物种和物种的形成.ppt

第七章 隔离和物种的形成,一、隔离和隔离机制,一）隔离：是指在自然界中生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。因所处地理环境不同而造成的，称为地理隔离。例如同一种陆生螺类，生活在好几个山谷中，它们原则上是杂交能育的，因相互间为高山所阻隔，不能自由交配。因生物学特性差异所造成的，称为生殖隔离。例如马与驴杂交，通常不能产生可育的杂种。隔离的类群继续累积变异，经自然选择的作用，可逐渐分化形成新种。,一、隔离和隔离机制,二）隔离机制：指造成两个或几个亲缘关系比较接近的类群之间不易交配或交配后子代不育的原因。隔离机制如发生在交配受精以前，有地理隔离、生态隔离、季节隔离、性别隔离、行为隔离、机械隔离等；如发生在受精以后，有配子或配子体隔离、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏等。,一、隔离和隔离机制,1受精前隔离 地理隔离 造成地理隔离的障碍，对于陆生生物往往是水域（如海、河）、山脉、沙漠等。对于水生生物一般是陆地。生态隔离 指群体的代表生存在同一地域内的不同生境所发生的隔离。它在一定程度上表现了地理隔离。例如体虱和头虱由于寄生的场所不同，已形成了不同的适应特征。它们在某种条件下可以相互杂交，但后代常有不正常的个体。,一、隔离和隔离机制,季节隔离：又称时间隔离，即交配或开花的时期发生在不同的季节所引起的隔离。性别隔离：在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。机械隔离：也称形态隔离，指的是生殖器或花器部分在形态上的差异而出现的隔离。,一、隔离和隔离机制,2受精后隔离 配子或配子体隔离：即一个物种的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的输卵管中不易生活的隔离。上述各种类型的生殖隔离，从实质上看都是阻碍不同物种间基因的交流。各个隔离种群就各有较强的遗传稳定性，以保证在自然选择下各自接着与环境相适应的方向发展。,一、隔离和隔离机制,三）隔离和物种形成 物种的形成一般是通过隔离实现的。因为只有隔离才能导致遗传物质交流的中断。物种形成的途径很多，例如，它可以是最初由祖先种分化成不同的群体，分布在不同的地理区域内。随后这些不同地区的群体各自发生不同的突变和重组，产生不同的变异。经过自然选择，基因和基因频率定向地发生变化，于是形成了不同的“地理族”，即亚种。亚种之间的性状分歧发展到隔离后再相遇已不能有基因交换时，便产生生殖隔离并导致物种形成。,二、物种和物种的形成,一）物种概述 1.物种的定义 在17世纪，林耐的先驱者约翰雷认为，物种是一个繁殖单元。18世纪中叶，林耐等人做了许多植物杂交试验。并提出，物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育后代；而异种间则杂交不育。达尔文提出，种（即物种）是显著的变种，是性状差异明显的个体类群。近代学者也都进行了认真的研究，并提出了种种的看法。但到目前为止，对物种的认识尚无一个公认的定义。,二、物种和物种的形成,2.物种的结构 由个体组合为种群，由种群组合为亚种，由亚种组合为种。在亚种和种之间，有时也有中间性质的形态，如半种等。这样的组成称为物种的结构。个体 个体是物种组成中最基本的单位，物种由许多个体组成。不同个体组成不同种，但同一种内的个体有性别、年龄的差异，有些还有群体分工（如蜜蜂、蚂蚁等）的不同，这是个体存在的不同形式；同时，由于遗传和环境的原因，同一物种内的个体间也存在着差异。,二、物种和物种的形成,种群 也叫群体或居群。它是指生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。生活于一定群落里的物种，总是分别地集合为或大或小的种群而存在。由于每个物种都有一定的生活习性，要求一定的居住场所，因此它是以不连续的方式存在着。虽然同一个种的不同种群之间彼此不连续，但可以通过杂交。迁移等形式相互交流遗传性，使物种成为一个统一的繁殖群体。亚种 它是物种以下的分类单位。亚种是种内个体在地理和生殖上充分隔离后所形成的群体，它有一定的形态生理、遗传特征和地理分布，所以也称“地理亚种”。这一概念一般多用于动物分类，在植物分类上比较少用。,二、物种和物种的形成,3.物种的标准 物种是生物分类的最基本的单位。一般根据以下标准来鉴定。形态学标准 根据生物的形态特征的差异为标准。这些形态特征当然指同一物种所普遍具有的，而不是指少数个体所有。遗传学的标准 主要以能否自由交配为标准。凡属于同一个种的个体，一般能自由交配，并能正常的生育后代。不同物种的个体，一般不能杂交，就是杂交了，也是不育的。,二、物种和物种的形成,生态学的标准 主要以生态要求是否一致为标准。同种生物要求相同的生态条件。相近物种所要求的生态条件就有差异。生物地理学的标准 主要以物种的分布范围为标准。不同物种的地理分布范围是不同的。有的分布区很广；有的分布区很狭；有的过去分布广，后来变狭了。每一物种都有一定的分布范围。以上四个标准彼此相互联系着，它们一般有共同的基础遗传差异。相近物种的遗传差异达到这样的程度，即它们形态特征上有明显区别；生理上具有不亲和性，杂交不育性以及生态的、地理的或遗传的种种区别。当然，其中最根本的是不亲和性与杂交不育性。,二、物种和物种的形成,二）物种形成及其基本条件1物种形成的主要问题 是生物类型如何在进化中出现间断性，即出现明确界限的问题。同一物种的个体差异（即种内差异），和不同物种的个体差异（即种间差异）是有明显区别的。种内差异经常是连续的，即种内若干显著类型（例如亚种）之间常常存在着中间类型。但是，种间的差异又是从种内的差异发展来的。这就是说，在生物进化中一旦出现新种，标志着生殖作用连续性的间断，即出现了不连续性。从遗传机制上分析，物种一旦形成，就意味着这物种的遗传基础（基因）只能在物种内部相互交流，而在不同物种之间不能交流。,二、物种和物种的形成,2物种形成的基本条件 物种形成有两个基本条件，一是遗传的变异；二是环境的变化。遗传的变异为自然选择提供材料，而新突变频率的增加以及对尚未突变的基因的取代，又取决于环境。关于遗传变异的问题，已在前面进行了讨论。而环境的不稳定性对物种形成至关重要。环境的不稳定性主要有两点：从时间上说，同一地区随历史的变迁不断发生变化，所谓“沧海桑田”即为此意。从空间上说，任何环境都有一定的空间范围。即使同一空间范围内的物理和生物因子也往往不全一致。如一个地区的不同方位，一条河流的不同水层，一座高山的不同高度，甚至同一高度的不同坡面，都有明显的区别。一般认为，空间范围愈大，环境变化也愈多。因此，占有较大空间的群体（应当是较大的群体），突变型也就更多。,二、物种和物种的形成,三）物种形成的方式1继承式与分化式 继承式物种形成，即一个种在同一地区内逐渐演变成另一个种（其数目不增加）。这种物种形成方式，由于时间很长，所以无法见到，但古生物学的研究为此提供了不少证据。分化式物种形成，即一个物种在其分布范围内逐渐分化成两个以上的物种。一般认为分化式物种形成是一个种在其分布范围内，由地理隔离或生态隔离逐渐分化而形成两个或多个新种。其方式包括两种类型：一种是居住在不同地区分化成地理亚种，由此发展成新种。另一种是居住在同一地区内分化成不同的生态亚种，并由此发展成新种。,二、物种和物种的形成,2异域式与同域式异域式物种形成 又称地理隔离式物种形成。其基本内容是：当一个物种被分成两个或两个以上的地理隔离群体时，由于地理条件不同，适应性也不同，从而造成随机性和适应性的遗传变化，如这些变化能导致生殖隔离，就分化形成新物种。一般认为，这种方式在自然界中比较常见，在动物中尤其如此。同域式物种形成 是指分布在同一地区内的群体间由于生态的分异等原因，它们有机会进行杂交、交流基因并分化而形成新种的方式。一般认为，通过这种方式产生的新物种，在动物中可能以寄生性类群为最多。,二、物种和物种的形成,一个初始种群（SP.1）由于环 境隔离因素（例如地理障碍）而分隔成两个种群（AB）。两个分隔的种群中的一个发生 进化改变，由于遗传变异的积 累，变异的种群与初始种群之 间达到生殖隔离，环境隔离因 素消除后两个种群并不融合为 一，一个新种（SP.2）形成（CE）。或者两个分隔的 种群各自积累遗传变异，双 方都发生进化改变，形成两个 新种（SP.2和SP.3），初始种（SP.1）绝灭消失（FG）,二、物种和物种的形成,3渐变式与骤变式 达尔文认为，物种形成的速度主要是渐变方式。现代学者认为，除渐变式外还有骤变的形成模式。关于物种形成的渐变方式，实质上就是前面提到的继承式和分化式两类。骤变式的物种形成，最有代表性的是通过杂交和多倍体形成新物种。,二、物种和物种的形成,左图：渐进的种形成：线系分支 是渐进的，新种（B）的形成是 通过亚种（B1、B2）等中间阶段 达到与老种（A）的生殖隔离。右图：量子种形成：线系分支是 突发的，新种（B）快速地达到 与老种（A）的生殖隔离，而不 通过任何中间形式,二、物种和物种的形成,四）关于种形成问题的争论（1）种形成的方式问题是近20多年来进化生物学家争论的热点之一。自从艾德里奇和戈尔德提出“断续平衡论以来，争论就变成“断续平衡论”与“线系渐变论”两个理论的对立。艾德里奇和戈尔德认为，古生物学的证据表明新类是“突然”出现的，化石记录中没有大量的中间类型，没有渐变的、平滑的进化过程的证据。新物种是突然出现的，然后是长时间的进化停滞，直到另一次快速的种形成。换句话说，进化过程似乎是跳跃、停滞、再跳跃，直至绝灭。而作为对立面的“线系渐变论”主张新物种是渐进地形成的。如果物种是渐进形成的，那么必定有大量的中间类型的化石记录。然而，化石记录中的中间类型虽然也有，但不常见。达尔文的解释是：由于地质过程的原因，地层中保存的化石记录很不完全，由于化石记录不全，所以看起来物种似乎是“突然”出现或“突然”绝灭。,二、物种和物种的形成,二、物种和物种的形成,（2）目前，渐进种形成和量子种形成两方面的实例或证据都有，渐变进化与断续的进化两种模式的证据也都不少。问题不在于哪一种理论对错，而在于哪一种模式在自然界更普遍。哥德斯密特认为，高级分类群是通过大突变（系统突变）产生的，大突变产生出一个不同于同种其他个体的怪物，这个怪物有可能是有利大突变的携带者，它成为一个新的分类群的祖先，如始祖鸟就是一个有希望的怪物它成为鸟类的祖先。反对哥德斯密特的人也有许多理由。大突变发生的几率很低，有利大突变就更少了。在同一种群内同时发生两个以上相同的有利大突变的几率就更加微乎其微。如果大突变产生出一个“有希望的怪物”，而它却找不到同类配偶，则这个怪物就没有希望了。,三、物种形成在生物进化中意义,物种的形成是生物谱系进化的起点物种的形成为生物进化的不可逆性奠定了基础物种的形成为生物的进化开辟了广阔的前景,思考题,如何理解隔离、物种和种群？举例说明隔离在物种形成中的作用。简述物种形成在生物进化中的意义。,