牧草及饲料作物栽培学第八章 杂交育种优势的利用.ppt

第八章、杂种优势的利用,第一节、杂种优势利用的意义第二节、杂种优势利用的途径与技术第三节、雄性不育系在杂种优势中的利用,第一节、杂种优势概念及测定方法一、概念:二、研究状况:三、杂种优势的测定方法：四、不同植物利用杂种优势的特点：,一、概念：杂种优势：指两个遗传性不同的亲本杂交后，所产生的杂种在生长势、生产力、抗逆性和适应性等方面比它的亲本优越的现象。二、研究状况:人类对杂种优势很早就已经认识并加以利用。例如，人们熟知的马、驴、杂交产生的骡子，体壮、高大、耐力大、耐饲，使用年限长，这早在1400年前我们就有文字记载。农业生产上利用杂种优势最先取得显著成效的是饲料之王玉米。达尔文是杂种优势理论的奠基人。第一个指出玉米杂种优势现象。,农作物的杂种优势是十八世纪中期首先在烟草中发现的，科尔鲁特（Kilreuter,J.G1760）以早熟的普通烟草（N。tabacum）和较晚熟的品质优良的心叶烟草（N.glutinosa）杂交获得了品种优良和早熟的杂种第一代。据此，他曾建议生产上利用杂咱一代。现今世界上大田作物，蔬菜作物，果树、林木等利用杂种优势愈来愈广泛。从下列事实可以看得很清楚。大田作物：玉米、高梁、黑麦、棉花、向日葵、烟草、水稻、小麦、大麦、油菜、甜菜等。蔬菜作物：番茄、洋葱、南瓜、黄瓜、甜瓜、西瓜、茄子、莴苣、萝卜、甘蓝、白菜等。,牧草杂种优势利用国内外报道都不多。美国曾利用自交系配成9个无芒雀麦（Bromus iermis）单交种，其产量为对照商品品种的126.5%到220.9%。保加利亚和苏联等国用苜蓿雄性不育系与100个苜蓿品种杂交，使各杂交组合产草量提高1539%。草原1号、2号杂种苜蓿产量比紫花苜蓿高10%-20%。,1978年内蒙古农业大学吴永敷教授，从草原一号杂花苜蓿中初选出6株花粉败育的不育株，进一步鉴定后从中选出雄性不育性稳定的植株Ms-4，经枝条扦插繁殖，建立了无性系苜蓿雄性不育系Ms-4。,三、杂种优势的测定方法：1、平均优势法：杂种一代同双亲的平均值作比较，用%表示，表达优势的大小2、超亲优势法：杂种一代同较好的一个亲本作比较3、对照优势法：杂种一代同对照品种或较好的推广品种作比较 要使杂种优势应用于大田生产，不仅F1亲本，更重要的是要F1当地推广的良种。因此对照优势法更有实践意义。在杂交种比较试验中，通常所计算的增产百分数，就是在产量方面的对照优势百分数。,四、不同植物利用杂种优势的特点：1、自花授粉植物和常异花授粉植物 这两类植物由于长期自花授粉，其遗传基础一般是纯合的。利用杂种优势的主要方式是：品种间杂交。主要问题在于去雄，利用雄性不育系制种是一种便利的途径。2、异花授粉植物 这类植物的遗传差异大。利用杂种优势的主要方式是：把自交，选择和杂交三个环节结合起来，使F1性状优良又整齐，可提高杂种的优势和增产效果。,3、无性繁殖植物 一旦获得杂种优势就可将起相对稳定地固定下来在生产上利用多年，不需年年制种。五、牧草利用杂种优势的特点：一些牧草即可有性繁殖，又可无性繁殖，便于固定杂种优势。栽培牧草主要收获物是茎叶，而不是种子，在利用雄性不育系制种时，一般可以不需要恢复系。,第二节、杂种优势利用的途径与技术,一、途径：1、在生产上最经济地利用杂种优势以提高产量的两个条件：便于杂交、并能获得大量杂交种子杂种优势现象显著 F1杂种优势最显著，生产上一般利用F1。F2及以后各代，由于遗传性状发生分离，不具备F1那样的一致性和整齐性，因而杂种优势逐渐下降，生产上不予应用。F2代以后，若杂种优势减退很小，且比一般品种产量高，也还可以利用。,2、利用杂种优势的方法：依亲本类型的不同，分为四种：品种间杂交品种间杂种品种与自交系杂交顶交种或测交种自交系杂交自交系间杂种（单交种、三交种、双交种、综合种）远缘杂交种间杂种，种属间杂交或属间杂种总要求：简便而迅速地获得大量F1代种子，以提高杂交种子的生产力，降低生产成本。对于玉米来说，雌雄同株异花、人工去雄授粉利用杂种优势比较方便，但大多数牧草和饮料作物为雌雄同花，人工去雄很费工，因而利用杂种优势就要有一些简便的方法。,3、利用杂种优势的一些简便方法a)利用化学药剂人工杀雄制种 利用化学药剂人工杀雄制种，就是利用对雌、雄花杀伤有选择性的一些化学药剂处理植株，杀伤雄花，而不妨碍雌花的发育，便于人工制种。目前发现的化学药剂很多，有数十种。例1：上海农科院（1972），浙江农大（1971）的研究指出，棉花以0.5%，1.0%浓度的2，3二氯异丁酸钠（FW-450）药剂，于现蕾后开花前喷射植株，效果较发好。例2：广东植物所（1972）的试验指出，水稻以1.03.0%浓度的 脚青药剂，于雌雄蕊原基分化雌雄蕊形成期（水稻顶叶全出前后）喷射植株，杀雄率在97%。,理想的化学杀雄剂所具备的条件：不引起作物遗传上的变异；使用方便；价格便宜；能杀死花粉，但对雌配子无影响；对人无害；机理：原因各异对雌、雄配子具选择杀伤作用；大量沉积在花粉中，抑制雄配子发育的营养来源；使花药内的某些酶失活；,b)利用雄性不育系制种 大量获得F1杂种种子的有效途径。高梁利用标质工作型不育系制种，有两个步骤。不育系，保持系、恢复系的建立和繁殖三系配套杂交种的配制,不育系：用字母A表示，其高梁3197A。其特点是发育不正常，不能自交结实，早发育正常，但只能接受外来花粉结实，并且这种特征通过一定的方式能够遗传下去保持系：用字母B表示，往往是一个正常的品种或株系，早发育都不正常，其特点是把它的花粉授于不育系的柱头上，不育系所结的种子，能够保持不育系原来的雄性不育特性。恢复系：用字母R表示。早发育都正常，其特点是把它的花粉授于不育系的柱头上后，不育系所结的杂交种子，长成植株后能恢复正常育性，使杂种结实正常。,三系配套与制程序,c)利用自交不亲和系制种：自交不亲和系：指同一株系的花粉，授在本株系的柱头上，往往不易受精结实或结实率很低。若采用其品种或株系的花粉给其授粉，却能正常结实的这种株系。自交不亲各系的获得：在自然界中寻找；经过多代的自交，分离和选择；采用自交不亲和制种时，最好两个亲本都为自交不亲和系，这样彼此杂交所产生的种子均是杂种，从而增加制种产量，降低成本。此外，人们还用无性繁殖殖法及无融合生殖来固定杂种优势（P53）,棉花保持系,棉花不育系,正常植株花药黄色肥大饱满很多成熟花粉适宜条件下充分裂开将花粉散出,不育株花药色浅瘦小干瘪水渍状无花粉或无正常花粉花药不开裂无花粉散出,水稻部分雄性不育的花粉粒形状（碘染色）,不育株花粉粒无内容物（淀粉粒）畸形皱缩不规则不能散粉,正常植株花粉粒充实饱满形状大小一致数量多、散粉明显,二、杂种优势的理论解释1、显性观点：杂种优势是由于双亲的有利显性基因，全部聚集在杂种中所引起的互补作用的结果。一般来说，对生产有利的数量性状由显性基因控制，不利性状由隐性基因控制，且常有连锁关系。因此，当双亲的遗传组成都为纯合体，且各等位基因互为显隐时，则杂交所产生的杂种，可聚集来自双亲的不同的有利显性基因，而掩盖隐性基因的作用，从而表现杂种优势。证据：豌豆甲（基粗、节多、节间短、高1.5m）乙（节少，节间长、高1.8m，茎细）F1（2.22.4m）（节多，节间长）F2：株高同F1同父母本矮小（短节间，茎细，节间少）,好多学者认为自交系的各种优良特性，是受多因子连锁组（一对同源染色体）中的显性因子控制的，不利的隐性因子的作用能为有利的显性因子所掩盖。理论图示：纯合的隐性基因对性状的大小所作的贡献在数量上为1 纯合或杂合的显性基因对性状的大小所作的贡献在数量上为2甲丙的杂种优势就没甲乙大从这个假说来看，有利显性因子累积得越多，杂种优势越强大。,2、超显性假说（伊斯特，1936）基本观点：杂种优势是由于双亲基因型的异质结合，所引起的等位基因间的相互作用，等位基因间没有显隐性的关系，杂合的等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用，即a1、a2a1、a1或a2、a2 理论图示：假设等位基因纯合时a1a1、b2b2生长量为1个单位，杂合时a1b1为2个单位。按照这一假说的看法，杂种优势是起源一于杂合状态本身，杂种优势与杂合性是一种直接关系，如果一经纯合化，杂种优势便将消失。综上所述，可以将两种假说归纳为一句话：种内双亲的基因型互异越大，杂种优势就显著，在生产上利用亲缘关系较远的两个亲本杂交，可以获得杂种优势大，产量高的杂交种。还有其它一些假说，都不完满，尚需进一步研究杂种优势的成因,一、利用雄性不育系的意义：利用雄性不育系配制杂交种，可以省去人工去雄，降低生产成本，提高杂种种子质量。它的重要意义更在于对一些不能大量进行人工去雄作物，如高梁、水稻等；以及大多数多年生牧草，开辟了利用杂种优势的新途径。,第三节、雄性不育系在杂种优势中的利用,二、雄性不育的特征和遗传1、特征：株形上：雄性不育株与可育株区别很少或完全无区别。主要区别在花药与花粉粒上：一般来说雄不育株的花粉发育不全或功能不正常，没有授粉能力。还有便于识别的次要特征。说明：表现雄性不育现象的植株，有些由于生理失调所致，或对环境比较敏感，是不能遗传的，我们所希望的是对环境条件不敏感，能稳定遗传下去的雄性不育系。,2、对雄性不育鉴定的方法和步骤如下：不育株套袋自交不实或很低，然后添株同品种姐妹株或其它品种不结实雌性或雌、雄性不育。不育株套袋自交不实或很低，然后添株同品种姐妹株或其它品种结实正常雄性不育F1恢复了雄性育性，F2以后各代不再出现不育。,F1恢复了雄性育性，F2分离出一定的不育株，这为标型不育系（标内基因控制），这些不育系恢复系较多，难于找到保持系。F1保持原有的不育性，为质型不育系，保持系多，难找到恢复系。既可找到保系，又可找到恢复系，为核、质互作型不育系，此便于在生产上作用，生产上利用的作物如玉米、高梁等都是。,3、雄性不育的遗传 希尔斯（Sears,19431947）在总结前人工作的基础上，把各种植物的雄性不育系概况三种类型：1、核质互作型（结合图55讲解）要点：F：代表雄性可育的胞质、胞核因子；S：代表雄性不育的胞质、胞核因子。F对于S为显性,胞质因子只能通过母本的卵细胞传递给后代只有胞质因子和核基因都是不育的S（SS）个体，才表现雄性不育性。在不育的胞质内，无论核基因是纯合可育S（FF）或杂合可育S（FS），F1都雄可育在可育的胞质内，无论核基因是纯合可育S（FF）或杂合可育S（FS）或纯合不育，F1雄 可育。雄性不育的S（SS）可育的F（SS）F1（雄不育）S（SS），使F1保持不育性的父本称为雄不育系的保持系。,雄性不育的S（SS）F（FF）或S（FF）F1S（FS）（雄可育），这两个父本为恢复系。2、胞质型：（结合图5-5B讲解）要点：核内没有相应的可育或不育基因，不育性仅受细胞质因子控制。特点：只有保持系，没有恢复系。,3、核型：（结合图5-5C讲解）要点：不育性仅受核内基因控制，质内没有相应的因子特点：只有恢复系，无保持系 希尔斯的理论有其缺陷之处，如所谓的质型不育性实质上就是暂时没有找到恢复系的核质互作型雄不育系。因而现在常把含不育系划分为两类核型和核质互作型,三、获得雄性不育系的方法：1、在自然界中发现 自然界中有为数极少的雄不育株。如1925，Jones发现了一个洋葱酸不实的雄不育株。一般在远缘杂交后代及辐射后代中可以找到少量的含不育株。如吴老师在1975与1978年，两次在黄花与紫花苜蓿杂交后代中选到了雄不育株。苜蓿雄不育株的寻找：用肉眼田间检查，找花药空瘪，没有或有极少花粉的株室内镜检棉兰氏（1K）染液有两种类型：无花粉型 花粉败育型,苜蓿雄不育株的寻找：用肉眼田间检查，找花药空瘪，没有或有极少花粉的株室内镜检棉兰氏（1K2）染液有两种类型：无花粉型 花粉败育型,2、核代换杂交：斯蒂芬斯和霍兰德报道了他的获得高度A的工作。他们用西非高梁（品种）南非高梁（品种）,通过核代换高梁A。这种不育系已在许多国家利用，增产显著。实质：经过多次回交，形成了具母本的不育细胞质（因子）和父本不育核（基因）的核质杂种Bn表现完全的雄性不育性。Bn的保持系为南非高梁；恢复系为西非高梁,核置换示意图,（二）不育系和保持系选育的方法 1.远缘杂交核置换 将此不育株作母本与正常品种杂交、回交，后代若能保持稳定不育，表示质核互作产生的不育，继续回交多代，就可育成不育系和保持系。,连续回交选育不育系的过程，要选择性状象父本的不育单株作母本进行成对回交，在低世代回交的多株系小群体，逐渐到少株系大群体。母本 父本 野败 二九矮共19株，全不育占90%，高度不育占 F1 二九矮10%，性状不整齐，选象父本的回交共96株，全不育占97.9%，性状有 B1F1 二九矮分离，选象父本的回交共565株，全不育占99.5%，性状有 B2F1 二九矮分离，选象父本的回交（保持系）共5565株，不育性已稳定，性状已 B5F1整齐，完全象父本（不育系）水稻二九矮不育系选育过程,四、雄性不育系的利用：1、雄性不育系的利用：以高梁为例来说明。高梁：异花授粉、花期长，颖外授粉，较易发生自然杂交。利用雄不育的A配成的高梁杂交种已在生产上大量利用。高梁不育系：雄蕊退化，花药皱缩，瘦小，用于摇动下散粉，雌蕊发育正常。,不育系与另一品种在一起时，另一品种（花粉）不育系大量杂种（省去人工去雄）我国目前生产上用的A：3197A，黑龙1211号A和原新1号等，利用A可以配制杂种，但是如何保持、繁殖不育系呢？就需要有保持系。保持系的其它性状同不育系，只是它的雌、雄蕊发育都正常，它的花粉传给不育系后，所结的种子种下去，长出的植株仍是不育系，如3197B，黑11号B等。,要想在生产上发挥雄性不育系的作用，还必须有一个普遍优良品种与之杂交，优良品种的花粉不育系恢复后代的生育能力。这为恢复系。见关系图2、杂交种的选育：在选配杂交组合中，要注意父本（恢复系）的选择。,恢复系的选择：产量性状好；恢复结实性结；杆形稍高于不育系；生育期相近；亲缘关系较远的品种作父本。,恢复系选配方法如下：1、测交：选择当地农家良种，外地引品种和育成品种分别与不育系（母本）测交。抽穗后，将父母本套袋，于花盛期时，将父本花粉授于母本花上杂种。为使花期相遇，可采用不育系一体播种，各父本分期播种的办法。2、育性鉴定：将各测交的杂种于下一年分别种植。在抽穗后，分别套袋，让其自交结实，即可鉴定其育性。自交率高达85%以上的测定，父本就为全可育品种，可作恢复系用。,3、产量鉴定：产量性状鉴定：对恢复育性好的组合种植后，种子成熟时单收，单打，进行产量性状鉴定。如穗重、粒重、单株产量重，并要与当地种对照。产量对比试验：小区试验，选出产量高，性状好，适应性强的优良组合。区域化试验：大田推广：,我国生产上利用的优良杂交组合很多，如A都为3197A遗杂7号，遗杂10号，遗杂19号，沈杂1号（3197A分枝大红穗），晋杂5号（3197AR），忻杂3号（3197A盘陀早）等。3、制种方法：杂种高梁与普通高梁不同，生产上只能利用F1代，因此要年年专门制种。为此就需要年年繁殖足够数量的不育系，保持系和恢复系的种子。这就要设两个隔离区：不育系繁殖田不育系保持系不育系杂种制种田不育系恢复系杂种,不育系繁殖田：（抓好隔离，行数比例、播期调节、去杂去劣）为防止天然杂交，不育系繁殖田周围500m米，不宜种其它高梁不育系与保持系相间种植，行数比例2:2或2:4花期调节上，虽然两系花期相近，但为使不育系在花末期时也能得到充足的花粉，可将不育系提前5-7天播种。主要繁殖田中，要做好栽培管理，防杂保存。要将不及保两系单打、单收、单存放。,杂种制种田：选择土壤肥沃、地势平坦、通风、透光良好的地段。隔离，500米以内不种其它高梁。为减少隔离区数目，可采用一父多母的制种法（在一个区内可配两个以上的组合）。调节花期，分期播种父本（恢复系）。父母本行数的比例：父本杆高时，母本行要多些，母：父=8：4；父本杆矮时，母本行要少些，母：父=4：2,加强田间管理，辅之以人工授粉与去杂去劣。以提高杂种产量和质量。父母本要单收、单打、单藏、严防混杂。杂交高梁优势显著：抗逆性强增产效果明显，一般比当地品种增产几成，甚至几倍。例如晋杂5号在19701971年，最高亩产达1000公斤以上。,五、多年生牧草中雄性不育系的利用特点多年生牧草雄性不育系的利用在国外也有少量报道。如：加拿大已选出苜蓿雄性不育系20DRC；目前苏联、美国等国正在大力研究苜蓿雄性不育系；法国已把黑麦草的A用于生产；,多年生牧草应用A，利用杂种优势，大幅度提高产量，要比农作物简便，优越。1、多年生牧草收获物不是种子，而是茎叶，一般不需要恢复系；2、许多牧草可无性繁殖，将A植株繁殖和保持下去，因而在未找到保持系之前，也可以分别的品种制种；3、生产上难于采用无性繁殖的牧草，必须要有不育、保持二系以及杂交父本，生产上才可制种；,4、无性办法繁殖与保持不育系，由于无性繁殖的遗传是简单遗传，因此，、质、质、互作三种类型的雄性不育系在生产上都可利用；5、利用杂种优势，只利用F1代，农作物为一年生，只能利用一年，而对于多年生牧草，F1可连续利用多年，制种隔离区也可以连续利用多年。,水稻杂交种制种田示意图两侧为父本，中间为母本，比例为8-10：2或5-6：1,制种田不育系和恢复系前期生长情况,不育系 恢复系,不育系抽穗时去杂、割叶、喷施赤霉素,父本收获后检查遗留的父本或花期结束后直接割去父本,