《核外遗传》课件.ppt

第十章 核外遗传,掌握细胞质遗传的概念及特点；掌握母性影响的概念、类型及其与细胞质遗传的异同；了解叶绿体和线粒体遗传的特点；了解植物雄性不育性的类型及其败育机理；了解保持系、不育系、恢复系的应用；了解其他细胞质遗传因子的种类及其传递方式。,第一节 母性影响,一、概念 母性影响又称为母性效应（maternal effect），是指子代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基因产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表型与母本表型相同的现象。母性影响本质原因就是母本核基因的产物(mRNA或蛋白质)经雌配子传递给受精卵，进而决定了早期胚胎阶段形成的子代性状。,二、母性影响的类型从受精卵到成体是复杂而有序的分化、发育和生长过程,绝大多数在早期阶段形成的结构或性状特征,将会随后来的生长发育而消失，但也有一些将伴随个体的一生。如果一个由母本核基因决定的子代性状要伴随子代个体一生，则为持久的母性影响；如果一个由母本核基因决定的子代性状，在个体发育到成体以前就消失了，代之以子代个体自身基因型所决定的表型，则为短暂的母性影响。短暂性的母性影响：只影响子代个体的幼龄期 持久性的母性影响：影响子代个体终身三、母性影响与细胞质遗传的异同,短暂性的母性影响,面粉蛾（Ephestia kuehniella）野生型幼虫的皮肤有色，成虫复眼呈棕褐色。经研究鉴定，这种色素是由犬尿氨酸（kynurenine）形成的，由一对基因（A/a）控制，基因型为aa的幼虫皮肤几乎无色，幼虫复眼呈红色。用纯合有色个体（AA）与无色个体（aa）杂交，无论父本还是母本有色，其F1代都表现有色。但当用F1代（Aa）与aa个体测交，其后代的表型则取决于有色亲本的性别。,若F1(Aa)代作父本，后代表型与一般测交一样，幼虫一半皮肤有色，另一半的皮肤无色；成虫中一半为棕褐色眼，另一半为红眼，完全符合孟德尔分离比数。若将F1(Aa)代作母本，测交后代幼虫皮肤都是有色，而成虫时又表现出半数是褐色眼，半数为红眼。这些结果既不同于一般测交，也与伴性遗传规律不符。,A（有色）a（无色）AA：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。,面粉蛾体色的遗传,持久性的母性影响,在锥实螺（Limnaea peregra）的遗传研究中，曾观察到持久性母性影响的现象。椎实螺是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精进行繁殖（两个个体相互交换精子，各自产生卵子）。但若单个饲养，它能进行自体受精。,椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，它们是一对相对性状，右旋（dextrol，D）对左旋（d）是显性。如果把具有这一对相对性状的纯合子椎实螺进行正反交，F1代外壳的旋转方向总是与各自的母本相似，但其F2却都表现右旋。到第三代才出现左、右旋的分离，且符合孟德尔一对相对性状的分离比数（3：1）。,持久性母性影响的遗传现象,进一步的研究发现，椎实螺外壳的旋转方向是由受精卵第一次和第二次卵裂时纺垂体分裂的方向决定的。受精卵纺垂体向中线右侧分裂时为右旋，向左侧分裂时为左旋，纺垂体分裂的方向由母体基因型决定。这种由母体基因型决定子代性状表现的母性影响又叫前定作用（per-determination）、或延迟遗传（delayed inheritance）。,持久性母性影响的遗传机理,螺类卵裂的方式示意图1、2为第一次卵裂，3、4为第二次卵裂；1、3是左旋，2、4是右旋。,母性影响是依赖于母方基因的作用，而这些基因是以经典方式传递的，它的特点是父方基因延迟一代表现和分离。,细胞质遗传的概念和特点,细胞质遗传的概念核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。,叶绿体遗传的花斑现象1、紫茉莉花斑叶色遗传发现：Correns在花斑的紫茉莉中发现三种枝条：绿色、白色和花斑 分别进行以下杂交,母性影响与细胞质遗传的异同,相同点：正反交结果不一致不同点细胞质性状的遗传表型是稳定的，受细胞质基因控制。母性影响的性状受核基因控制，有持久性的，也有短暂性的。,第三节 细胞共生体的遗传,某些真核生物细胞质中，除质体、线粒体等必需的成分外，还存在一些非必需的有形成分,它们以某种共生的形式存在于细胞之中，称之为共生体。共生体颗粒能自我复制，或在细胞核基因组的作用下进行复制，连续地保持在宿主细胞中，并对宿主性状的表现产生一定影响，表现类似于细胞质遗传的效应。因此，共生体也是细胞质遗传研究的重要对象。,典型的共生体遗传实例是草履虫（Paramecium aurelia）卡巴粒（Kappa particles，k）的遗传。具有卡巴粒的草履虫是放毒型，能释放一种叫草履虫素的细胞质有毒物质；缺乏卡巴粒的草履虫是敏感型，草履虫素能使它中毒或致死。,草履虫的细胞结构及生殖方式,细胞结构：草履虫的种类很多，每种草履虫都含有两种细胞核大核和小核。大核是多倍体，主要负责营养；小核是二倍体，主要负责遗传。有的草履虫有大小核各一个，有的种则有一个大核和两个小核。,生殖方式：草履虫既能进行有性生殖，又能进行无性生殖。行无性生殖时，一个个体经有丝分裂成为两个个体。行有性生殖的方式也有两种，一种是采取接合生殖（两个虫体接合，大核消失，各小核经减数分裂后产生4个单倍体核，除保留其中的一个外，其余退化，之后行核有丝分裂，分裂一次后交换小核）方式，各将一个小核转移给对方，从而发生遗传物质交换。虫体分开后，体内的两个小核融合，便形成了一个二倍体小核。,另一种是自体受精，即同一个体的两个小核经减数分裂后留下一个小核，这个小核行一次有丝分裂后又合并，随后再发育成大核和小核。自体受精的后代都是纯合体。,卡巴粒的遗传,草履虫放毒型的遗传基础有两种，一是细胞质内的卡巴粒，另一是核内的显性基因K。两者必须同时存在才能保证放毒型的稳定性。K基因本身并不产生卡巴粒，也不携带合成草履虫素的遗传信息，它的作用是使卡巴粒在细胞质内持续存在。用纯合放毒型（KK+卡巴粒）与敏感型（kk、无卡巴粒）杂交，,可能出现两种情况：一是当两种交配型接合时间较短时，两亲本只交换了小核而未交换细胞质，基因型都是Kk型，之后以自体受精方式进行繁殖；结果一个有卡巴粒，能合成草履虫素，是放毒型，另一个没有卡巴粒，还是敏感型。另一种情况是接合时间较长，两亲本不仅交换了小核，而且还交换了部分细胞质，基因型也都是Kk型，之后仍以自体受精方式繁殖。结果都有卡巴粒，所以都是放毒型。这两种情况下，卡巴粒的遗传有所不同。见下图,卡巴粒的遗传,果蝇的感染性遗传,对CO2敏感的个体有一种共生的感染因子sigma()（呈枪弹形），通过雌体遗传。可以使雌体变成对CO2敏感。通常的果蝇(+)在纯CO2中能坚持 1 小时,然后才死亡敏感型果蝇(-)在纯CO2中仅坚持 1 分钟,然后才死亡特定的果蝇核基因在维持的存在中起一定的作用。果蝇的另一种共生的感染性粒子（螺旋体）,核基因通过控制胞质基因的载体如叶绿体、线粒体等，间接控制胞质基因所决定的性状。,第四节 线粒体的遗传方式及其分子基础,一、酵母小菌落(peptite)突变1949，Boris Ephrnssi在正常的细胞群体中有1%的细胞会自发变成小菌落。在碱基插入剂（如：溴化乙锭，EB）存在时100%的细胞都变成小菌落。小菌落并不因为细胞小，而是因为生长率明显比野生型低。,二、线粒体遗传的分子基础,线粒体基因组的一般性质线粒体基因是裸露的DNA双链分子，主要呈环状，少数是线性分子。各物种线粒体基因组的大小不一。一般，动物为14-39kb，真菌类为17-176kb，都是环状；四膜虫属（Tetrahymena）和草履虫等原生动物为50kb，是线性分子。植物的线粒体基因组比动物的大15-150倍，也复杂得多，大小可从200kb-2500kb。如在葫芦科中，西瓜是330kb，香瓜是2500kb，相差7倍。真核生物每个细胞内含众多的线粒体，每一线粒体又可能具有多个mtDNA分子。通常，线粒体越大，所含DNA分子越多。,mtDNA的特点,在组成上，绝大多数mtDNA中没有重复核苷酸序列（这是mtDNA一级结构的重要特点）。mtDNA的浮力密度较低。mtDNA的碱基成分中G、C含量比A、T少。mtDNA的两条单链密度不同，一条称为重链（H链），另一条称为轻链（L链）。mtDNA单个拷贝非常小，仅有核DNA的十万分之一。,mtDNA的复制,mtDNA也能进行半保留复制，其复制一般从轻链开始，重链继之复制，有的两条链同时复制。经过复制，每个线粒体内至少保留几个mtDNA拷贝，多者达100个，保证细胞分裂时至少有1个mtDNA分配到每个子细胞中去，维持了mtDNA的连续性。对细胞周期中mtDNA合成的动力学研究表明，mtDNA合成的调节与核DNA合成的调节是彼此独立的。但是，mtDNA复制所需的聚合酶由核DNA编码、在细胞质内合成。所以说线粒体是半自主的细胞器。,mtDNA的转录与翻译,研究证明，线粒体中不仅含有DNA，而且含有核糖体（70S）和各种RNA（rRNA、tRNA和mRNA），这些RNA都是mtDNA转录得来的，现已确定了许多生物mtDNA上RNA基因的位置。线粒体核糖体还含有氨基酰tRNA，能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作用。线粒体内100多种蛋白质中，有10种左右是线粒体自身合成的，其中包括3种细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。编码这些蛋白质的基因都已定位在mtDNA上。mtDNA的遗传密码与通用密码有些不同，且同一密码子在不同生物的线粒体中决定的氨基酸有差异。如AGG（精AA），在人类线粒体中是终止密码子，在酵母线粒体中决定“精氨酸”，而在果蝇线粒体则决定丝氨酸。,在线粒体中密码子的改变,人类线粒体基因组的结构特点,1981年，B.Borst和L.A.Grivell等测定了人类线粒体基因组的DNA序列，发现人类线粒体基因组有如下特点：小而基因排列紧密。mRNA没有5帽结构。22个tRNA分子用于线粒体的蛋白合成。4个密码子不同于核基因。,第五节 叶绿体遗传及其分子基础,一、衣藻的叶绿体遗传1954年Rrth Sager等研究了单细胞藻类衣藻（chlamydomonas reinhardi）红霉素抗性（eryr）（erythromycin resistance）链霉素的抗性（smr）。野生型是链霉素-敏感型（sms）。Mt(mating type)smr mt+sm-s mt-全部后代（99%）smrsms mt+smr mt-全部后代（95%）sms,二、叶绿体遗传的分子基础,1、叶绿体基因组 cpDNA为裸露的环状双螺旋DNA分子。大小为120kb-217kb。一个叶绿体可含一至几十个这样的DNA分子。（1）经DNA序列分析（变性、复性、电镜观察、限制性内切酶）发现，cpDNA的一个共同特点，含有两个反向重复序列（IRS），它们之间被两段大小不等的非重复序列所隔开。（2）反向重复序列在复性时形成互补双链，它们之间非重复序列形成两个大小不等的环。（3）有些cpDNA有内含子，如衣藻叶绿体923s rDNA(Choroplast DNA),cpDNA无5-甲基胞嘧啶,、叶绿体DNA能自我复制。但叶绿体DNA的复制酶及许多参与蛋白质合成的组分都是由核基因编码，在细胞质中合成后转入叶绿体。、叶绿体基因组含有自己的转录翻译系统。,2.叶绿体DNA的物理图谱及基因定位(1)4.5S、5S、16S、23SrDNA(分布在反向重复序列区);(2)30多个tRNA编码序列4个在反向重复区，其中2个在16S和23S rDNA之间、其余分散分布；(3)mRNA:核糖体蛋白（1/3，20）、Rubisco大亚基、PSI和PSII（部分）、ATPase、RNA多聚酶（部分）、电子传递蛋白等。,三、玉米埃型条斑遗传 控制埃型条斑的基因位于玉米核基因组7号染色体。ij/ij 纯合基因决定白化苗或是形成白绿条斑+/+正常野生型。埃型条斑一旦以纯合体ij/ij 雌株出现，就可以通过母体遗传下去，这一特性形成后，条斑遗传就与核基因ij无关了，是典型的细胞质遗传，无论核基因如何。结论：（1）细胞器在遗传上有自主性（2）叶绿体受核基因效应的影响可以发生改变。,叶绿体遗传的规律,核DNA，mtDNA和cpDNA比较,细胞质遗传的特点,一、胞质基因通过配子传递给子代 杂交子代只表现母本性状。正、反交的表现不同。二、连续回交，胞质基因仍全部保留三、共生体基因可通过类似病毒感染的方式传递四、子代分离但无确定比列,胞质基因的杂合体自交，子代或者不出现分离（如酵母线粒体突变杂合体），或要出现分离，但不具有确定的分离比（如高等植物的叶绿体突变杂合体）。这是因为在细胞分裂过程中,细胞器和共生体的分离带有很大的随机性和偶然性,是不均等分离。,第六节 植物雄性不育性的遗传,一、植物雄性不育性的概念不育(sterility)：一个个体不能产生有功能的配子（gamete）或不能产生在一定条件下能够存活的合子（zygote）的现象。雄性不育（male sterility）：由于花粉不能正常发育，不能与卵细胞受精形成合子，产生子代个体的遗传学现象。,如果某个细胞质（线粒体）基因突变以后，导致不育，又不影响配子育性和其它生理代谢过程与性状表现，则这个突变基因就是细胞质不育基因，简称胞质不育基因或质不育基因。同样，核内染色体上某个基因突变以后，导致不育，又不影响配子育性和其它生理代谢过程与性状表现，则这个突变基因就是核不育基因。,二、根据遗传机制将植物雄性不育分为以下三类型核不育型细胞质不育型核质互作不育型,植物雄性不育的遗传,雄性不育的发生机理 核不育型的败育机理 核不育的败育过程发生在花粉母细胞减数分裂期间，不能形成正常花粉。由于败育过程发生较早，败育得十分彻底，因此在含有这种不育株的群体中，可育株与不育株之间有明显的界限。遗传研究证明，多数核不育型均受简单的一对隐性基因（ms）控制，纯合子（msms）表现雄性不育。这种不育性能为其相对的显性基因Ms恢复，杂合子（Ms ms）的后代呈简单的Mendel式分离。,因此，用普通遗传学的方法不能使整个群体保持其不育性。这是核不育型的一个重要特征。正是由于这个原因，使核不育型的利用受到很大限制。这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。番茄中有30对核不育基因；玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。,不育基因资源,在植物雄性器官分化发育，特别是雄蕊形成到花粉成熟过程中特异表达的基因，既有核基因也有胞质基因。如果两者的编码产物在功能上不能匹配，就会导致不育。将细胞核与近缘种或地理远缘的细胞质组合在一起，就可能表现出这种不匹配，从而可利用已有基因资源创造出新的不育材料。周开达院士1980年代利用冈比亚卡的水稻品种与我国地方品种杂交，首次通过远缘杂交培育出了不育系。所以异种和地理远缘的细胞质是重要不育基因资源。,核不育型不育的应用：二系法,1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻农垦58S”。“农垦58S”在长日照条件下为不育，短日照下为可育。集不育系和保持系的功能于一身；提出了生产杂交种子的一种新方案“二系法”,质不育型,由细胞质基因决定的雄性不育类型。此类型已在包括玉米、小麦在内的80多种高等植物中发现。这种不育性容易保持，但不易恢复。用这种不育系作母本与雄性可育株杂交，后代仍不育。,质-核不育型的败育机理,质-核不育型花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配子体形成期，但也有少数植物（如矮牵牛、胡萝卜等）的败育发生在减数分裂过程中或之前。质-核不育型的遗传特点 质-核不育型的表型特征比核不育型要复杂得多，它是由细胞质不育基因S和核内一对隐性基因rr共同作用的结果。当胞质不育基因S存在时，核内必须为隐性基因rr，个体才表现不育；若胞质基因是正常可育的N基因，即使核基因型是rr，个体仍表现正常可育。若核内存在显性基因R，无论胞质基因是S还是N，个体均表现正常可育。S,rr 不育 S，RR 可育 N，rr 可育,以S（rr）作母本与五种可育个体杂交结果,F1 S（rr）不育S（RR）可育 S（Rr）可育 S（rr）不育S（Rr）可育 S（rr）不育 S（rr）不育N（Rr）可育 S（Rr）可育 S（rr）不育N（RR）可育 S（Rr）可育 S（rr）不育N（rr）可育 S（rr）不育上术各种杂交组合可归纳为三种情况保持系 N（rr）具有保持不育性在世代中稳定遗传的能力，称为保持系。不育系S（rr）能被N（rr）所保持，使其后代出现全部稳定不育的个体，称为不育系。恢复系N（RR）或S（RR）具有恢复育性的能力，称为恢复系。,保持系()雄性不育系()恢复系()保持系 雄性不育系（）杂交种 恢复系,核质互作不育的应用,（1）、不育系S(rr)和保持系N(rr)的培育要解决三个问题纯系长期自交繁殖会降低生活力,必须在保持不育性的前提下经过选育淘汰不良基因、增加优良基因;不育系不能通过自交得到繁衍，必须通过广泛的杂交试验找到保持系,而且保持系的综合性状要好;不育系与保持系的杂交子代不能有性状分离,必须通过杂交和连续回交使两者的核基因型完全一致，并在此过程中使不育系和保持系各种性状得到改良。,（2）、恢复系的选育：恢复系是用于与不育系杂交生产F1杂交种子的亲本,必须通过大量杂交筛选,才能获得与不育系的配合力高、对不育性恢复彻底的纯育优良品系。两个亲本的配合力高是指他们的F1综合性状好、杂种优势强、丰产性好。,初步实现三系配套以后，在用于商品杂交种子生产以前还必须分别对三系进一步改良，一是提高制种产量，保持和提高杂交种丰产性的同时,大大提高品质、主要病虫害的抗性、抗逆性如抗旱性、耐寒性、耐高温、耐湿性以及肥、水利用率等特性。这样才算培育出了三系杂交种新品种。,19761999年，累计种植35亿多亩，增产稻谷3500亿kg。近年来年种植面积约2.3亿亩，占水稻总面积的50，占稻谷总产量60。年增稻谷可养活0.6亿人口，社会和经济效益十分显著,同一种植物有多种质核不育类型胞质不育基因和核基因的来源和性质不同不育性的表现特征和可恢复性有明显差异。一种不育类型需要某一特定的恢复基因来恢复，说明恢复基因有某种程度的专效性或对应性。普通小麦：19种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因相互作用表现雄性不育。玉米：有38种不同来源的质核型不育基因，根据可恢复性的差别，大体可分成T型、S型和C型三组。当用不同的玉米自交系进行测定时，发现有些自交系对这三组不育型的恢复程度不同,胞质不育基因的多样性及其与核不育基因的对应性,细胞质基因所控制或参与控制的性状遗传现象叫细胞质遗传或核外遗传。细胞质遗传区别于核基因遗传的特点：1、与核基因组DNA不同的是，细胞质基因的载体是裸露的环状DNA分子，一般具有多个拷贝，没有或很少重复序列。相对于核基因组DNA的分子量很小，且其碱基组成也有所不同。2、核基因组DNA行半保留复制，但通常都是双向复制或滚环复制等，,细胞质遗传区别于核基因遗传的特点,没有D环复制机制，而细胞质基因组DNA如线粒体DNA行D环复制。3、细胞质基因的遗传系统特别是线粒体和叶绿体基因组虽然具有一定的独立性，独立性是有限的。如叶绿体中蛋白质合成所需的tRNA分别由核DNA和ctDNA共同编码，其中有5种氨基酸（其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸）的tRNA由核基因编码。,4、细胞质基因大多数只能通过配子传递给子代，所以正交和反交的结果不同，杂交子代只表现母本性状。5、细胞质基因载体的分离没有规律，用细胞质基因杂合体作母本进行杂交，子代群体也会出现性状分离，但各种类型间的没有一定的比例。,6、用父本做轮回亲本，通过连续回交可以将母本的核基因几乎全部置换成轮回亲本的，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不受影响。7、由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。8、细胞质基因定位困难。,