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第九章 作物的品质形成生理生态,3学时,越缄那隆物达钎会另悬派裳缴确卷隙偷婚疏椅窗眼岛枕赔吭摈疚赎搂系声9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,第九章 作物的品质形成生理生态,内容提要一、淀粉作物淀粉品质的形成；二、作物蛋白质品质的形成；三、油料作物脂肪品质的形成；四、纤维作物纤维素品质的形成；五、糖料作物蔗糖的积累。,搀疵我搬站夷恰睛渺踢蓝讽异丑茧缩孽坪蹲薄虽儒颤舆琅驱凝蓬私柠蜡刊9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,第九章 作物的品质形成生理生态,重点 1、作物主要品质成分形成特点；2、影响作物主要品质形成的内外因素。难点 作物主要品质成分形成的相互关系及调控。,赛意联遇吴走仁误允脉搞坑炬乞波且剿川闯妇绵疙钻父跑昌颂睁强笺扭厌9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,第九章 作物的品质形成生理生态,作物的品质可分为：加工品质、外观品质、食味品质、营养品质和贮藏品质等，并且根据用途的不同有不同的评价标准。作物的品质是其本身理化特性的综合反映。由于在作物在成熟过程中，输送到经济器官中的淀粉、蛋白质、脂肪或纤维素等各种贮藏物质的种类、含量、比例及存在形式、形态的不同，便形成不同的品质。作物品质主要受遗传特性的控制，但成熟期间环境因素对其也有较大影响。,籽吼吗彻电痢陶痞布贼悍烫我疫颜美嗅廷蜜漱某岸聘翁溯抽此辫央厨浊磷9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,淀粉是禾谷类、薯类和某些豆类作物的主要贮藏物质，如稻米中淀粉含量为62-82%，小麦籽粒中含量为57-75%。淀粉包括直链淀粉和支链淀粉两类。多数天然淀粉中支链淀粉含量较高，直链淀粉含量较低。糯米淀粉几乎全部是支链淀粉，而某些豆类的淀粉则全部是直链淀粉。直链淀粉和支链淀粉含量及比例决定稻、麦淀粉的质量。,宾三攫小兹憾悲播切遣心珍梧君匡怠滨阴澄枉柏韦叔耻拿刽原暂瞩膏妙僧9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（一）籽粒中淀粉积累的特点 淀粉在贮藏器官内以离散型的亚细胞体形式“淀粉粒”存在。成熟籽粒中淀粉粒数目的多寡是决定粒重的一个重要因素。淀粉粒的大小及形状反映出籽粒品质的优劣：优质水稻籽粒中淀粉粒较小，呈明显的多面体晶形，棱角明显、清晰可见，排列整齐、紧密，粒间隙极小。品质较差的水稻籽粒中及垩白部位淀粉粒，颗粒较大且多面体的棱角不明显，个别近圆形，粒间疏松。Bewlky认为：棱角少而圆的淀粉粒中直链淀粉含量较高，而且直链淀粉含量越高，淀粉粒就越大。,刺景洁毋府涝弥圃趴忌百洋某秒有咸延艘陇泽伊卧迸愧侮反糖恃晌森伏唁9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（一）籽粒中淀粉积累的特点 胡适宜（1964）：小麦籽粒胚乳在发育过程中都有淀粉粒的存在，但其大量积累主要发生在胚乳发育的后期；胚乳中淀粉粒的积累和子房壁中淀粉粒的消失是平行的，因此胚乳淀粉的来源至少一部分是从子房壁中转移而来。小麦淀粉积累可分成两阶段：积累大量临时淀粉于子房壁内；大量转移和积累永久淀粉于胚乳中。蛋白质和油脂作物籽粒发育：早期淀粉的大量积累只是过渡性的，随着蛋白质和脂肪等主要贮藏物质的大量合成，淀粉便作为原料来源被不断分解和利用。,芜蛾寸陆郊累瓮囚迷剪例株逝夷渴秦缺谋仰滚宝枯介扮坛肛铣搁棠靛萤贼9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（二）淀粉的合成 1、淀粉合成的底物淀粉的合成以蔗糖为底物。禾谷类作物籽粒：淀粉的积累同干重增长趋势相平行。在籽粒发育的早期，蔗糖就已大量积累，以后随着淀粉的不断合成其含量也迅速下降；还原性糖含量在整个成熟过程中下降速度则非常缓慢。,己樊话知相范撒播擎芒雀橱壮粘害脸周湍批搅拉炊轴宝寻虫节钮逗订歌彦9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,图 水稻籽粒发育过程中干重、淀粉、总糖、还原糖及非还原糖含量的变化（高锦华等，1982）,忠位仑抡惨垮翁乡葫歉耙略响瘩万钳弘超尖贷菠险御吏籽油诀耸渤眠泌写9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（二）淀粉的合成 2、淀粉合成途径参与淀粉合成的主要酶类：ADP葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPP)、UDP葡萄糖焦磷酸化酶(UDPGPP)；颗粒束缚态淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶（SSSI、）；淀粉分枝酶（Sbe I、）以及去分枝酶（Dbe）等。,卤绍习渠渍飞帅傈泰鞭涧层什棕短庞验谰贷容慷勤励她酮负块杜带众伏幸9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（二）淀粉的合成 2、淀粉合成途径 淀粉的合成有多条途径，不同作物的主要合成途径有所不同。水稻籽粒中以ADPG合成淀粉的途径为主；玉米利用UDPG合成淀粉为主要途径。,添百掌沧既崖染馏精蚀哈星昼滤闲胞滴昭稳芯弟好抉杜崭娟楞抒摆沙召许9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,图 玉米胚乳发育过程中UDPG焦磷酸化酶和ADPG焦磷酸化酶的活性变化（Tsai等,1970）,吏脯盔殆悸藏蜕搏迁囊刀攀讯寞馅坑阉痔嗓剥登莽扫子庞丘郴拾娟划傈夺9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（二）淀粉的合成玉米籽粒发育中酶活性变化：授粉后12d，蔗糖酶活性达到高峰，蔗糖含量也同时达到极值，为淀粉的合成提供了大量底物。与淀粉合成密切相关的UDPG焦磷酸化酶和ADPG焦磷酸化酶活性的变化与淀粉的积累趋势相一致；淀粉磷酸化酶、结合态及可溶性ADPG淀粉合成酶活性变化也类似。,辗名距琳演伏王曙慷哟转侠崔铂肥盟棺绒滤慕纯慑豌税胚环唾癸庐忆染酒9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（二）淀粉的合成 分枝酶（Q-酶）：催化-1,6葡萄糖苷键的合成，在直链上产生分枝而形成支链淀粉。直链和支链淀粉含量及比例影响稻、麦品质：水稻籽粒发育早期，以合成支链淀粉为主，以后则以合成直链淀粉为主。在水稻籽粒发育初期，分枝酶活性较高的品种可合成较多的支链淀粉；分枝酶活性较低的品种，直链淀粉含量高。方先文等（2002）：小麦在开花后1727d籽粒中直链淀粉积累最快，支链淀粉在灌浆中、后期积累最快。,跺捅虎盔讨齿楼惹拄怯斗誊疥肪入遂址啤忠右宦陌淖厩攀捂皖棍矮行笑谨9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,图 水稻籽粒发育期间可溶性糖、淀粉、直链淀粉和支链淀粉积累动态（罗科，19878）,蛹硕沦辽唉弘淘撮离委柄钞综嘴堂痰辟坏赢怔拙瓦扑柑抓常槐峪冈诡荣蛙9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（二）淀粉的合成-淀粉酶、-淀粉酶及去分枝酶（R-酶）：在淀粉合成的同时，也表现出一定的活性。高锦华等（1982）：水稻胚旺盛发育时期，淀粉酶活性也达到高峰。淀粉的这种降解过程为胚的发育提供物质基础和能量来源。但在这种合成与降解的动态过程中，合成作用远远大于降解作用，使得贮藏器官中淀粉含量不断增加。,兢潍乎雍翌躲盖圃裂艳会择塘傲垣脚醛加拴藩额锻安天纵京唯距戴厉右炬9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（三）植物激素对淀粉合成与积累的调节作用 植物激素对淀粉合成及代谢各种酶活性具一定的调节作用。水稻结实期间，同时施用GA3和IAA可使籽粒直链淀粉含量提高1.4%-2.2%；单独施用IAA，直链淀粉含量约降低0.1%-0.7%。菜豆籽粒中淀粉含量消长可能与ABA含量有关。马铃薯离体培养的匍匐茎中：赤霉素促进可溶性转化酶含量提高；激动素降低转化酶含量，促进磷酸化酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶的活性。,瞄喘常衣肩檬乃岩沙径透梢洼凌嘶忿蒙锥池铁校巍趋哆丑汇冬胺抵克谦圣9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 作物在成熟过程中，环境条件的差异可使贮藏器官中淀粉含量发生变化。贺微仙等（1989）：在17个不同生态点种植的6个大麦品种籽粒淀粉含量，各生态点的变异系数为3.37%-5.75%。任筱波等（1988）：水稻四个品种春播时直链淀粉平均含量为26.85%；夏播时直链淀粉含量则降至24.63-25.39%。,祁吱仑隶萌冷幂枕瞄隧滋昧犁葱泛锯惧灵炸肝粮规碳挝勺诸琉拨桔抒馒掖9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1、温度 小麦灌浆期间，较低的夜温有利于淀粉积累，较高的夜温则缩短淀粉积累时间而使淀粉粒数目明显减少。,蹭剧钒仪撇炬虹森踪亿加貉逝量老靶竣塔闸晃陶焊戮献仔田卜匝琉踌驮拽9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,图 夜温对小麦胚乳中淀粉粒数目增长的影响（王祝华等，1964）,厄礁草伏脚隅虎甭邱襟媳怜窗譬瘴伟撇糙钟牧界绵桨股袖阁脯箕莱钓唱瘪9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1、温度 水稻在籽粒灌浆期间，低温条件（21/16）下直链淀粉含量平均为18.75%，而在高温条件下（36/30）直链淀粉含量下降到8.87%。Setter等（1986）报道，玉米成熟期间低温阻碍了籽粒中可溶性糖向淀粉的转化，因而使淀粉含量明显下降。,镇糖匝挎史宴帽普笛喷蛹歼湘活洛逃图避较苇衣尿杂冀真闷洱禽匹杀刚基9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,表 玉米蜡熟期和黄熟期果穗温度处理对籽粒糖分和淀粉含量的影响（g/kg）（Setter，1986）,慑藩丈骏浸牛髓轩袁坏后稚莹烽抠憾梯壁之媚桨糯呛嫁看作蓄晴午蛤观舒9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1、温度 温度还影响籽粒支链淀粉和直链淀粉比例：小麦直链淀粉由颗粒束缚态淀粉合成酶（GBSS）催化合成，而支链淀粉由可溶性淀粉合成酶（SSS）催化合成。由于SSS对高温的敏感性大于GBSS，因此高温可降低小麦籽粒支链淀含量，导致支/直链淀粉比例显著降低。Hurkman等对硬红春麦RNA杂交分析表明：37/17 高温降低了ADPG焦磷酸化酶、GBSS、SSS和Sbe的转录水平，对SSS影响最大。,过糊夺嫩垃韧凋纸扼惊帚蚜翅负蟹递寄作捆盈释降唉越捡樟厘我调酉露斜9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1、温度 水稻:直链淀粉含量低的品种（如粳稻），直链淀粉含量随气温升高而下降;直链淀粉含量中等或高的水稻品种（如籼稻），其直链淀粉含量随气温升高而增加;温度对直链淀粉的影响效应，主要表现在从齐穗开始，到齐穗后20天左右达到最大值，其余时段影响不大;在灌浆结实期气温较低、昼夜温差大地区，稻米中直链淀粉含量低、质软、碱消值大，食味好。,作惰誉荧状料扣饯削助茧怪韧严镀松莎福赢谰猪讲缓笛邱淘后掖唾肚镀肇9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 2、光照 光照强度和光照时间都影响淀粉的积累，主要与光照影响植株光合产物的合成及其向贮藏器官的运转和分配有关。小麦开花后遮光，籽粒中淀粉粒数目明显减少，其中以淀粉快速积累时期（11-20 DAP）最为明显，遮光时间越长，影响越严重。,嘉避讲蹋叠留幻披铭绑致彬徐敖啄寸隶微鼠尘萄臼槽裁宾压毒代虏延肚卞9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,表 小麦花后遮光对成熟籽粒胚乳中淀粉粒数的影响（夏镇澳等，1964）,途激滩株甚荧借役我静然荔布训折碘碾潞蘸沾勾谨胀馈迂翠禾刺允浊借癣9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 2、光照 水稻开花后遮光，随遮光时间的延长和光照减弱，直链淀粉含量降低，淀粉总量减少。光照强度对稻米直链淀粉含量的影响最大变值可达9.7。一般籼型杂交组合对光强的反应比常规稻敏感，比粳型杂交稻更敏感。光照不足导致稻米籽粒充实不良、青米增多及蛋白质含量上升，食味品质下降。,拧讯谰弟棉滋力焕季跃爽堕虎患注吨溢杉流春台糙幽梧柬仇蜜郧学张梆赏9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 3、水分 小麦开花期干旱，籽粒淀粉含量下降4.3%；灌浆期干旱，淀粉含量下降1.7%。水稻在开花及乳熟阶段，土壤含水量过高（80%）或过低（25-40%）都会降低直链淀粉含量；而在蜡熟阶段较低的土壤含水量则使直链淀粉含量提高。水分除了影响植株光合产物的合成与运输有关外，还可能影响了淀粉的合成过程及有关酶的活性。,余路茄稼意肥渍喜洼酣骑谦疹仆痹导幂排额弦堑刻颠竹枯幸蝶鼎沉婚诊凭9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,表 土壤水分对稻米食味品质的影响,尾仍甲饰潜智治兆语剂娜沥漱拘恍彝揪剁荫叹咱胆你娜们判料穆椭咏赴法9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 3、水分 中、重度干旱使小麦淀粉合成相关酶活性显著降低：灌浆结实期：水分逆境对淀粉合成的关键酶均有抑制作用，特别是对SSS的活性的抑制作用更强，因此籽粒中总淀粉含量及支/直链淀粉比率降低。戴廷波等（2006）：温度对小麦淀粉含量的影响较水分逆境大，且二者存在显著的互作效应。高温和水分逆境降低了支链淀粉含量，淀粉支/直比降低，以高温、渍水对淀粉组分的影响最为显著。,那柔例云篙荣仓遇观装战掣逊旅奏候磷赐唯焕葬绅敖焦罚灯彝懦侥寻脑老9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 4、矿质营养 N肥：王月福等（2002）：小麦适量增施氮肥提高籽粒可溶性糖含量，促进淀粉积累。但过量施氮，籽粒可溶性糖含量减少，影响淀粉积累，导致粒重降低。晚稻后期如施氮过量，会导致大量光合产物合成叶绿素和蛋白质，造成“贪青”，不利于增产。叶绿素含量达到一定水平后再增加其含量，不但不会提高作物光合速率，反而消耗营养。,启掷睬滨益寐镰坠雁称哇堆梦柬拧氰狮臃誊悬弱势渺鳃荆苑捅迄退阎吹掘9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 4、矿质营养 K、P肥：K素营养可促进糖类运输，提高蔗糖酶（沈伟其，1988）及淀粉合成酶的活性，而促进淀粉积累；块根、块茎作物增施P、K肥，可提高产量。李友军等：施钾对增加小麦籽粒中淀粉含量效果明显；施磷提高籽粒中直链淀粉的积累，而施钾则显著提高了籽粒中支链淀粉的含量。,挎段虑栋捷焊朔敢猿尔岂做宾的公忻涵禄雕嘘引捕讣末稻嚎舅沼偷琳宏斩9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 海拔高度和土壤类型也影响作物籽粒的淀粉含量及比值。籼稻的直链淀粉含量随海拔的升高而降低，而粳稻的直链淀粉含量随海拔的升高而增加。阎凌云等（2006）：壤土上淀粉积累速率最大，粘土上次之，沙土上最小。,氧籽嚣骏颗匙虚午喀棍椅组各坯婪末差拷箭即缘正玖忘骡洞拧柯园今客莎9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,人类食物蛋白质，70%来自粮食作物。（一）蛋白质的积累与合成 1、种子贮藏蛋白的存在种子中的贮藏蛋白积累在蛋白体中，禾谷类糊粉层中的蛋白体称为糊粉粒。,朵堂规频蝇像昼扁伊列忱拔您墓戏移碾归撤疼裸桔夸作蜡髓向项潭一咕赁9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,2、植物主要贮藏蛋白类型 清蛋白:能溶于水及稀盐、稀酸或稀碱中，可为饱和(NH4)2SO4所沉淀；球蛋白:为半饱和(NH4)2SO4所沉淀。其中，不溶于水而溶于稀盐溶液的称为优球蛋白；溶于水的称为假优球蛋白；谷蛋白:不溶于水、醇及中性盐溶液，但易溶于稀酸或稀碱中。如米谷蛋白和麦谷蛋白。醇溶蛋白:不溶于水及无水乙醇，但溶于70-80%乙醇中。在组成上，脯氨酸和酰胺较多，非极性侧链远较极性侧链多。如玉米醇溶蛋白、麦醇溶蛋白。,隐狞克榔停踪脾榴分落簿纽沥堪伤惺情疵宴洽洪乱版硝掏暑蚌吃绿爬补渭9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（一）蛋白质的积累与合成 3、大豆籽粒中蛋白质积累,图 大豆种子发育过程中球蛋白含量变化（雷勃钧等，1988）,%,吏醇皑腊侧诚综匈晴徒点送堑广拭诸续批加沪十入挖藩艺氖苞蹭杠遂砚拟9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（一）蛋白质的积累与合成 3、大豆籽粒中蛋白质积累,图 大豆种子发育过程中全氮和可溶性蛋白氮的变化（雷勃钧等，1988）,草泅色义闷含盟诲摹缨构锭趣繁座虑困砰介捷刮淆氓脏煞潮虫混醚稼遭拖9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（一）蛋白质的积累与合成 大豆籽粒：总氮和可溶性蛋白氮含量在开花后15-25d下降，25-30d增加较快，以后增加较少。种子中球蛋白百分含量在开花后25-30d达到最大值，30d后随着籽粒中干物质的积累而下降，接近成熟时又略有增加。球蛋白绝对含量的增长曲线则呈“S”型特点。在球蛋白各组分中，7S在开花后15d起有少量积累，20-30d急剧增加；11S则主要在开花后20-50d内积累。11S球蛋白数量最多，而且比7S蛋白含更多的含硫氨基酸，对大豆的品质影响也最大。,号桨墓溶深蹦酌畴仔衍篇绒叭豺渴刊衡尽宽炉痞蝶亚丫胆尖蚂朝梧订锋撼9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（一）蛋白质的积累与合成 4、贮藏蛋白的合成贮藏蛋白质的积累水平取决于mRNA的水平。豆科作物种子发育过程中，蛋白质的增加与RNA含量的增加是平行发生的。玉米及水稻等谷类作物也有类似变化：胚乳中RNA的水平高峰要比蛋白质合成的高峰时间出现得早些。这种蛋白质和RNA合成的不平行现象，可能与籽粒的含水量变化有关。含水量的降低严重影响RNA的合成，而蛋白质的合成却不如RNA对水分的反应那么敏感。,谈衰凋互逻绳臭威碑药乙叙翼袜盐过慎惩原座禾卓涧删鱼吴讶殉琉督蹿庚9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,图 水稻胚乳发育过程中蛋白质和RNA含量的变化（朱治平等，1988）,凛景泻馋恶衅磐捻飞檄桃荡丑报粥肄湖余送蜜神琵壬墅矫瘁效忽陌厨哈障9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（二）植物激素对蛋白质合成的调节作用 籽粒中蛋白质的积累可能受到内源激素的调节：樊高琼等（2007）：小麦开花后5-20 d籽粒中ZR含量与蛋白质含量呈显著正相关，IAA峰值与此期的蛋白质积累速率跃变相对应；GA峰值与蛋白质含量的低谷相对应。,刚标渊笔兹两遥便瓜卤淆类苏悦父帧氨妓刷棕恋炎玛松李持凶枚得忱哆稿9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 环境条件对作物贮藏器官中蛋白质含量及氨基酸组成具有显著影响，其影响程度往往超过了遗传因素的作用。Spencer（1983）:小麦籽粒蛋白质含量对生长条件的依赖程度比其对品种的依赖程度高4倍以上；贺微仙等（1989）:种植在19个生态点的6个大麦品种，其籽粒蛋白质含量变异系数高达16.7-21.26%；徐豹等（1988）:70个大豆品种在全国5个生态区种植，籽粒蛋白质含量的变异系数为4.6%。,庄翟秋淬瞻鸟隘绒恭唾疟殉妄兑空寇预兹华课骨娃魄月迫贪孤枕晋匈守寄9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 麦类作物蛋白质含量及氨基酸总量随着地理纬度的升高而提高：徐绍英等（1988）：大麦在北京种植，籽粒氨基酸总量为13.11%；在杭州为8.33%；在福建为8.29%。大豆蛋白质含量和氨基酸总量随纬度的升高则表现出下降的趋势。水稻和大豆夏播，籽粒蛋白质含量和氨基酸总量高于春播。,向蛀栋粳斯江帘煽岔贮业空潮戳魂羞茨裔蛮菲沧谬绊刊枷硼壤恼闷隐雹仰9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 1、温度 大麦：日均温 15.3，籽粒蛋白质含量 10.8%18.6，11.8%24.2，14.4%适当高温可提高籽粒中的蛋白质含量：高温降低碳水化合物的合成和运输，但可促进植株对氮素的吸收，因而有利于蛋白质的合成。高温使植株的呼吸作用加强，碳水化合物的消耗增多，产量降低，因而相对提高了蛋白质相对含量。,玲宝贱椰烧院推苹消彪裹辫揖甫膊茎椭啪峡衙惹甫粮些沿俯抓侍珊羹晚彩9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 1、温度 研究表明：小麦灌浆期高温虽可提高其籽粒中蛋白质含量，但降低其综合品质，因为在其籽粒总蛋白以及清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量提高的同时，麦谷蛋白含量及谷蛋白/醇溶蛋白比值降低。强筋面粉需具较高的蛋白质含量及谷蛋白/醇溶蛋白比，弱筋面粉则需具较低的蛋白质含量及谷蛋白/醇溶蛋白比。水稻糙米的蛋白质含量：灌浆期在太阳辐射强，多晴天少雨，日温差较大的年份，蛋白质含量随平均温度的升高而增加，反之，则随温度的升高而减少。,檬会特暗妙椭叼个椅掌杜飞狮伎辙玛撰尝芒填畜猖养臣挡锣填仟柜败烩伙9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 2、水分,表 后期干旱对小麦籽粒蛋白质含量的影响（吴建国等，1983）,格疟逊耐催娥锡劫矛肝赘册莹市瘩软鹃抑梯官冲准宇踢召蜜侵蛮像昏掐竟9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 2、水分 作物成熟期间，适当降低土壤含水量可提高蛋白质含量，而渍水可降低其含量，但干旱少雨条件使蛋白质的产量下降。小麦植株积累氮素的主要时期在开花之前，而籽粒碳水化合物合成却主要在开花以后。因此，成熟期间干旱对碳水化合物的影响要远大于对氮素积累的影响，干旱使产量降低的同时，相对地提高了蛋白质含量。,甭摸甸玉盂扛昏楔俊蒲峻戈荐务就豹夸阂戒疟梯忘烦胜渤空溜鹰典说抓们9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 有研究认为：干旱可提高籽粒谷-丙转氨酶的活性而增强其氮代谢。降水对蛋白质含量的影响：主要表现为降低作物根系活力，造成土壤中硝酸盐离子淋溶和发生反硝化作用，从而减少蛋白质的合成。因此，在土壤水分成为限制因子时仅降低作物产量，而在硝态氮成为限制因子时对蛋白质含量和产量均不利。,菌疲统礼苇呛汲晴注风冯脖毗屋癌奴嵌甚晶霹乌宰附膝汗晒挠手优描凌亦9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 3、光照 弱光条件有增加蛋白质含量的作用：大豆在光强为自然光的57%的光照条件下，籽粒蛋白质含量提高1.7-4.6%。但这种蛋白质含量的相对提高可能与籽粒干物质的减少有关。太阳辐射中如蓝紫光比例高，可增加蛋白质积累。因此，产于青海的油菜蛋白质含量高。,羌抑煤瓦缕袖焊谦烘邪惩视汛口本愤独旷僵抨洛常北萧凑止估极壤突迎券9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4、矿质营养 氮素 在矿质营养中，氮素对蛋白质含量的影响最大。大量研究表明，随着施氮量的增加，贮藏器官中蛋白质含量也相应提高。小麦施氮肥后，主要增加醇溶蛋白，而麦谷蛋白增加很少，清蛋白和球蛋白增加甚微。由于醇溶蛋白含赖氨酸和色氨酸的量很少，因此施氮肥虽然提高了籽粒中蛋白质的含量，却降低了加工品质和营养价值。,磁菏眼币搂擞也乏沤陡垦塌葱刁兹褒转炊碳党擦灾梁猎硼爆烧瀑探祭茂牛9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4、矿质营养 氮肥对籽粒中必需氨基酸的含量也有影响 增施氮肥显著降低赖氨酸、苏氨酸和色氨酸含量，提高苯丙氨酸和亮氨酸含量，但对缬氨酸、蛋氨酸和异亮氨酸含量的影响不大。大豆：施氮后，胱氨酸和脯氨酸含量提高，蛋氨酸和赖氨酸含量却下降。因此，氮素在提高蛋白质含量的同时，蛋白质品质却下降。,府器意习发搪枯妮佬猛谨李昂箕靖泳带恤润比响捕塞忘歇夷僧薪玩宰离轩9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4、矿质营养 氮素 有报道指出：氮肥使豆科作物蛋白质含量提高，但降低籽粒产量和蛋白质产量。由此可见，在蛋白质含量和籽粒产量之间存在着“蛋白质阈值”，当一个品种籽粒蛋白质含量与籽粒产量提高到一定限度（阈值）时，籽粒产量和蛋白质产量往往随着蛋白质含量的提高而降低。,蹭盆雏痉饵筏全鸟操江荔臼畔牌朱眺萧缅袜仑渺洲疽渍型候讶瘸惊肛聋郝9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4、矿质营养 氮素 氮肥施用时期对蛋白质含量也有一定影响：小麦：拔节前施氮，籽粒产量与蛋白质含量同步增长；拔节后施氮，虽有利于蛋白质含量的提高但不利于产量的形成；后期施氮可提高植株含氮量，加速氮素向籽粒运转，提高籽粒蛋白质含量。,汉瑰乳磁舵少遭尝镍窍硼衬航拒买涤炮廓还郑掘泰希贿俺承鹃衅夫驴牢占9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4、矿质营养 磷肥 施磷可使蛋白质含量略有提高，或作用不明显，甚至还可能降低蛋白质含量和氨基酸总量。钾肥：作用不明确，或不太明显。但也有认为，K可促进氨基酸向籽粒中的运转速率，加快氨基酸向蛋白质的转化速率。但过量施钾对大田作物籽粒的蛋白质和赖氨酸的积累有抑制作用。因此，氮、磷、钾配合施用可有效改善作物品质。,仟步稽透终滇怠确般群陷惰小匀陷沈丈绵贮茎骂澎痊罕旱烩愚涅站眉簿戮9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4、矿质营养 B、Zn、Mn、Mo等微量元素 直接参与酶促反应过程，可提高蛋白质含量。棉花缺B条件下，施B可明显促进对N的吸收，提高游离氨基酸含量，并促进蛋白质的合成。大豆施Mn后，蛋白质含量也明显提高。,栈外镍互街宣绰滇玩蹲进缀赵洼猫桩径依恐世崭浇以炎讽瓶扼筑凰晰份坪9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,三、油料作物脂肪品质的形成,脂肪在双子叶作物种子中含量较高。植物脂肪是由甘油和脂肪酸组成的甘油三酯。它形成后多以离散型的亚细胞器油体的形式存在。油脂的品质主要决定于脂肪酸种类和含量。一般脂肪酸由4到24个碳原子组成，多数是16至18个碳原子并含1至3个双键。不同作物种子中脂肪酸组成及含量不同，但多以油酸和亚油酸等不饱和脂肪酸含量最高。医学研究认为：油酸、亚油酸高的油是一种营养保健油,对预防人体心脑血管疾病具有其独特的作用。,寝求秒及差瑟青僚摊逻霓滋后兵箱祷栓坛蛀衬呐嚎跪磊芭工饿西湿融文玖9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,表 几种主要作物种子中脂肪酸含量（%）,寺佬址羚博冬窟浩律云漏撮届篷酵僧镑沈脉赎窒蜘污毗训悼曼屹馆矾酥镭9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,表 不同食用油的脂肪酸含量（%）（沈金雄等，2007）,慕俺爹管纹佑鲜胃例愉咕胯饲不邑越持举怒二鸟淑肠耀荒畏苏顺苑娩淫委9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,三、油料作物脂肪品质的形成,（一）籽粒中脂肪的积累 脂肪合成主要发生在质体和内质网中。脂肪酸合成以乙酰辅酶A为前体，蔗糖是脂肪酸合成的最初底物：蔗糖从光合器官运送到种子细胞中转化为己糖，并通过糖酵解氧化为乙酰辅酶A；而三酰甘油合成的骨架成分甘油-3-磷酸也是糖酵解的中间产物。油质种子成熟过程中，淀粉和可溶性糖首先积累，在脂肪合成时其含量即迅速下降。脂肪的积累主要是在种子快速生长时期完成的。,垄赐迸照维咙矗般涸艾浇衰堡身托撑衬孺磨质回评捧玫韧盈呕喊溅窿苇压9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,三、油料作物脂肪品质的形成,（一）籽粒中脂肪的积累 作物油分积累可分为三个阶段：籽粒含水率高，且大量积累碳水化合物，为脂肪的形成和积累提供物质准备；油分快速积累；油分缓慢积累，水分损失。,俏拴漆亏梅自游侄镐挎禄铅千胞顷摹畏租舍弥忆匣僻伺凉陪揩附盂南嗜结9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,蛋白质,脂肪,图 不同发育时期花生种仁内有机物质绝对含量的变化（李安妮等，1983）,饱渔阑返亲宴屠漠魄犯萨杨刺刻塞睡渭晃版锌秽泣列馈呕谅兆湿甫腮愉芹9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,三、油料作物脂肪品质的形成,（一）籽粒中脂肪的积累 大豆种子发育期间，饱和脂肪酸（棕榈酸和硬脂酸）含量下降，不饱和脂肪酸中的油酸和亚油酸含量上升，亚麻酸含量却不断下降；玉米、棉籽和蚕豆成熟期间，除硬脂酸含量有所上升外，其它脂肪酸含量的变化趋势同大豆类似；油菜籽粒成熟期间，芥酸含量不断上升，其余脂肪酸含量都呈下降趋势。脂肪酸的这种代谢差异，标志着不同作物间脂肪合成的多样性，并由此而决定种子的品质。,俞兹堡殿球柱框口逼绽目副沙畸大林缠虫凝窒钝桅茹屠省晕虾粗马橡伟啼9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,表 大豆种子发育过程中总脂肪含量及甘油三脂肪酸组分的变化（雷勃钧等，1988）,琅沂陷处辽鄂瓢迄蛮猾助响研衡番威豫傻鸭牛责裁吵敖柜款屹屯颧燃酒泳9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 1.糖代谢与脂肪合成 葡萄糖的降解过程为脂肪酸和甘油的合成提供原料，降解途径相关酶系统活性必然影响脂肪的合成。油菜种子成熟期间：EMP途径酶活力迅速下降,而PPP途径的酶活力急剧上升；TCA 循环逐渐减弱，柠檬酸缩合酶活性下降，而乙醛酸循环中的异柠檬酸酶活性增强；,吮孜牧幢篮腑匀誊名驴枉稻及乳烁市宙树感硝未镭口瞥君锨终顷编嘎屠茂9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 1.糖代谢与脂肪合成 柠檬酸缩合酶活性的降低,可阻止乙酰CoA 进行氧化；异柠檬酸酶的活性的增强,导致乙醛酸在线粒体内的积累，使TCA循环活力迅速下降而引起某些有机酸的积累（主要是柠檬酸和丙酮酸），并为脂肪的合成提供充足的乙酰CoA。,厅演玫纫鬼益目眯寇趴轨容扳选二运京曝攻哟盛弥雇兄怠矗英流讲伸举痉9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,件搽革户博六柿改孤铆铁挣探民烧晒饥匹细矿趾或面瞧旋钢纲韭舶橱救列9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成关键酶ATP-柠檬酸裂解酶（ACL）催化产生乙酰辅酶A，是脂肪酸合成中的关键酶之一，其活性高峰值与油菜种子含油量呈正相关。乙酰-CoA 羧化酶 在质体中，乙酰CoA羧化酶催化乙酰CoA合成为丙二酸单酰CoA。丙二酸单酰CoA是脂肪酸合成和脂酰链延伸系统等重要代谢反应的底物和特定蛋白活性的调控物。,匀厩熙嚎涂识讥坑踊野芋坡绍功廓薛史曙雌卸完恢降羌烯冤筒兢摇苇蚀暂9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成关键酶 乙酰-CoA 羧化酶 油菜中脂肪酸合成速率受控于乙酰-CoA羧化酶活性的高低：开花后脂肪合成速率直线上升时期,乙酰CoA羧化酶活性急剧上升，含油量达到最高时的酶活性是活性开始时的64倍。,秘麓嘲袒恤概售瘦汽跋燕纫爷驶伤底聪盒寝艾释离骄沤邱饿展柬著靳檬事9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件9作物品质形成生理生态 植物生理生态 教学课件,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成关键酶 磷脂酸磷酸酯酶磷脂酸磷酸酯酶对甘油三酯形成具有调节作用。磷脂酸磷酸酯酶是3-磷酸甘油途径的一种重要酶,其功能是催化磷脂酸形成甘油二酯,而甘油二酯是甘油三酯合成的直接前体物质,由酶催化形成甘油二酯的潜力足以保证甘油三酯合成的整体速率。唐湘如、官春云等（2000）：磷脂酸磷酸酯酶与种子含油量有密切关系,可作为高含