查，Hb低于正常，易发于幼仔猪，因为（1）初生猪Fe贮少（30mg/kg重）（2）生后生长旺盛；（3）母乳含Fe低。,2.锌,含量及分布动物体平均含Zn30ppm，其中50-60%在骨中，其余广泛分布于身体各部位。营养作用（1）参与体内酶组成。体内有200多种酶含Zn，如乳酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、碱性磷酸酶、羧肽酶、核酸酶，这些酶主要参与蛋白质代谢和细胞分裂。（2）维持上皮组织和被毛健康，从而使上皮细胞角质化和脱毛。（3）维持H的正常功能，如胰岛素。（4）维持生物膜正常结构与功能。（5）与免疫功能有关。,2.锌,缺乏与过量典型缺乏症是皮肤不完全角化症，以2-3月龄仔猪发病率最高，表现为皮肤出现红斑，上覆皮屑，皮肤皱褶粗糙，结痂，伤口难愈合，同时生长不良，骨骼发育异常，种畜繁殖成绩下降。过量Zn有效强耐受力，反刍动物更敏感，过量Zn干扰Fe、Cu吸收，出现贫血和生长不良，动物厌食。,3.铜,含量与分布体内平均含Cu2-3ppm，主要存在于肝、大脑、肾、心、被毛，肝是主要的贮Cu器官，肝Cu含量比血Cu含量作为Cu状况指标更可靠。营养作用（1）作为酶的组成部分参与体内代谢，作为亚氯化酶的组成成分参与Fe的转Fe蛋白的形成，促进Fe形成Hb；作为单胺氯化酶，参与胶原蛋白和采食性蛋白的形成，作为细胞色素氯化酶和胺氯化酶成分，维持N健康；作为酪氨酸酶，参与被毛色素的形成。（2）维持Fe的正常代谢，有利于Hb合成和红细胞成熟。（3）参与骨形成。（4）与繁殖有关。,3.铜,缺乏与过量放牧牛羊容易缺乏，主要缺乏症：（1）贫血，补Fe不能消除；（2）骨骼异常，骨畸形，易骨折；（3）N症状，共济失调（atania），初生瘫痪；（4）羽毛、被毛脱色；（5）反刍动物腹泻、肠粘膜萎缩；（7）繁殖成绩差。Cu过量可中毒，猪对Cu中毒耐受力等于牛，羊最差，中毒症状是由于肝Cu积聚，Cu不得不从肝释放入血，从而导致溶血。,4.锰,含量与分布体内含Mn比其他元素低，总量，主要集中在肝、骨骼、肾、胰腺及脑垂体。营养作用（1）Mn参与硫酸软骨素的合成，保证骨骼的发育（半乳糖转移酶和多聚酶）；（2）参与胆固醇合成（丙酮酸羧化酶的成分）；（3）参与蛋白质代谢；（4）保护细胞膜完整性（过氧化物歧化酶的成分）；（5）其他代谢。,4.锰,缺乏与过量主要影响骨骼发育和繁殖功能。禽典型缺乏症是perosis，1日龄鸡喂缺Mn日粮则在第2周出现perosis，种母鸡缺Mn导致鸡胚营养性软骨营养障碍，症状类似perosis，蛋壳强度下降；猪缺Mn是腿部骨骼异常。Mn过量导致生长受阻，贫血和胃肠道损害，禽耐受力最高，猪最差。来源 植物饲料特别是牧草、糠麸含Mn丰富，动物饲料含Mn少，一般情况不需补充，幼年常用硫酸锰补充。,5.硒,含量与分布体内含Se约，主要集中在肝、肾及肌肉中，体内Se一般与蛋白质结合存在。营养作用1957年前一直被认为是有毒元素，1957年Schwarz证明Se是必需微量元素。（1）作为GSH-Px的组成成分，保护细胞膜结构和功能的完整性，每克分子GSH-Px含4原子Se，该酶碳化已产生的过氧化氢和脂质过氧化物还原成无破坏性的羟基化合物，保护细胞膜。,5.硒,（2）为胰腺结构和功能完整的必需，缺Se时，胰腺萎缩，胰脂酶产量下降，从而影响脂质和VE的吸收。（3）保证肠道脂酶活性，促进乳糜微粒形成，故有促进脂类及脂溶性V的消化吸收的作用。缺乏症猪：肝坏死，白肌病。鸡：渗出性素质病，胰腺纤维化。牛、羊：白肌病。,6.碘,含量与分布体内平均含，其中80%存在于甲状腺中，甲状腺素是唯一含无机元素的激素。营养作用主要是参与甲状腺素的形成，T3的活力是T4的4倍，但血中浓度比T4低得多。甲状腺素参与体内代谢和维持体内热平衡，对繁殖、生长发育、红细胞生成和血糖等起调控作用。碘较易进入乳和蛋中，乳蛋含碘量受日粮碘量的影响很大。,6.碘,缺乏与过量缺I时出现甲状腺肿大，生长受阻，出现侏儒；繁殖力下降，初生幼畜无毛，皮厚，颈粗，种畜发情无规律，影响N发育。除缺I导致甲状腺素不足外，其他因素也可能导致甲状腺肿大；（1）硫氰酸根离子或高氯酸根离子，可抑制甲状腺的碘化物浓度，因而加碘化物可逆转；（2）硫脲、硫脲嘧啶等分子中含有-SH基，可抑制碘化物氧化为游离I，继而抑制I渗入酪氨酸中。此时，加I只能部分控制甲状腺肿。I过量时，反刍动物耐受力比单胃动物差，猪出现Hb下降，鸡产蛋率下降，奶牛产奶量降低。,7.钼,Mo是黄嘌呤氧氯化酶、醛氧化酶、亚硫酸盐氧化酶的组成成分。家禽为产尿酸，对黄嘌呤氧化酶特别需要，但禽对低Mo日粮耐受力高，只有当日粮加入钨时（Mo拮抗物）才出现生长受阻。Mo缺乏出现生长受阻，繁殖力下降，流产等，实践中不易缺乏。Mo中毒与Cu缺乏有关，症状类似Cu缺乏，腹泻，失重，精神不振等。,8.钴,Co在体内分布较均匀。正常健康绵羊和牛肝中含，按DM基础，肝中含Co低于0.08ppm时，表明Co缺乏。Co的营养作用是合成B12，反刍动物B12参与丙酸的降解，丙酸代谢主要在肝中进行，缺Co时，代谢率下降，甲基丙二酸盐琥珀酸盐，缺Co时，血液丙酸盐浓度升高，使反刍动物自由采食量下降，因为自由采食量与血液丙酸盐浓度成负相关。单胃动物Co不能替代B12，其必需性尚未建立。Co缺乏症与B12缺乏症类似，表现为食欲差，生长慢，失重，消瘦，异食癖，贫血。动物对Co耐受力较强，达10ppm，超过需要量300倍产生中毒，出现红细胞增多，采食量与体重下降，消瘦，贫血。,六、维生素与动物营养,一、综述V是动物机体代谢所必需的一类微量有机物质，有三个特点：（1）需要