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医学生物学,第八章 生物的进化,生命的多样性与生物的分类系统,生命的进化,研究生命进化(evolution)的历史过程、探讨生命进化的机制、认识生命有机世界发生发展的规律，是生命科学研究的重要内容。以生命起源和生物界发生、发展过程及其机制为核心内容的进化理论的确立与发展，是宏观生命科学领域研究所取得的重要成果，奠定了科学生命观的基本理论基础。,生物的进化,一、动物界进化的主要阶段,生命的进化,进化是生命在一定外界环境条件下，从无到有、从少到多、从简单到复杂、从低级到高级运动的全部历史。虽然目前人类还不能完全阐明生物界进化的详细过程，但是依据生命进化的基本规律和总的趋势，科学家已勾画出生命有机世界进化的大致轮廓。,生命的进化,构成生物体的所有细胞都是由一个共同的祖先细胞进化来的。最初的细胞经过了漫长的进化过程，由无机小分子生成简单的有机分子，简单的有机小分子聚合成蛋白质和核酸等大分子，之后进一步演变成具有外膜的原始细胞，然后细胞质分化形成具有原始染色质体的原核细胞，再由原核细胞进化成具有细胞核和丰富细胞器的真核细胞。最后由单细胞生物演化成多细胞生物。,生命的进化,细胞生命出现之前的进化谓之化学进化，细胞生命出现之后的进化是生物学进化。动物界的进化，经历了单细胞动物的起源与发展、多细胞动物的组织分化、多细胞动物的器官系统形成和脊索和（或）脊椎的出现等历程。,动物界的进化始自远古时代，最早出现的单细胞生物是厌氧细胞(anaerobic cell)，为异养生物(heterotrophs)。动物和植物的共同祖先是原始绿色鞭毛生物，因为它们有许多种类表现出向多细胞状态发展的倾向，如团藻、空球藻等。,1单细胞动物的起源与发展,生命的进化,动植物的出现是自然界的一次大分化。随着营养方式的分化，其中一部分由于受当时外界环境影响，体内合成了叶绿素，进行自养型的同化作用，分化发展成为单细胞植物；而另一部分没有叶绿素，则营异养型同化作用，成为单细胞动物。,1单细胞动物的起源与发展,生命的进化,1单细胞动物的起源与发展,生命的进化,真细菌、古细菌和真核生物演化关系,原始单细胞动物在进化过程中，向着两个不同的方向发展，分化为两个不同的分支：一支是细胞自身的分化，最终发展成为现存的原生动物类型；另一支则向多细胞动物的方向发展。,2多细胞动物的组织分化,生命的进化,多细胞动物起源的最基本形式是由单细胞群体发展而来。所谓单细胞群体，是指一群同型的单细胞有机体，虽然通过构造上的联系或分泌物质而聚集在一起，但是群体中的每一个细胞又能独立生活。,2多细胞动物的组织分化,生命的进化,群体的进一步发展，可能使一些细胞发生特化，逐渐失去作为独立个体存在时的生活能力，出现了细胞分化和执行不同功能的分化细胞之间的生理上的相互依赖，更加适应环境的整体结构，从而使群体演变成为多细胞的有机体。,2多细胞动物的组织分化,生命的进化,海绵动物代表着多细胞动物中最原始、最低级的类群，是一类处于细胞水平的多细胞动物，是辐射对称(radial symmetry)体制。从现存的腔肠动物可以推测：多细胞动物的原型已开始出现了组织和体层的分化，表现为结构上的互相区别、功能上彼此分工的各种细胞，并形成了内外两个胚层。,2多细胞动物的组织分化,生命的进化,2多细胞动物的组织分化,生命的进化,腔肠动物模式图,器官系统的分化形成是组织分化阶段的继续。这一阶段，动物具有外胚层、内胚层和中胚层3个胚层。中胚层的形成和分化对动物进化具有决定性的意义，中胚层为身体内部器官系统的分化提供了必要的基础。,3多细胞动物的器官系统形成,生命的进化,中胚层的形成和分化,器官系统的分化形成是组织分化阶段的继续。这一阶段，动物具有外胚层、内胚层和中胚层3个胚层。身体有了明显的背腹、前后和左右之分，运动从不定向趋于定向，出现主动生活方式。,3多细胞动物的器官系统形成,生命的进化,中胚层的形成和分化两侧对称(bilateral symmetry)体制,器官系统的分化形成是组织分化阶段的继续。这一阶段，动物具有外胚层、内胚层和中胚层3个胚层。,3多细胞动物的器官系统形成,生命的进化,中胚层的形成和分化两侧对称(bilateral symmetry)体制体腔、体节的产生器官系统的进一步复杂化与完善化,从单细胞动物发展具有器官分化的多细胞动物的过程中，各种动物有机体的进化主要表现为形态结构上的逐步复杂化与完善化，而在体制水平上却未发生变革性的重大进展。当动物进化到更高阶段时，动物体支架结构的演变外骨骼的消失和内骨骼的出现，是形态结构方面最明显的变化。,3脊索或脊椎的出现,生命的进化,3脊索和（或）脊椎的出现,生命的进化,头索动物(文昌鱼)模式图,脊索动物区别于所有无脊椎动物的主要特征可以概括为三点，即具有脊索、咽鳃裂和中空的背神经管，又称为“Big three”。除此之外，脊索动物门的其他共同特征还有尾在肛门之后、循环系统为闭管式、心脏位于身体腹面等次要特征。,3脊索和（或）脊椎的出现,生命的进化,3脊索和（或）脊椎的出现,生命的进化,脊索动物的三大特征,4动物界的进化系统树,生命的进化,生命的进化,现存的所有动物有着共同的起源，它们在漫长的生命进化过程中，分化、发展形成了不同类群，动物界的所有动物可以根据生物进化的理论用“系统树”的形式描述，通过对动物的发育、形态结构、生化以及机能等的研究，确定动物彼此之间具有或近或远的亲缘关系。按亲缘关系的远近和进化的历程将不同的动物类群标示在具有分支的图中，这就是所谓的进化系统树。,4动物界的进化系统树,生命的进化,系统树的描述形式不但可以比较清晰地看出动物的结构和功能由简单到复杂，从低等到高等的演化框架，还可以了解到动物的进化不是一个单一、连续的系统，而是形成众多分支的演化图。基础部份是最原始的类群，沿树干向上不断发出分支；分支越往上，生物的进化地位越高等，结构越复杂。每一分支的末梢，就是现在的分类群。,4动物界的进化系统树,动物界的进化系统树,生命的进化,4动物界的进化系统树,生命的进化,5人类的进化过程,人类的进化过程大体可分为两大阶段。第一阶段为南方古猿，主要的进化事件是直立行走方式的确立。第二阶段是人属阶段，主要进化事件是脑的扩大，牙齿缩小，工具行为发展，有声语言和抽象思维的发展。,生命的进化,5人类的进化过程,人属的进化经历了南猿能人智人现代人的进化历程。现代人类种族所表现出来的地区多样性是直立人走出非洲后的100多万年时间里形成的。,生命的进化,5人类的进化过程,生命的进化,5人类的进化过程,不同地区的人彼此平行地从直立到早期智人，再到现代人，这是多地区起源学说。单一起源学说认为现代智人起源于10万年前的非洲，从非洲扩散出去，代替原来生活在其他各地的早期智人。,生命的进化,5人类的进化过程,我们的祖先从非洲走向世界,生命的进化,5人类的进化过程,分子生物学家对现代人类细胞线粒体DNA进行分析，发现全球人类种群的线粒体DNA十分一致，说明全球现代人有一个单一起源。,生物的进化,二、不同时期的进化学说,生命的进化,进化学说的产生和发展是一个漫长的过程。18世纪后期开始，研究者们就不同程度地摆脱了“创世说”的束缚，用科学的精神探讨进化问题。,George Buffon：认为物种是可变的，强调环境对生物的直接影响Erasmus Darwin：不同生物有共同祖先的“传衍”的概念；“获得性遗传”,法国博物学家拉马克是有影响的进化论(evolutionism)的先驱之一。1809年，他在动物学哲学(Philosophie Zoologipue)一书中，首次系统地阐述了生物进化的理论。,1拉马克的进化学说,生命的进化,J-B Lamarck(17441829),生物是可变的，所有现在的物种，包括人类都是从其他物种进化传衍而来。物种的变异是连续的渐变过程，生命是“自然发生”的。,1拉马克的进化学说（1）传衍理论,生命的进化,自然界中的生物存在由低级到高级、由简单到复杂的等级，生物本身存在由低级向高级发展的力量。自然界中的生物具有连续不断按等级向更高的等级转变的力量。,1拉马克的进化学说（2）进化等级说,生命的进化,生物进化的“用进废退”学说(Theory of the use and disuse)，即经常使用的器官就发达、加强、增大；不经常使用的器官就退化、削弱，甚至消失。,1拉马克的进化学说（3）动物进化的原因“用进废退”学说,生命的进化,生命的进化,1拉马克的进化学说（3）动物进化的原因“用进废退”学说,生命的进化,1拉马克的进化学说（3）动物进化的原因“用进废退”学说,生命的进化,1拉马克的进化学说（3）动物进化的原因“用进废退”学说,获得性遗传(Inheritance of acquired character)，即动物在环境长期影响下，由器官的用与不用而导致的变异是可以通过遗传而保存的。,1拉马克的进化学说（3）动物进化的原因获得性遗传,生命的进化,生命的进化,遗传,1拉马克的进化学说（3）动物进化的原因获得性遗传,拉马克进化学说的主要论点包括3个方面：环境对生物的需求与生活习性的影响、器官的用进废退和获得性遗传。拉马克动摇了特创论(creationism)的基石，敲响了“目的论”的丧钟。,1拉马克的进化学说,生命的进化,1859年，达尔文的巨著物种起源(Origin of species)问世，从形态学、胚胎学、分类学、古生物学及地理分布等各个方面，引用和列举了大量的事实，证明各种生物都是由共同的祖先发展、进化而来的。,2达尔文的进化学说,生命的进化,2达尔文的进化学说,生命的进化,Beagle航行路线示意图,加帕戈斯群岛,达尔文进化理论的第一个主要内容是主张物种演变和共同起源；第二个基本点是生存斗争和自然选择；第三个基本点涉及到性状分歧、种起源、灭绝和系统树。,2达尔文的进化学说,生命的进化,理论基础：人工选择学说核心思想：自然选择学说基本原理：生存竞争,人工选择之所以收到明显的效果，关键在于三个基本环节，即变异、遗传和对可遗传变异的选择。,2达尔文的进化学说（1）人工选择学说,生命的进化,变异：是形成新品种的原始材料遗传：保留和积累变异的性状选择：对可遗传的变异进行选择,人工选择之所以收到明显的效果，关键在于三个基本环节，即变异、遗传和对可遗传变异的选择。人工选择的实质就是按照人类的主观需要，对发生变异的动物和植物“汰劣留良”的过程。,2达尔文的进化学说（1）人工选择学说,生命的进化,2达尔文的进化学说（1）人工选择学说,生命的进化,绿花椰菜,花椰菜,卷心菜,无头甘蓝,苤蓝,野生芥菜的进化选择,2达尔文的进化学说（2）自然选择学说生物的变异,生命的进化,一定变异(definite variability),是指在“生长在某些条件下的个体的一切后代或差不多一切后代，能在若干世代后都按同样的方式发生的变异”。,生命的进化,不定变异(indefinite variability),指在相似的条件下来自同一亲本或有相似来源的不同个体，发生不同的变异。,2达尔文的进化学说（2）自然选择学说生物的变异,在新种形成中，不定变异比一定变异具有更为重要的作用和意义。达尔文还认为大部分变异都有遗传的倾向。在相似的条件下和连续的世代中，变异通过遗传获得稳定与加强。,生命的进化,2达尔文的进化学说（2）自然选择学说生物的变异,所有生物繁殖潜力一般总是大大超过他们的真实的繁殖率。,2达尔文的进化学说（2）自然选择学说繁殖过剩与生存竞争,生命的进化,许多个体会在生殖细胞形成期、胚胎期或幼年期由于自然条件、天敌等因素得不到发育机会而发生大量死亡，真正达到成年阶段而生存下来的个体是极小部分。,生命的进化,2达尔文的进化学说（2）自然选择学说繁殖过剩与生存竞争,这是由于生物繁殖过剩(overproduction)而引起的生存竞争。,生命的进化,生物与无机环境条件的竞争种内竞争(intraspecific competition)种间竞争(interspecific competition),2达尔文的进化学说（2）自然选择学说繁殖过剩与生存竞争,自然选择以生存竞争为前提，建立于生存竞争之上，是生存竞争的外在表现。生存竞争则通过自然选择而得以实现，构成了自然选择的实质内容。二者密切相关，相互作用。,2达尔文的进化学说（2）自然选择学说自然选择,生命的进化,性状分歧是指同一祖先的后代个体，在不同的条件下，以微小的不定变异为原材料，逐渐分化成不同生物类型的演变过程。物种的形成，正是在自然选择的作用下性状分歧的结果。,2达尔文的进化学说（2）自然选择学说性状分歧和新物种形成,生命的进化,地理隔离(geographic isolation)对性状分歧和新物种形成的重要作用。,生命的进化,2达尔文的进化学说（2）自然选择学说性状分歧和新物种形成,生命的进化,地理隔离(geographic isolation),鸟喙的进化,现代达尔文主义(modern Darwinism)，也称作综合性进化理论(synthetic theory of evolution)。最有影响的是美籍苏联学者杜布赞斯基(T.Dobzhansky)和赖特(S.Wright)，于1937年在遗传学和物种起源中创立的新综合理论。,3现代达尔文主义进化学说,生命的进化,群体是生物进化的基本单位，所谓群体(population)是指一定地区一群可以进行交配的个体，这些个体是享有一个共同基因库(gene pool)的繁殖集团，进化是种群基因库变化的结果。这一认识区别于以往以个体为进化单位的进化学说。,3现代达尔文主义进化学说,生命的进化,突变、选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。突变过程是所有遗传变异的来源，是进化的原始材料。当然大多数突变是有害的，可通过自然选择消除有害突变，保留适应性变异，使基因频率定向改变。,3现代达尔文主义进化学说,生命的进化,突变,突变、选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。自然选择的本质就是一个群体中不同基因型携带者对后代的基因库作出不同的贡献。,3现代达尔文主义进化学说,生命的进化,选择,突变、选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。隔离巩固扩大变异，而出现新的物种。,3现代达尔文主义进化学说,生命的进化,隔离,突变、选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。,3现代达尔文主义进化学说,生命的进化,隔离,地理隔离：在物种形成中起促进性状分歧的作用生殖隔离(reproduction isolation)：是物种形成的最重要的步骤,1968年，Motoo Kimura在现代遗传学和分子生物学研究理论的基础上，提出了“中性突变漂变假说”(neutral mutation random drift hypothesis)，即分子进化的中性突变进化学说。,4中性突变进化学说,生命的进化,Motoo Kimura,中性突变进化学说认为，从分子水平来看绝大多数突变并不会影响核酸和蛋白质的功能，而常常是对生物个体的生存既无利亦无害的中性突变。自然选择对这些基因不起作用，对于遗传物质在分子水平上的变化表现得无能为力。,4中性突变进化学说（1）突变大多是中性的,生命的进化,通过群体中的随机婚（交）配，一些中性突变将在群体中消失，另一些则被固定和积累下来，引起群体中基因型的变化，并最终导致原来种群的分化和新种群的形成。,4中性突变进化学说（2）中性突变通过随机的遗传漂变在种群中固定下来,生命的进化,发生在分子水平的中性突变就成为分子进化的核心。生物的进化，是中性突变在自然群体中随机遗传漂变的结果。,4中性突变进化学说（2）中性突变通过随机的遗传漂变在种群中固定下来,生命的进化,中性突变速率是指核酸分子中核苷酸或蛋白质分子中氨基酸的置换速率，它在所有生物中几乎都是恒定的。,4中性突变进化学说（3）进化的速率决定于中性突变的速率,生命的进化,分子种类不同，其置换速率与进化速率各异；而同一种分子的进化速率在不同物种却是基本恒定的功能上重要的分子或分子中重要的部分进化速率较低。,4中性突变进化学说（3）进化的速率决定于中性突变的速率,生命的进化,4中性突变进化学说（3）进化的速率决定于中性突变的速率,生命的进化,有些生物表型水平上的进化速率很快，有些则很慢。而在分子水平上的进化速率却几乎是一致的，这说明二者具有不同的规律。但进化率最终决定于比较恒定的中性突变速率。,4中性突变进化学说（3）进化的速率决定于中性突变的速率,生命的进化,生命的进化,细胞色素c分子进化树（数字代表氨基酸差异）,1972年，德国古生物学家艾德里奇和戈尔德提出间断平衡论(punctuated equilibrium)，这个理论的英文含义是“不断被打断了的平衡”。平衡指进化的终变期，间断指进化的突变期，间断平衡论即进化是突变与渐变的交替出现。,5间断平衡论,生命的进化,5间断平衡论,生命的进化,生物形态变化往往是快速出现的，进化改变发生在相对较短的种形成期新物种通常是由小群体的大变化而产生，所以新物种往往与原始物种有很大的差异经过爆发式变化形成新物种后，在长达数百万年的时间里处于保守或进化停滞状态而相对稳定，直至最终灭绝,生命进化的型式不是惟一的，不能局限于一种理论。,5间断平衡论,生命的进化,新灾变论(neo-catastrophism)的前身是灾变论(catastrophism)，认为地球的发展经过多次周期性的由非常力量引起的巨大灾变，非常力量过去后，地球便进入平静时期，便产生出一批新的生物。,6新灾变论,生命的进化,新灾变论可归纳为：大灾变选择性灭绝间隔期幸存者大扩张或爆发。灾变对生物界的进化发展，尤其是物种以上单元的起源（大进化）可能是相当重要的。新灾变说揭示了地球和生命史上造成生物进化不连续性的异常事件，纠正了传统地质学和古生物学忽视地外因素对地球发展和生命进化的影响和倾向，开阔了眼界和思路。,6新灾变论,生命的进化,生物的进化,四、分子进化研究与分子进化工程,生命的进化,生物进化是以生物大分子为基础的，从分子水平上研究生物进化才有可能触摸到生物进化的本质。,分子进化(molecular evolution)是进化论与分子生物学相互交融形成的边缘学科，是达尔文进化论学说在分子水平上的延伸。,1分子进化,生命的进化,分子进化的研究对象主要是蛋白质（含酶）和核酸等，定量比较各类生物间有关生物大分子的结构（序列）和功能的异同，借以探讨各类生物间的亲缘关系和生物进化在分子层面上的机制，研究不同物种在进化上的联系和起源，揭示新的进化途径。,1分子进化,生命的进化,不同生物细胞内的DNA含量在进化过程中，由低等到高等，总趋势是C值逐渐增大；高等生物的基因组高于低等生物，含基因更多；生物之间亲缘关系越近，核酸序列差异越小；同义突变的变化速率高于非同义替换的速率；非编码区的核苷酸变化速率高于编码区。,1分子进化（1）核酸的进化与基因组的进化核酸的进化,生命的进化,生命的进化,1分子进化（1）核酸的进化与基因组的进化核酸的进化,生命的进化,1分子进化（1）核酸的进化与基因组的进化基因组的进化,地球上开始出现能自我复制的多聚核苷酸为RNA，是原基因组。当酶蛋白取代酶性核酸的催化活性时，原基因组发展成为DNA基因组。这是由于RNA的磷酸二酯键不太稳定，将编码功能转移至了更为稳定的DNA。此时每一个DNA分子相当于一个基因。,生命的进化,1分子进化（1）核酸的进化与基因组的进化基因组的进化,在以后的进化中，基因彼此连接生成最初的染色体，从而有利于在细胞分裂时遗传物质的平分。基因组通过整个基因组或基因出现倍增，以及从其他物种获得新基因。同时，外显子或蛋白质结构域发生混编，转座子启动和染色体重排。非编码序列的数量也通过重复、重组和复制滑动等方式增加。,不同种生物的同种氨基酸序列的差异愈小，亲缘关系愈近；从同种内由相似氨基酸分子组成的蛋白质可以追溯他们之间在历史上的联系。,1分子进化（2）蛋白质的进化,生命的进化,进入20世纪60年代以来，人们试图通过在试管内分子层次上的实验模拟和再现生物自然种群层次上的进化机理。实验必备的因素是：繁殖、突变、遗传和选择，从而在人工培养条件下，观察进化的过程。,2分子进化工程,生命的进化,1967年，Spiegelmen等从感染了Q噬菌体的大肠埃希菌中分离出以RNA为模版的RNA酶，建立了以Q复制酶和4种核苷三磷酸为主的多分子体系。,2分子进化工程,生命的进化,少量样本转移,2分子进化工程,生命的进化,Q RNARNA复制酶NTPs,大量新的Q RNA,Q RNARNA复制酶NTPs,大量新的Q RNA,Q RNA多分子体系,扩增,少量样本转移,扩增,试管转移越来越快，扩增时间越来越短，导致分子越来越小，出现了复制最快的Q RNA变异型-1。-1是经过代代相传，对分子量递减和复制速度递增的中间类型经过多次选择出现的。-1变异型与达尔文的由于选择保存和积累有利变异而引起的渐进适应进化过程相仿。称为“试管中的达尔文式分子进化”。,2分子进化工程,生命的进化,2分子进化工程,生命的进化,试管进化体系“试管中的定向进化”,引入变异,可采用化学合成方法获得含某核苷酸序列的变异体分子群。分子群越大以及涉及的序列变异样式越多越好。,2分子进化工程,生命的进化,试管进化体系“试管中的定向进化”,施加选择,对分子群施加选择，以分离出功能符合要求的分子。,2分子进化工程,生命的进化,试管进化体系“试管中的定向进化”,进行扩增,对选择出的极少量的所需顺序进行扩增。通过选择与扩增结合，扩增与变异结合，前者加强选择的分离和富集作用，后者借改变正常的反应条件使PCR扩增中伴有突变发生。,2分子进化工程,生命的进化,试管分子进化体系的应用,获得与指定配体结合的RNA和DNA确定RNA和DNA上与蛋白专一结合的部位寻找具有所需功能的核酶变异型，研究核酶的功能与结构的关系,生物的进化,五、进化科学的历史进程,生命的进化,进化论的研究逐步由推论走向验证，由定性走向定量，并且学科的名称已逐渐由“生物进化论”改为“进化生物学”(evolutionary biology)。进化生物学是生物进化学论的继续和发展，研究进化的过程、证据、原因、规律、学说以及生物进化与地球的关系等。,生命的进化,研究生物进化中发生的重要事件,生命的进化,研究生物进化中发生的重要事件,生命的进化,研究生物进化中发生的重要事件,