不同性诱芯防治梨小食心虫.docx

不同性诱芯防治梨小食心虫效果比较摘要：2009年在山西省太谷县西山底桃园用3种性信息素对梨小食心虫进行了诱捕迷向防治试验。 结果表明，澳大利亚迷向丝对梨小食心虫有很好的迷向效果，动物所性信息素诱芯对梨小食心虫有 很好的诱捕效果，且方法简单，无公害。迷向丝处理6天后 迷向丝对梨小食心虫的迷向率高达100%， 动物所性诱芯在20日-23日每日平均诱捕量达到90头，在梨小食心虫发生高峰期过后任然能平均每 日诱捕10头，诱捕效果良好。由此可见，迷向丝和动物所性诱芯可推广应用于梨小食心虫的防治工 作中。关键词：梨小食心虫;性信息素;诱捕法；迷向法Abstract:Taigu in Shanxi Province in 2009 at the end of Taoyuan County, the Western Hills with three kinds of sex pheromone of the pear borer a small fan to the control of trapping. The results showed that the Australian fans to the wire molesta on pears have a good fan to the effect, animal sex pheromone by inducing a small core of the pear borer trapping a very good effect, and the method is simple, non-pollution. Fans to the wire for 6 days, fans of the pear to the wire of the fan molesta to as high as 100% of animals induced by the core on the 20th in a daily average of -23 on trapping capacity of 90, took place in the pear peak molesta However, after the term of office to a daily average of 10 traps, trapping well. It can be seen, and animal lovers to the wire induced by the core of pears can be used to promote the prevention and treatment molesta work.Grapholitha molesta Busck; sex pheromone; trapping method; fans to the law前言31昆虫性信息素的应用31.1种群监测31.2大量诱捕41.3迷向技术41.4区分近源种51.5 信息素与病原虫混合防治 52梨小食心虫及其性信息素的研究52.1梨小食心虫的生物学分布与为害52.2形态特征62.3生活史及发生规律62.4梨小食心虫性信息素的研究概况63材料与方法73.1供试材料73.2梨小食心虫诱芯诱捕器制作73.3试验方法73.4防效调查74结果与分析84.1动物所性信息素对梨小食心虫的诱捕效果84.2三个厂家诱芯对梨小食心虫的诱捕效果比较84.3迷向丝性信息素对梨小食心虫的迷向效果95讨论105.1动物所诱芯5次重复间诱捕蛾量比较 105.2三个厂家诱芯间每日诱捕蛾量比较105.3三个厂家诱芯9天内5次重复间诱捕蛾量比较 105.4迷向丝性信息素对梨小食心虫的迷向效果106结论10参考文献11附录图片13致谢14=-刖言据联合国粮农组织调查资料介绍，全球每年被病虫害夺去的果物占收成的20%30%， 由此造成的经济损失达1200亿美元。世界各国为了对付日益复杂的病虫害，目前农业生产 上害虫防治的主要手段还是依赖于化学农药，每年要生产各种化学农药200多万吨，但长期 无节制的使用化学农药带来许多副作用。一是害虫抗药性的产生，致使用药量和用药浓度 不断增加，成本逐年增加，防治日益困难；二是破坏生态平衡，在控制害虫的同时，大量天 敌被杀伤，造成次要害虫猖獗；三是污染环境，化学农药相当一部分是高毒高残留，容易 残留在植物表面以及土壤中，不容易降解，会随着雨水等流入江河毒死鱼类，还可以在鱼 等动物体内蓄积，人食用后容易产生慢性中毒，甚至致癌等。在这种情况下，为了降低化 学农药的不良影响，迫使人们去寻找防治害虫的新途径和新方法。20世纪60年代昆虫信息 素的研究为害虫防治工作开辟了一个崭新的领域，也是当前害虫防治中一个十分活跃的研 究领域。昆虫性信息素是昆虫分泌到体外的超微量、强生理活性和种属特异的化学信使， 被应用于昆虫的监测控制等方面，称为“生物合理农药"5,6o有人认为昆虫信息素的应用 是一种新型的生物防治方法，有人则认为是一种不污染环境的新型化学农药，不管昆虫信 息素的应用归属于生物防治还是化学防治，它都是一种新技术，具有专一、高效、无毒、 无污染、不伤益虫等优点，满足农业可持续发展的要求，国外对其在害虫监测中的研究与 应用非常广泛，符合目前人们在害物治理中着重调控而不是杀死的害物综合治理（IPM） 策略1，因而受到国内外农业科学家的普遍关注。早在1979年，美国环保局就将昆虫信 息素划归为生物合理农药范畴，并优先予以登记3。自上世纪80年代以来，已有多种昆虫 的信息素产品相继问世，在害虫的测报及诱杀方面取得了明显的效果。目前性诱剂的使用 已成为多种害虫检疫、测报和防治中不可缺少的手段4。它的研究和利用都在迅速向前发 展，但离防治害虫的需要仍存在较大差距。因此，昆虫信息素作为新型农药的研究推广和 应用还有很大的探索空间。1昆虫性信息素的应用目前昆虫性信息素的应用主要体现在种群监测、大量诱捕、干扰交配和区分近缘种等 方面。1. 1 种群监测由于性信息素具有灵敏、专一性强、使用方便和成本低廉等优点，使其在害虫测报上 广泛应用。特别是蛾类昆虫中已被成功的用于包括发生期、发生量和抗药性等方面的种群 监测，以及分布区域调查等。目前应用昆虫性信息素进行农业害虫防治的预测预报已经非 常的普及。利用美国白蛾、苹果蠹蛾等害虫的性信息素监测害虫的浸入、疫区扩散范围和 扑灭效果检查均取得良好的成效；在虫口密度较低的情况下，性信息素能够灵敏地监测 松毛虫的存在；利用黄斑长翅卷蛾性信息素预测和防治黄斑长翅卷蛾的效果显著。而且信 息素能有效地监测口岸、港口、粮库、中药材库、皮毛仓库中的储粮害虫。性信息素在昆 虫中Brewer等9 研制了一种应用性信息素监测甜菜夜蛾田间种群对农药抗性的技术，他们 将农药与诱捕器的粘胶融合在一起，使施用农药与诱捕害虫结合起来，发现把诱捕器中诱 集到的成虫在21 °C下培育3036 h，可得到稳定的LC50，而对照的死亡率极低。通过这种 方法可以反映出田间种群对农药的抗性水平。利用性信息素与借助诱捕器可了解害虫季节 消长及昼夜动态，准确定出杀虫的日期US。在我国利用性信息素作为虫情测报手段，推广 面积相当可观，收到了明显的经济效益。1. 2 大量诱捕昆虫信息素可诱集异性或两种昆虫，通过信息素诱捕器诱杀田间害虫，使田间雌雄比 例失调，减少雌雄之间的交配几率，使下一代虫口密度大幅度降低，减少下一代危害，从 而达到保护农作物免受危害的目的。例如，人工合成的地中海螟性信息素、人工合成的烟 青虫性信息素已应用于成虫的诱杀。烟草甲信息素、印度谷螟信息素、谷蠹信息素、贺斑 皮蠹信息素、苹果蠹蛾性信息素、越冬代水稻二化螟性信息素、地中海石蝇性信息素均能 诱杀（诱捕）相应的害虫。鉴于以上取得了良好效果，科学研究者将性信息素诱捕用于梨小 食心虫的防治亦取得了良好的防治效果。1. 3 迷向技术1960年美国学者Beroza提出的，利用性信息素“迷向法”防治害虫，即在一定空间范 围内释放过量的性信息素，使雄成虫的触角一直处于高浓度的性信息素包围之中，或大量 释放性信息素的同系物、抑制剂，用以干扰雌雄成虫间正常的化学通讯，使雄虫丧失寻找 雌虫的定向能力，无法辨认雌虫的方位，从而干扰它正常的交尾行为；或者使雄蛾的触角 感受部位处于生理缺乏状态，结果不能对雌蛾的性信息素发生反应11。致使田间雌雄间的 交配几率大为减少，从而使下一代虫口密度急剧下降。如在德国、意大利防治葡萄小卷蛾 和苹果透翅蛾；在美国防治苹果蠢蛾；在新西兰防治苹浅褐卷叶蛾；在澳大利亚防治梨小 食心虫均获得成功。在国内，对枣粘虫、甘蔗条螟、大袋蛾等进行了试验，并获得理想的 效果12，1983 1985年孟宪佐等用迷向法成功地防治了梨小食心虫7。P.Trematerra13等 采用含有信息素(释放速率为13ug/d)的散布芯，有效地干扰了地中海粉交尾频繁，明显的 减轻了它对粮食产品的危害。Brady释放高浓度的地中海螟提取物Z-9-十四碳-1-醇醋酸酯 15min，就破坏了雌虫的正常定向，使雄虫对雌虫腹部没有反应。Mitchell等20将甜菜夜蛾 性信息素的2种组分以70 : 30比例混合作为Yoto-con-S载体的诱芯分别对14.1hm2和15hm2 的棉花地进行处理，每个载体含有160mg性信息素化合物，每公顷悬挂1000个诱捕器，处 理区与对照区相比，性信息素处理大大降低了诱捕器中捕获的雄虫的数量，使交配率明显 下降。迷向法的优点是省工、省事，一次性设置释放器可以管几个月，缺点是性信息素用 量较大，成本较高。目前，在我国还不易大规模推广应用。但从长远来看，随着科学技术 的发展，用迷向法防治害虫的新技术必将在我国得到推广和应用m,14。1. 4区分近缘种传统的昆虫形态分类学在近缘种的区分中已经是无能为力，而借助于性信息素手段则 可取得较为理想的效果。由于性信息素具有种的特异性，不同种的昆虫有不同的性信息素 化合物，它们能选择性地识别不同种昆虫，尤其是对于同地域分布的近缘种而言，它们的 形态相近，性信息素不失为一种准确而可靠的手段。Monti等15 考察了分布区部分重叠， 分别起源于巴巴多斯的Spodoptera latif ascia(Walker)(SL)种群和法属圭亚那的 Spodopteradescoinsi(Lalannecassou Silvain)(SD)种群，对两个近缘种的通讯系统进行了比较 研究。Taieira等16鉴定出雌蛾的性信息素为Z-9-14:OAc和Z-9,E-12-14:OAc。在法属圭亚那 以性引诱剂进行田间诱捕实验，发现了一种与SL形态相近Spodoptera新种群，但适合于各个 种群的最佳诱芯比例不同。性信息素在近缘种的生殖隔离以及它们的区分中发挥着重要的 作用。最近，有人对这2个近缘种的生殖隔离机制进行了遗传学方面的分析研究，表明它 们的性信息素组成主要由常染色体上的一对等位基因所决定，雌蛾求偶行为的节律很可能 是多基因制。1. 5 信息素与病原虫混合防治将信息素与化学不育剂、病毒、细菌等配合使用也是很有意义的。用性信息素把害虫 诱来，使其与不育剂、病毒、细菌等接触，然后飞走，去与其它昆虫接触交配。这样，对 其种群造成的损失要比当场杀死大得多。利用蚜虫的信息素与农药速杀丁混用，能提高防 止蚜虫的效果。利用病原微生物加性引诱剂，通过交尾时雌虫感染，控制了 F1代虫口以及 采用印度谷螟性信息素引诱雄虫扩散微粒子病毒，有效地控制了印度谷螟的繁殖17;在性 信息素诱捕器中加入根虫疫霉，小菜蛾雄蛾可把这种真菌的分生孢子传播给别的小菜蛾， 从而引起根虫疫霉流行。2梨小食心虫及其性信息素的研究2. 1梨小食心虫的生物学分布与为害梨小食心虫（Grapholitha molesta BuSIk世界性害虫，又名梨小蛀果蛾、东方果蠹蛾， 简称梨小，属鳞翅目小卷蛾科。原发生地为日本，1906年发现于澳洲南方，约于1913年由 日本传入美国，现分布于亚欧、美、澳各大洲18。在世界凡桃、李等种植地区，自热带全 北温带均有发生。在国内分布较广，除西藏外，华北、华中、华南、东北发生普遍。除为 害梨外，尚为害苹果、桃、山楂、杏、樱桃等果树。以幼虫蛀食以幼虫蛀食梨、桃、苹果 的果实和桃、李、杏、苹果、樱桃的幼嫩新梢新梢，使被害梢枯死、折断，被折部位留有 虫粪，易于识别。幼虫蛀入果内取食果肉，并深入果心，食害种子。近几年在本地梨产区 危害较重，尤其梨、桃混栽的果园，受梨小危害更为严重。一般年份梨果受害率10%左右， 个别果园达20%30%，不喷药果园，虫果率达80%以上19。2. 2形态特征成虫：体长4.6-6.0mm，翅展10.6-15.0mm，全身灰褐色，无光泽，前翅深灰褐色，前 缘色深，上具有8-10组白色短斜纹，翅面中部有一明显小白点，近外缘处约有10个黑斑， 后翅浅灰褐色，双翅合拢外缘夹角为钝角。卵：呈扁椭圆形、刚产卵淡黄白色，以后渐变 微带粉红初呈乳白色半透明，后变淡黄白色。幼虫：老熟幼虫体长10-13 mm，头部黄褐色， 体背粉红色，腹面色浅，前胸背板不明显，臀栉4-7个。小幼虫体白色，头及前胸背板黑色。 腹足趾钩数304 0个，与桃蛀果蛾趾钩数1020个有明显区别。有臀栉，具47个刺。蛹 长6毫米左右，黄褐色。腹节第三至七节背面，每节有2排短刺。蛹：长7-8mm，黄褐色， 茧白色纺锤形。2. 3生活史及发生规律老熟幼虫在树十裂皮缝隙、枯枝落叶、顶树干、表土下堆果场所等作白茧越冬。桃、 梨混栽的果园，在梨树上越冬的多，桃、梨毗连的果园，以在梨园越冬者较多。当连续7d 日平均气温达到5°C时越冬幼虫开始化蛹，连续10d日平均气温达78°C时，成虫开始羽化。 连续5d日平均气温达1112C时，成虫羽化进入高峰。越冬代成虫晚上8时左右产卵。在 第1、2代幼虫发生于4月底至5月上旬和6月上、中旬，主要为害桃、李树新梢，也为害苹 果梢。幼虫期1015d，蛹期710d，成虫寿命415d，第1代卵期810d20。第1代成虫 产卵于桃梢和果上。在单植梨园，这两代成虫大部分产卵于梨叶和果实上。梨小成虫多在 上午89时羽化，傍晚活动交尾，夜间产卵，成虫和卵几乎同时发生。从7月下旬起，梨 园卵量骤增，第3代卵量是全年的最高峰。幼虫孵化后，爬行一段时间即蛀入果实或嫩梢， 前期的蛀果孔较大，并有虫粪排出，蛀孔周围变黑腐烂，并逐渐扩大，被害处略呈凹陷， 因此有“黑膏药”之称。后期果被害，蛀果孔很小，幼虫直向果心蛀食，果面并不凹陷。 8月中旬、9月上旬为4、5代成虫羽化盛期。成虫对糖醋液和人工合成的梨小食心虫性外激 素有强烈趋性。卵多产在果实上，每处产卵12粒，卵期36d，以后幼虫老熟后脱果寻 找越冬场所化蛹。在山西中部有70%-80%的幼虫在土中做茧过冬。在晋中梨区，当3月下 旬有10天连续7-8的气温是，幼虫开始化蛹，连续5天11-12°C时，成虫即大量羽化。4月 中旬桃叶上产卵，5月上旬梨果上产卵，5月中旬开始蛀果，版蛀果盛期为7月下旬和8月下 旬至9月上旬。2. 4梨小食心虫性信息素的研究概况人工合成的昆虫性信息素成为性诱剂，自从Roelofs21 等1969年鉴定其性外激素的主要 成分是顺-8-十二碳烯-1-基醋酸酯以来，用性诱剂防治梨小食心虫的研究迅速展开。目前， 包括我国在内的许多国家已经成功的将性诱剂诱捕器用作虫情测报，大量诱杀和迷向法防 治梨小食心虫也取得了可喜进展（Roelofs，1975；孟宪佐，1979）。Vicker等曾成功的利 用高剂量密向法进行防治，孟宪佐等利用水碗诱捕法大面积防治也获成功。随着大量有关 梨小食心虫性信息素的合成及生物活性实验的研究22-26，经田间试验表明：后发现反式8- 十二碳烯-1-基醋酸酯，和顺-8-十二碳烯-1-醇也是活性组分27。顺反比例为95:5时，得到最 佳活性"29。目前已被应用到果园中进行虫情测报，交配干扰和大量的诱捕【3。-37。作为新 一代生物农药，在果园的害虫管理及保护生态环境方面有着化学农药不可比的优势，具有 广阔的应用前景，因此其合成研究具有了理论意义和应用价值。3材料与方法3. 1供试材料梨小食心虫性信息素共3种：澳大利亚迷向丝，红色细长形丝状,直径约3mm ,长30cm , 外为一层包裹有信息素制剂的胶层，内为细铁丝芯（从澳大利亚引进，以下简称迷向丝）由 澳大利亚公司生产并在本国取得良好效果为在中国推广而免费提供；中捷性诱芯，由北京 中捷四方商贸有限公司生产的诱尔牌梨小食心虫绿色橡胶诱芯（以下简称诱芯）；动物所性 诱芯，由中科院动物所研制的梨小食心虫蓝色橡胶诱芯；监测用的水盆诱捕器均为市售彩 塑盆，内径为25cm。3. 2梨小食心虫诱芯诱捕器制作将诱芯用细铁丝穿插在诱盆中央离诱盆边沿1cm处，再用细铁丝制作成三脚架穿于诱 盆边沿三等分处以使诱盆悬空时平稳，在诱盆中加水至离诱芯1cm处，在水中加入少量洗衣粉搅拌均匀，使用时挂在树上，此时诱捕器制作完成。3. 3试验方法试验设在山西省太古县北洸乡西山底村桃园内，往年梨小食心虫危害严重，主栽品种 为多年生大久保,株行距2.5mx3m,树势整齐。试验于4月19日进行，在试验区1区挂5个动物所诱芯分别为动物所诱芯1、动物所诱芯2. 动物所诱芯3、动物所诱芯4、动物所诱芯5,于第二天清晨进行观察与数据记录，为期 9天；4月22日在试验区2区，挂澳大利亚迷向丝、中捷诱芯、动物所诱芯（新）；作5次重 复分别于试验区3、试验区4、试验区5、试验区6；在各试验小区内再分2个小区，迷向丝 作为迷向区处理，中捷与动物所诱芯作为对照区处理，于每日清晨8点开始进行观察与数 据记录，为期6天。将20个梨小食心虫诱捕盆用铁丝挂在桃树枝干上离地1.5m处。3. 4防效调查田间诱蛾量的监测从4月20日到4月28日结束，共计9天。每天调查一次诱蛾量，每次检 查后将已诱到的蛾子捞出以便于下次统计；比较各处理区诱捕器诱蛾量的变化情况。在3 个小区的迷向效果调查中，迷向丝作为迷向区，其他作为对照区。参考陈汉杰等的研究， 根据下列公式计算梨小食心虫雄蛾的迷向率：迷向率=（对照区捕蛾总数一迷向区捕蛾总 数）/对照区捕蛾总数x100%。4结果与分析4. 1动物所性信息素对梨小食心虫的诱捕效果从图1可以看出，4.20-4.23日动物所诱芯诱捕梨小食心虫效果明显，其中动物所诱芯 1和动物所诱芯5效果最好，平均每天诱捕梨小食心虫90头。4.24-4.28日5个诱芯诱捕能力 无明显差别，平均每天诱捕5头，效果一般。动物所诱芯5次重复每日诱捕蛾量比较（图1）1601401201008060402004刃4日期44三个厂家诱芯间每日诱捕蛾量比较（图2）动物所诱芯1-+-动物所诱芯2 动物所诱芯3 动物所诱芯4 动物所诱芯54. 2三个厂家诱芯对梨小食心虫的诱捕效果比较从图2中可以看出4月23日到4月28日期间，动物所性诱芯平均每日诱捕20头，中捷诱 芯平均每日诱捕8头，动物所性诱芯的诱捕效果好于中捷诱芯；迷向区的迷向丝的诱捕量 每日均为零，而对照区的诱捕盆每日均能诱捕到梨小食心虫图3是3种诱芯9天5次重复间诱捕蛾量的比较发现，动物所诱芯5次重复诱捕蛾量效果 皆好于中捷诱芯且重复1、3、5效果最好。三个厂家诱芯9天内5次重复间诱捕蛾量比较（图3）澳大利亚迷向丝动物所诱芯*中捷诱芯重复次数5040量蛾30诱计20合1004. 3迷向丝性信息素对梨小食心虫的迷向效果根据公式：迷向率二（对照区捕蛾总数一迷向区捕蛾总数）/对照区捕蛾总数X100%。 得出（表1）比较效果。迷向丝5次重复间迷向率的比较（表1）处理重复1重复2重复3重复4重复5平均TreatmentRepeat1Repeat2Repeat3Repeat4Repeat5迷向诱蛾迷向诱蛾迷向诱蛾迷向诱蛾迷向诱蛾迷向率量率量率量率量率量率迷向丝0100%0100%0100%0100%0100%100%pheromone对照CK5015291332注:诱蛾量表示各处理区4月23日到4月28日的诱蛾总量5讨论5.1 动物所诱芯5次重复间诱捕蛾量比较从（图1）看出4月20日-4月23日动物所诱芯诱捕效果极佳，那为何23日-28日效果变 差了呢？有两种可能：1动物所诱芯持效性差；2梨小食心虫的高峰期过了。那我们分析第 1种可能性，如果是因为动物所诱芯持效果性差而导致诱捕效果差，那么（图2）中新的动 物所诱芯在23日-28日就应该有良好诱捕效果，从（图2）中我们看到动物所诱芯在23日-28 日效果一般，平均每日诱捕量为20头，与（图1）中诱捕效果相差无几。所以第1种可能性 不成立，导致动物所诱芯诱捕效果变差的原因是梨小食心虫的高峰期过了。则可以推出当 年梨小食心虫第1代高峰期是在4月23日之前。5.2 三个厂家诱芯间每日诱捕蛾量比较(图2)动物所性诱芯在25日、26日诱捕量超过中捷性诱芯并在25日中捷与动物所达 到诱捕高峰值，且25日该小区打了农药“杀虫风暴”、“红狼”。所以在25日这天两种诱 芯到达诱捕高峰的原因是打了农药的缘故。在这之后由于梨小食心虫高峰期已过，所以诱 捕量保持在低水平。5.3 三个厂家诱芯9天内5次重复间诱捕蛾量比较(图3)动物所性诱芯5次重复效果均好于中捷性诱芯，造成中捷与动物所诱芯5次重 复间效果不一的原因可能有：1诱芯在点样时浓度、时间，诱芯载体质量造成；2各小区 内虫情发生状况不一。5.4 迷向丝性信息素对梨小食心虫的迷向效果由于各小区内迷向丝每日的诱捕量均为0，而同小区内中捷与动物所诱芯均能诱捕到 梨小食心虫成虫。根据迷向率计算公式，得出各小区内迷向丝的迷向率为100%，但迷向丝 目前在我国应用还不广泛，仅见报道引进用于苹果园害虫的防治，需要进一步推广。6结论试验结果表明，利用性信息素实施迷向后能够明显干扰梨小食心虫成虫的正常交配， 减少下一代幼虫的发生数量，使被害果率明显下降，可用来防治梨小食心虫。澳大利亚迷向 丝迷向效果最好、持效期长；动物所性诱芯也可用于诱捕法防治梨小食心虫，且有较好的 诱捕效果。在果实的整个生长期可以不用或少用农药就能控制梨小食心虫危害，且简单易 行，能够有效地减少了化学农药的使用量，对减轻环境污染，增强自然天敌的控制作用和生 产绿色果品都具有重要意义，值得大力推广应用。参考文献：I 吴文君，胡兆农.我国植物源害虫控制剂的研究与开发.J农药,1995,34(2):6-8孟宪佐.我国昆虫信息素研究与应用的进展.J.昆虫知识,2000,37(2):75-843 刘满堂，周嘉喜.昆虫信息素的应用.J.西北园艺.1995,(1):434 赵博光.美国及加拿大利用性信息素进行森林虫害预报的研究进展J.北京林业大学学报.1996，5 KarlsonP.,Luscher M."Pheromones”:A new term for a class of biogically activesubstances.J.Nature.1959,183:556 孟宪佐.中国农业百科全书.养蜂卷.M.北京:农业出版社,1993,255-2577 尹钦林.生物界的化学语言一信息素.J.丽水师范专科学校学报.1999,(5)23-258 刘晓砚，沈学丰，白雪婧，等.美国白蛾性信息素在园林上的应用.J.中国森林病虫.2001(增刊):519 Brewer,Trumble P S,Cole R A,etal.J.Nature.New Biol.1993,12(1):32132410 赵博光.大袋蛾性信息素分泌的时辰节率和内分泌控J.昆虫学报.1988,31 (3):236-242II 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