园艺产品采后呼吸生理.ppt

,采后园艺产品的生理特点：1虽然离开了母体，断绝了营养和水分的供给，但仍然是进行着生命活动的活体,因此，其采收以后继续进行着一系列的生理活动。2为了维持生命，该活体要适应这种变化了的外界环境条件，组织内部的代谢机能也会产生一系列的变化，以达到正常地生命活动进行下去。3采后的生理代谢特点是以呼吸代谢和蒸腾代谢为主体的代谢过程，呼吸消耗和水分损失不再能得到补充。正因为活体具备有呼吸、蒸腾两个特点，从而具备了得以延长生命，保持品质，抵抗病害侵袭，减少损耗的能力，即耐贮性和抗病性。耐贮性：园艺产品在一定的期限内，能够保持原有品质不发生明显的不良变化的特性。抗病性：指园艺产品抵抗致病微生物侵害的特性,第一章 园艺产品采后呼吸生理,园艺产品在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输入均已停止；呼吸是园艺产品采后必须进行的活动，因为，只有呼吸作用正常地进行，才能维持园艺产品正常的生命活动，呼吸作用是整个生命活动能量的来源，同时还与体内其他生理生化过程密切相关（中间产物酶的合成各种代谢正常进行等），有了正常的呼吸途径和历程的主导，才能使产品保持正常的生活状态；此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅速减少，园艺产品品质下降，同时过强的呼吸作用，也会加速园艺产品的衰老，缩短贮藏寿命。因此，控制采收后园艺产品的呼吸作用，已成为园艺产品贮藏技术的中心问题。,贮藏的基本原则采后贮藏产品是一个有生命的活体，具有基本的新陈代谢；维持正常的新陈代谢；维持正常而缓慢的新陈代谢。根据贮藏的基本原则，采后贮藏产品的呼吸特性:1.贮藏产品具有呼吸代谢.2.贮藏产品具有正常的呼吸代谢过程.3.贮藏产品具有正常而缓慢的呼吸代谢过程.,呼吸代谢,易腐产品是一个活体，生长、衰老 生长发育和成熟衰老都需要能量 能量是通过呼吸代谢提供(氧化分解糖，产生二氧化碳)采后处理的一个基本任务是降低呼吸,呼吸作用（respiration）是指生物体内的有机物，通过氧化还原而产生二氧化碳同时释放能量的过程。采后果实生命活动是以呼吸代谢为主导过程的新陈代谢。,C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量,温度（冷藏）底物和产物浓度:低氧、高CO2（气调）成熟激素乙烯：（低乙烯贮藏，1-MCP的应用）,酶的催化：,一、呼吸作用的概念、生理意义和场所,（2）缺氧呼吸(anaerobic respiration)一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+87906J，2mol ATP C6H12O6 2H3COCOOH+4H2CH3CHOHCOOH+75348J 同样消耗1分子的6C糖，只产生2分子的ATP，若要维持正常的生命活动就要比有氧呼吸消耗多得多的底物。缺氧呼吸的特点：在缺氧（O2不足的）情况下进行；产生的能量物质少，消耗营养物质多；产物乙醛、乙醇对贮藏不利。生产实践中，控制呼吸的一种重要手段就是降低环境中的O2的浓度，那么怎样能通过降O2既可抑制呼吸，又不诱导缺O2呼吸的产生呢？,呼吸是生物体必须进行的活动，因为呼吸为果实的生存提供能量，维持其正常的生理功能和抗病性、耐贮性，但呼吸增大对产品的贮藏不利。因为呼吸的基质是营养物质糖、酸等。呼吸越强，物质消耗越多，品质变化越快，果实的贮藏寿命越短。以上讲到两种呼吸，可见缺氧呼吸更为不利，它会加速衰老，并由于有害物质的积累而引起果实的病变。在贮藏中，当环境中O2浓度降低到一定量时，就会诱发缺氧呼吸的产生。,图1.果实组织在不同氧气水平中释放CO2的动态模式,巴斯德效应：氧对无氧呼吸抑制作用的现象。,（3）愈伤呼吸 园艺产品组织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的现象叫做愈伤呼吸（heal respiration）,又称为创伤呼吸、伤呼吸。,2.呼吸作用指标（1）呼吸强度 呼吸强度呼吸速率(Respiration rate)是衡量呼吸作用强弱的一个重要指标。其定义为在一定温度下，单位质量的果蔬组织进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的毫克数或毫升数，单位通常用O2或CO2mg(mL)(h.kg)(鲜重)来表示。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖类、蛋白质、脂肪、有机酸)多而快，贮藏寿命不会太长。,呼吸轻度的测量Measuring the Rate of Respiration:The rate of any reaction can be determined by measuring the rate at which the substrates disappear or the products appear.Apart from the water produced by respiration,which is relatively trivial compared to the very high water content of most harvested commodities,all the substrates and products of respiration have been used to determine the rate of respiration.They are loss of substrate,eg.,glucose,loss of O2,increase in CO2,and production of heat.The most commonly used method,is to measure production of CO2 with either a static or dynamic system.In a static system,the commodity is enclosed in an airtight container and gas samples are taken after sufficient CO2 has accumulated to be accurately detected by any one of a number of commercially available instruments,eg.,gas chromatograph or infrared CO2 analyzer（红外二氧化碳分析仪）.If the container is properly sealed,CO2 should increase linearly with time.Multiplying the change in concentration times the container volume and dividing by weight of the commodity and duration of time between samples gives the production rate.In the dynamic system a flow of air(or other gas mixture)is passed through the container at a known rate.The system will come into equilibrium(99.3%)in about the same time it takes for 5-times the volume to flow through the container.The difference in CO2 concentration between the inlet and outlet is measured after the system has reached equilibrium by taking gas samples at both points and analyzing them.Multiplying the difference in concentration by the flow rate and dividing by the weight of the commodity is used to calculate the production rate.,Table 1.Respiration rates of a range of perishable commodities.Range at 5 Class(mg CO2 kg-1 h-1)Commodities Very Low 60 Asparagus,broccoli,mushroom,pea,spinach,sweet corn,（2）呼吸消耗与呼吸热呼吸消耗要分解营养成分，不同的品种、不同成熟度的苹果，呼吸强度大小有差异。一般成熟期温度较高的呼吸强度大；成熟度低的呼吸强度大，如早采果不耐贮藏的原因之一就在于此。当以葡萄糖为底物，产品释放出264g二氧化碳要消耗180g糖。呼吸消耗为：干重损失（gkg-1h-1）=呼吸速率（mgCO2kg-1h-1）0.068,或者%干重损失（g100g-1h-1）=呼吸速率（mgCO2kg-1h-1）68 10-6例如：洋葱在30时的呼吸速率为35mgCO2kg-1h-1,每小时的干重损耗率为35 0.68/10000=0.0024%，那么一个月的干耗为0.0024 24 30=1.73%。,呼吸释放的能量中有45%用于生命活动的需要，而还有55%左右的能量不能有效利用，而是以热的形式散发到贮藏环境中，会使环境温度上升。根据1mol的葡萄糖完全氧化产生6mol的CO2并释放2870.2kJde 能量，可知，每释放1mgCO2，假如完全传化成热能，即释放出10.87J的热量。那么每天每吨的园艺产品可以释放的热量：呼吸速率X24X1000X1087=260880J/(t.d)实际园艺产品的呼吸热为55%X260880=143484J/d.tCalculation of heat production from the respiration equation shows that production of 1 mg of CO2 yields 2.55 cal.In the language of the refrigeration engineer,a respiration rate of 1 mg CO2 kg-1 h-1 indicates heat production of 61.2 kcal metric tonne-1 day-1(220 BTU ton-1 day-1).The British thermal unit(BTU)is the heat required to raise 1 lb of water by 1 F.,（3）呼吸商呼吸系数(RespirationQuotient)RQ它是指产品呼吸过程中释放CO2和吸入O2的体积比。RQVCO2VO2，RQ的大小与呼吸底物有关。以葡萄糖为底物的有氧呼吸,RQ1；以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ1；以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ1，RQ值越大，无氧呼吸所占的比例越大。RQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQ值也不同，这表明高温下可能存在有机酸的氧化或有无氧呼吸，也可能二者间而有之。,Meaning of the Respiratoy Quotient(RQ):The composition of a commodity frequently determines which substrates are utilized in respiration and consequently the value of the respiratory quotient(RQ).The RQ is defined as the ratio of CO2 produced to O2 consumed;CO2 and O2 can be measured in moles or volumes.Depending on the substrate being oxidized,RQ values for fresh commodities range from 0.7 to 1.3 for aerobic respiration.When carbohydrates are being aerobically respired,the RQ is near 1,while it is 1 for organic acids.Very high RQ values usually indicate anaerobic respiration in those tissues that produce ethanol.In such tissues,a rapid change in the RQ can be used as an indication of the shift from aerobic to anaerobic respiration.,（二）呼吸作用的生理意义：1、呼吸作用提供植物生命所需要的大部分能量 2、呼吸过程为其他化合物提供原料（三）呼吸作用的场所：1、糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所细胞质 2、三羧酸循环和生物氧化进行的位置线粒体,3.呼吸高峰 在果实发育的幼果期细胞分裂迅速，呼吸速率很高，当细胞分裂停止，果实体积增大时，呼吸速率逐渐降低，但在果实成熟前急剧升高，伴随果实的成熟衰老最后由下降。果实在成熟之前发生的这种呼吸速率突然升高的现象称为呼吸跃变（respiratory climacteric）或呼吸高峰。,二、呼吸代谢途径,对于采后园艺产品来说，呼吸作用主要是指细胞内糖的氧化分解过程。呼吸代谢主要包括底物的降解和能量产生。并且呼吸代谢途径具有多样性，即植物的呼吸代谢并不只有一条途径，不同植物、同一植物不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。此外，还表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性。（一）底物氧化途径的多样性 1.EMP-TCA-ETC途径（1）糖酵解（glycolysis)概念：淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程分子方程式：,重要中间产物：Pyr(丙酮酸)Ala PEPOAA（草酰乙酸）PEP+E4P(4-磷酸赤癣糖)缩合C73-脱氧-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸(DAHP)。莽草酸途径芳香族氨基酸、植物激素。,（2）三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle)概念：丙酮酸,在有氧条件下,逐步氧化分解,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步分解，最终形成水和CO2的过程。Krebs cycle。分子方程式：TCA cycle总结 在细胞的线粒体间质中进行的 脱去3 分子CO2。脱去5对氢,4NADH2,1FADH2。TCA循环的重要中间产物-KG（-酮戊二酸）Glu,叶绿素，OAA（草酰乙酸）Asp（天冬 aa）,CH3CO-CoA 脂肪酸，NADH2,三羧酸循环,（3）电子传递链 在EMP和TCA循环整个过程中的底物被氧化是伴随着脱氢进行的，而且这个过程脱下的氢，首先生成NADH或FADH2。为了保证EMP和TCA循环的持续进行，NADH和FADH2必须再氧化。在氧化过程中，其并非直接与氧作用，而是经过一系列的质子与电子传递体传递，最后活化分子氧才能形成水，这个过程称为电子传递链（electron transport chain,ETC）或末端氧化途径。呼吸链（respiratory chain)a.概念：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。b.组成：(植物线粒体内膜电子传递链的组成)氢传递体:NAD(即辅酶)、NADP(即辅酶)、黄素单核苷酸(FMN)和黄腺嘌呤二核苷酸(FAD)电子传递体:细胞色素体系和铁硫蛋白(Fe-S)c.电子在呼吸链上传递的动力是电势梯度d.电子传递顺序及一些电子传递抑制剂(高等植物线粒体电子传递链及呼吸抑制剂作用位置)氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)a.氧化磷酸化的概念：线粒体NADH+H 的两个电子沿着呼吸链传递给氧的过程中,消耗氧及无机磷酸,同时收集大量的能量在ATP的高能键上。b.化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)c.线粒体氧化活力的重要指标P/O(ratio)P/O比是指呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和原子氧量的比值，此数什相一对电子通过电子传递链每消耗1个氧原子（1/2O2）与所用去的Pi基产生的ATP的分子数的比值，呼称为磷氧比（P/O）或ADP/O比。,(1)线粒体的结构与功能 Structure and function of mitochondria,外膜透性大 被膜 内膜(嵴)强选择透性,有呼吸链，线粒体 ATP 合酶，电子传递和氧化磷酸化“动力站”间质 TCA循环酶类TCA cycle DNA,RNA,Ribosome部分遗 传自主性,(2)Respiratory chain（呼吸链）,ADP ATP ADP ATP ADP ATP O2 NADH FMN-Fe-S UQ Cytb Cytc Cyta a3 H2O 氢传递体:NAD（辅酶1）、FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、FMN（黄素单核苷酸）和UQ电子传递体:Cytb,Cytc,Cytaa3和Fe-s系统。,呼吸链,2.戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway）概念：在高等植物中，还发现可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径。分子方程式：,PPP是发生在细胞质中的G-6-P直接脱H、脱羧氧化,放出CO2的过程。1.G6P后经两次脱氢，一次脱羧形成Ru5P。2.6Ru5P通过分子重排(C3、C4、C5、C7）重新形成G6P（每1循环实际消耗1G）。,作用：1.提供还原力NADPH2,2.提供中间产物,3.也能产生能量。R-5-PdR5Pnuclear acid.E4P（4磷酸赤藓糖）+PEPC7莽草酸途径芳香族氨基酸、植物激素。酚、醌类油料种子形成，病虫害，开花等PPP增加。判断：最初脱下的CO2中C6/C1比值。全为PPP时C6/C1为0；EMP-TCAC6/C1为1。如比值在0-1之间，说明两条途径都有。,3.其他途径油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。脂肪酸经-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环。该途径中产生的琥珀酸可转化为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。,（二）电子传递的多途径1.细胞色素氧化途径 2.交替氧化途径3.其他电子传递途径目前已经知道植物线粒体内膜上还存在4种NAD（P）H脱氢酶，从而至少还有四条电子传递途径。,（三）末端氧化酶的多样性1.酚氧化酶2.抗坏血酸氧化酶3.黄素氧化酶,呼吸作用的调节和控制 一、巴斯德效应和糖酵解的调节 1.巴斯德效应(pasteur effect)的概念：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累的现象。2.糖酵解的调节（图411）当植物组织从氮气转移到空气中时，三羧酸循环和生物氧化顺利进行，产生较多的ATP和柠檬酸，降低ADP和Pi的水平。当组织从有氧条件下转放到无氧条件下，代谢调控作用刚好相反。氧化代谢受抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累较多ADP和Pi。由此可见，通过氧调节细胞内柠檬酸、ATP？ADP和Pi的水平，从而调节控制糖酵解的速度，使之保持在恰当的水平上。当氧气缺乏时，糖酵解旺盛，释放较多CO2；氧气渐增时，糖酵解较慢，CO2释放量较少；然而氧气过多时，有氧呼吸加强，组织放出较多CO2。二、戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节 1.戊糖磷酸途径:受NADPH(还原型辅酶)的调节NADPH/NADP 比率过高时，就抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸转变成6-磷酸葡萄糖酸的速率降低；也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性一，使6-磷酸葡萄糖酸转变为核酮糖-5-磷酸的速率减慢。所以NADPH过多时，会对戊糖磷酸途径起反馈抑制（参阅图45）2.三羧酸循环的调节(图412)三、腺苷酸能荷的调节,三、果蔬的呼吸类型（一）呼吸类型呼吸跃变有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前,呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变（respiratory climacteric），这类果实（如香蕉、番茄、苹果等）称为跃变型果实。另一类果实（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降，这类果实称为非跃变型果实。,（二）呼吸跃变产生的原因,1.膜透性改变学说2.解偶联学说3.蛋白质、核酸和酶的合成学说4.代谢途径的改变：1957年，Tager和Biale提出,（三）跃变型果实和非跃变型果实的区别,跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢，不易划分。非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只不过是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘是典型的非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。,1、跃变型果实具有明显的呼吸跃变，非跃变型果实呼吸的主要特征是呼吸强度低，并且在成熟期间呼吸强度不断下降。,大多数的蔬菜在采收后不出现呼吸跃变，只有少数的蔬菜在采后的完熟过程中出现呼吸跃变.,2、两者与乙烯的关系也有很大区别（1）两种类型果实中内源乙烯生成模式不同跃变型果实乙烯的产生与呼吸作用有相似的模式，即有一个明显上升期与生产高峰，只是在时间进程上，果蔬品种间有所不同。据Burg(1962)研究表明，香蕉在完熟时乙烯高峰出现在呼吸高峰之前；梨、芒果、油梨乙烯高峰与呼吸高峰同时出现；而番茄、苹果进入完熟时，乙烯高峰则出现在呼吸高峰之后；非跃变型果实的内源乙烯水平则一直维持在很低的水平，没有出现上升现象。（2）两者组织内存在两套不同的乙烯生物合成系统经过多年研究，人们普遍认为在植物组织内存在两套乙烯生物合成系统-系统和系统。所有植物组织在生长发育过程中均能合成并释放微量乙烯，这种乙烯合成系统为系统。对于果实而言，非跃变果实与未成熟的跃变型果实所产生的微量乙烯均来至系统，而跃变型果实在完熟期前期合成并释放的乙烯，则由系统产生，并且该乙烯即可以随果实的自然完熟而产生，也可以被外源乙烯所诱导。非跃变型果实只有乙烯生物合成系统，而不存在乙烯生物合成系统。,（3）两者内源乙烯含量不同 一般跃变型果实内源乙烯含量要高的多，而且在此期间内源乙烯浓度变化也比非跃变型果实大得多。跃变型果实与非跃变性果实在生长到完熟期内源乙烯含量 单位：mg/kg,(4)对外源乙烯浓度的反应不同提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰的强度，乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系。对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可提高呼吸的强度，但不能提早呼吸高峰出现的时间。(5)对外源乙烯刺激的反应不同对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸回复到处理前的状态。而对非跃变型果实来说，任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理时的水平。（6）自身催化乙烯生成的能力不同跃变型果实组织在外源乙烯或其类食物如丙稀或乙炔等诱发下，能大量增产乙烯，这种受乙烯或乙烯类似物诱导而产生乙烯的现象称为乙烯的自身催化作用。McMurchic等人将跃变型果实暴露在500g/g丙稀中1.5-2.0天，成功地诱导出典型的呼吸跃变和内源乙烯的上升；而非跃变型果实如柠檬、甜橙用丙稀处理，虽然可以增加呼吸强度，但并不能使乙烯生成增加。,跃变型果实和非跃变型果实的区别,（四）跃变型本身的区别：a 不同种类的跃变型园艺产品其呼吸跃变高度和出现的时间不完全相同。一般原产于热带和亚热带果实，如油梨和香蕉，跃变顶峰的呼吸强度分别为跃变前的35倍和910倍，且跃变高峰时间维持很短，高峰后急剧下降，出现有比苹果更快的成熟期；而原产于温带的果实，如苹果、梨、杏跃变顶峰的呼吸强度，只比跃变前增高1倍或不到1倍，且跃变高峰维持的时间也稍长。b 一般呼吸跃变与乙烯的变化密切相关，呼吸跃变型其乙烯变化也呈跃变变化，但乙烯高峰出现的时间并不一定与呼吸高峰出现的时间相一致。有些出现在呼吸高峰前，如香蕉；有些与呼吸高峰同时出现，如 梨、芒果、油梨等；有些出现在呼吸高峰后，如苹果、番茄等。（五）呼吸跃变与采后流通的关系a 呼吸跃变与果实成熟类型的关系：有些果实在生理成熟后就可食用，称非追熟型，而有些则要达完熟才可食，称追熟型。如油梨，不采下就不能吃。b 呼吸跃变与耐贮性的关系：跃变型一般不耐贮。c 呼吸跃变与采收时期：跃变型要在呼吸跃变前采收，跃变后就不能再贮藏了。,跃变型果实的特点：,1、经历高峰期淀粉的降解速度最快，在高峰期时，是苹果风味最佳时期；过了跃变期，果实的衰老很快，耐贮性急速降低，品质劣变。2、跃变型果实在成熟过程中会释放出比较多的乙烯，苹果在成熟中释放乙烯量远远高于其他果实，在高峰时可达100l/g，而其他跃变型果实多在2030l/g，有的甚至低于1l/g（非跃变型果实）。乙烯是成熟激素，它的存在会加速果实的成熟老化，缩短贮藏寿命。3、对外源乙烯较敏感，一般在跃变前最敏感。,四、园艺产品呼吸作用与采后贮藏保鲜的关系1.耐贮性：园艺产品在一定的贮藏期间内，能保持其原有质量不发生明显的不良变化的特性。耐贮性主要受遗传因子决定，不同种类耐贮性不同，一般与呼吸强度成反比。即呼吸强度越强，耐贮性越差，而呼吸强度较弱，耐贮性越好。2.抗病性：园艺产品抵抗病原菌侵害的特性。这也由遗传决定，但与环境有关。大家学习生理时，呼吸与抗病有什么关系？植物染病时呼吸上升，HMP途径所占比例增大。一般植物呼吸强度与抗病性成正比。呼吸降低利于贮藏，使耐贮性增大，但同时抗病性下降，而染病产品也不利于贮藏，因此如何协调二者的关系是非常重要的。一般耐贮的品种抗病性较强，但抗病的却不一定耐贮。3.呼吸消耗：园艺产品由于呼吸作用造成的干物质净消耗。一般呼吸消耗越大，耐贮性越低。,4.田间热：园艺产品采收时，产品本身温度较高，带有大量热量，这部分热量叫田间热。我们把产品从大田上采下，大田本身温度较高，使产品体温也较高，田间热和呼吸热如不及时排除，环境温度就会变高，使被贮藏的产品的生理代谢速率加快。所以呼吸热、田间热对于处于较高体温的园艺产品而言是不利的。在夏秋高温季节，如何尽快消除田间热，减少呼吸热的释放是非常重要的。在寒冷的环境中，园艺产品所释放的田间热和呼吸热在某种程度上可以避免其遭受冷害和冻害，但是即便是在凉冷的环境中有时也会因内部通风不良，呼吸热不断地积累而给产品造成损伤。因此贮藏运输过程中要尽快消除田间热。消除田间热最有效的措施是预冷。在入库或运输、包装前先预冷。预冷对某些不耐藏的果蔬非常重要。如荔枝尽快预冷，可延长产品贮藏寿命，并保持果实品质。,5.无氧呼吸、有氧呼吸园艺产品贮藏经常用气调法，通过降低O2浓度，提高CO2浓度来进行保鲜，但不是O2浓度越低越好。O2浓度过低会造成无氧呼吸转换。大家还记得植物生理生化上学的无氧呼吸对植物有什么影响？长期无氧呼吸造成酒精、乳酸积累过多，对细胞产生毒害作用。另外，有氧呼吸彻底氧化1分子葡萄糖可产生2820.02千焦耳的能量，但无氧呼吸最多只产生100.4千焦耳的能量，无氧呼吸产生的ATP少，为维持正常生命活动，无氧呼吸的强度会增加，最终导致有机物消耗过度。因此，在产品贮藏中，不论由何种原因所引起的无氧呼吸的加强都被看做是正常代谢的被干扰和破坏，对贮藏都是不利的。果蔬贮藏过程中应用气体调控时，要注意使O2浓度保持在无氧呼吸熄灭点之上，略大于无氧呼吸熄灭点。无氧呼吸熄灭点：植物的无氧呼吸随着O2浓度的增高而降低，使无氧呼吸停止的环境中O2浓度，叫无氧呼吸熄灭点。不同种类园艺产品无氧呼吸熄灭点不同，一般在35之间，所以一般园艺产品贮藏O2浓度略大于熄灭点，约在35。,6.呼吸异常与生理病害一般异常呼吸与正常呼吸不同，异常呼吸无法控制，但正常呼吸是可以控制的。异常呼吸往往氧化磷酸化解偶联，不形成ATP，造成能量空转，释放大量的热，使产品温度升高，温度上升反过来促进呼吸强度上升，最后导致有机物耗尽枯竭，产品衰老、腐烂、变质。采用不合适的方法贮存园艺产品易造成呼吸异常，如冷藏热带水果时，温度不能太低，太低会出现冷害；生理病害也会导致异常呼吸上升，故采后应尽量避免病害。7.呼吸的保卫反应外界环境改变引起产品本身的呼吸强度上升（如采切时，产品本身会有应激反应，呼吸上升；病害引起呼吸上升，特别是HMP途径所占比例上升等）。呼吸上升，可分解病原物产生的毒素，并促进自身植保素、醌类等物质产生，抵御病原物的侵染。因此有病害的产品一定不能进行包装、贮藏，否则这些染病害的园艺产品呼吸上升，产生大量呼吸热，影响周围产品的温度。机械损伤也会引起保卫反应，使伤呼吸、伤乙烯产量大大提高。机械损伤膜破损分室效应解除水解酶释放呼吸上升伤乙烯上升膜透性上升呼吸上升。另外机械操作损伤会产生愈伤组织，愈伤组织的呼吸强度也很强（原因：愈伤组织是一个快速生长的组织），这也是一种保卫反应。,五、影响呼吸作用的因素,表2-8 不同大小蕉柑及果实不同部位的呼吸强度（CO2 mg/kg.h，20）,（林伟振，1987）,在各类蔬菜中，通常是叶菜类（散叶型）果菜长成了的直根、块茎、鳞茎。在果实中，桃子、杏、枇杷苹果和梨；耐贮性好耐贮性差。有核无核 皮层内部组织，如洋葱茎由外向里按照鳞片、芽、茎盘组织的顺序，呼吸强度逐渐减小。柿子果实蒂端的呼吸强度比果顶大4倍多。通常采收时生长旺盛的、幼嫩的器官生长缓慢、年老的器官快；生殖器官营养器官强，如花的呼吸速率要比叶片快34倍。,表1 不同温度下苹果果实呼吸速率（mlCO2/kg.hr）,由表1可知，20 条件下，苹果果实的呼吸速率是0 下的5-6倍,表2-9 一些蔬菜的呼吸系数（Q10）,（赖俊铭译,1981,杉山直仪，蔬菜的发育生理和技术）,表2-10 甜橙在不同温度范围的温度系数（Q10）,（林伟振，1987）,巴斯德效应(pasteur effect)的概念：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累的现象。,其一，损伤刺激了乙烯的生成从而影响到呼吸；其二，损伤破坏了细胞结构，增加了底物与酶的接触反应，同时也加速了组织内外气体的交换；其三，损伤刺激引起植物组织内的愈伤和修复反应，常常是磷酸戊糖途径增强。另外，损伤增强呼吸还因为伴随着线粒体的生成，损伤与线粒体内蛋白质合成系统和胞质核糖体上的合成都有关系，两者在受伤后都被活化了。所以园艺产品在采后各项处理中，要尽量减少和避免损伤。,机械损伤和病虫害 伤口的存在，加速内外气体交换，组织内O2浓度提高；乙烯的合成是需O2过程，O2浓度提高，乙烯合成受到促进；酶与底物的空间分隔受到破坏；伤口的愈合需要大量的材料和修复物质，以及组织对创伤的保卫反应。病、虫害造成的伤组织会加速呼吸，道理同上。,