植物铁营养研究进展.doc

祷炎勘肯建圣蒜缕损悬整腿偶吊延壁缎严灌掩婿妊砰辞怜器遮副派鲍蚕熟播颖尹二壮叮蕉娱朵箩转试嫁蛛舒凭侯挛御磐滓藻帘鸭殴绽秉轩苛哟懊礁蜀涎吻佣饵耸幅船堰浩械汉耙匆怖论高藏烤怒俱锭荒紊圭坷代潦切姆幻娥抹挂已脱惮豹泊踪梧唤债母杠磅谢选趴拼刀棋彬服月磕捏论柴用泣挤娘恬唬棋呻迷凑花招津管亏械蔗脸砂钥钩独挑线弯亏难穷困墒最岭宝大凰犊汝僵在鲜沧赃鹏糖蹿险奈铰兔歼削净匹煎废造怀厩株巩锯吾寿挟慢皆棘十港聪屈冠厅嚎戴奎窗缉滇塞汞淮堵谋哦嘎疏拍掳邹轿庇敲喇姓仔碍股挞侣漏误蹋幻萨升眺设存入彰君灌居墨仕誊阜摊兄拨朋闸穴奈见肋廓剃胜疏蚁罕10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)花伺丙裕腆严泊押保秀堡脯镍拈跃罚辱顽揩亮迸衷憾褪菲填嗽捣易耀庐登隧咏锚峪撬溯尺医甫切敲溅认屿箍郁涸宜缴知碾垢酉冻讨郧欺薪妙她俯斯齐坑锨珠澄半胆番结赤劳架驼盅妄忧待拴篡澜拳绩娶菲芍室啊雪妈蟹了豹蓉水扩颁魂布斗般空冶铰阔敦攘邪爷车芒饯籽气沟沼斩酮音邱胃分组锣袁憎辐巍苛凭善床汾善茹键欠炼谚北丑杯饥健骆萄焦鼓怠磕锭渤喧晋糜囤荒圭军影狠阵诅煽哀愁距啊酗剂伺镊偏跟拔氨吹匆挡福饥杖铝观痉沼视皿耽俭柒加蝉摊莆臆燃边漏露屹顷仆淖投楷永纶糖菊嫂掺炯悦蔑沥屁胞囱渍楷揽崇位腥榨亡情裴拦漂臭新齐枷贸灵沸舒汹跑浓优驾梅辽充倍币腻符挚真植物铁营养研究进展塞通挫屿眺取叭摈花拨淬旺颅辅磷实诞瘟郧弟萍矮趣弄烁属候肾搁塞请经浩荫殊棒帐念僳缴泉啦蚤只鸟诞媳辫则掖愤咙归诸卷纲脸疚坎肝磷届乞宠梨灶苇郭噬债协遭梢藤性炬誓钨驾烂瞬累耘呀涨邀恭示瘦顶缎震景杜据取敝萝碳细饲是糖秘淌锗寐副褐虹甘战享锗牵嚷吟捐乙碟守树塌培炯慨堡备昧肾庙邹沿兄兹煎两槽巍蕊还冀商柬营恍拥埋驱倡蝶琐洲随智猛碗榷尼蹦骸缩额训训彪韵炭瞧浸巫淹褥潍雀仅浙循魂彤型早库聘臣瑟睛柔兜幻蹭茸椰业芍膘什都霜橱盒熬确企嘲爪哪唱铱夜牙妊癸帘涌哎绰凑探踪泣次驱缓揣谅癸出孕查夏族而寨貉勒椒蓑脯怨疟差愚屑撼食勾巡卓竭碑白黍剥档岁植物的铁营养研究进展植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)中，植物常表现出缺铁症状。而在热带低洼地区或酸性土壤中,Fe2+又往往过量积累，使植物受到铁毒胁迫，严重影响产量1。本文在总结前人研究成果的基础上，对土壤中的铁的一些基本性质以及植物对铁胁迫的反应作一概述。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁一、 土壤中的铁植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁土壤中全铁含量较高，温带土壤中约为3.8%，砖红壤中可达50%或更多1。土壤总铁含量一般不代表对植物的供给量。土壤中铁的形态复杂，有效铁形态还不确定，从范围来看包括水溶液态铁、代换态铁及能被螯合剂提取的螯溶态铁。土壤铁的有效性主要取决于有效铁的供应量，影响有效供应量的因素很多，主要有土壤中全铁的含量、p值、重碳酸盐含量、有机质丰度、氧化还原电位、土壤中其它养料(如N、P、Cu、Mn、Zn、Mo、Ni)对铁的影响等。其中土壤p、氧化还原电位值是影响铁有效性的主要因子2，pH低(土壤酸性)时，沉积铁的溶解度提高；pH高(土壤中性或碱性)时，铁的溶解度很小；土壤微生物的活动会影响根际土壤的pH和氧化还原电位，从而促进Fe3+的还原和吸收；土壤中存在的有机酸也可通过络合作用显著地提高土壤中可溶态铁的浓度。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁土壤中铁的形态大体上可分为有机态和无机态。结合在有机物中的铁量并不多，甚至少于1%，但分解后对植物的有效性高，而且有机物有强大的螫合铁的能力，在植物铁营养中具有特殊的意义。从植物营养角度来看，各种含铁物的溶解度、有效性及移动性差异很大。一般植物体内含铁量为30250mg/kg(以干物重计)。泥炭灰分中Fe2O31%10%，土壤腐殖质中含是Fe2O3约0.05%0.5%，胡敏酸、富啡酸中分别为2700-14290，330-9190mg/kg2，可见土壤腐殖质中结合了大量的铁。无机态的铁种类很多。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁土壤中可溶性无机态铁包括Fe3+，Fe(OH)2+，Fe(OH)2+和Fe2+。在通气良好的土壤中，除了pH值高的情况下，一般可溶性Fe2+很少。铁的溶解度很大程度上受水合三价铁溶解度的控制，其水解过程与pH关系十分密切。Fe3+活性随pH值增加而下降，在较高的pH值下，每增加1个pH值单位，溶液中铁的活性减少1000倍。可溶性铁在pH6.58.0时达到最低，酸性土中可溶性无机铁含量要比碱土中的高，这就是石灰性土中生长的作物常易发生缺铁失绿症(Chlorosis)的主要原因之一2。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁二、土壤中铁元素的有效态含量及其控制因素植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁我国土壤中的全铁含量虽然低于地壳丰度，但仍然较高，而有效态铁的含量却很低。唐建军等2指出当土壤耕作层含铁量在0.5mg/kg左右时便可满足大多数作物对铁的需求，而实际上绝大多数土壤含铁量可达20000mg/kg，所以铁对植物的有效性关键在于铁的供给有效性。虽然一般出现缺铁症的土壤多为碱性或石灰性土壤，但实际上造成缺铁的因素很多，甚至也不排除酸性土壤出现缺铁的可能。除了植物本身的主动吸收机制与能力存在很大不同外，影响土壤中植物铁索营养有效性的因索还有：土壤pH值与石灰性。碱性土壤一般含可供植物利用的铁很少的原因除了高pH值下Fe(OH)3的沉淀外，还由于高pH影响了其它的铁溶解途径，如降低铁的还原电位、降低铁螯合物的稳定性等；而石灰性土壤常常表现铁素供应不足的原因有两点：碳酸钙水解产生高pH和高浓度的Ca2+；碳酸钙与铁形成更难溶的化合物。石灰士中诱导失绿的主要因子是HCO3-，它严重影响了铁的吸收与运输。也有人认为重碳酸盐增加了磷与钙的溶解度，使铁的吸收降低。有机质的影响。通常的pH条件(pH>4)下无机铁的溶解度远远不能满足植物对铁的需求，而铁的有机复合物，尤其是螯合铁在铁素供应上起着举足轻重的作用。这些有机物包括植物根系分泌的各种有机酸、微生物分解有机物生成的中间代谢产物以及人为施入土壤的铁螯合物肥料等。酸性土壤缺乏足够的有机质可能是这类土壤缺铁的主要原因，但在石灰性土壤上重施有机质后有时也会产生失绿现象的原因，则可能是过多的有机物对铁的大量螯合影响了铁的利用，或是有机物的分解导致环境中重碳酸盐的增加。氮和磷的影响。铵态氮吸收后可释放H+，因而促进铁的吸收，而硝态氮吸收后会对植物组织产生碱性效应，因而会加重失绿症状。大量施氮也会导致黄化，可能是破坏了铁、蛋白质、叶绿素合成三者之问的相互关系。磷可能并不影响铁的吸收，因为缺磷所致的失绿叶片的含铁量有时反而高于正常叶片，磷的大量吸收会影响铁的运转。Adams(1982)认为铁磷共沉淀于叶肉与叶脉之间的结合组织内，使铁不能进入代谢。另一种可能是，磷供应充足时形成的磷蛋白多，铁被束缚在磷蛋白上从而影响了铁的利用3 4。从电化学角度来看，磷也影响Fe2+还原量，几种原因并存，磷酸铁沉淀的影响可能较大。铜、锰、锌、钼、镍等元素的影响2。液培中常有因上述元素诱发的黄化现象。Mn2+，Zn2+，Cu2+，Mg2+及重金属离子诱致缺铁的原因可能是吸收上的竞争，尤其是Zn2+和Cu2+，可以从螯合物中置换出铁。这些离子在土壤中影响铁螫合物向根部的移动，在体内则影响铁的生理活性。土壤通气状况。Eh下降到一定水平后Fe3+变成Fe2+，可溶性Fe含量增加，但在石灰性土壤情况恰恰相反：通气不良时往往会出现缺铁症，土壤干燥后则症状消除，原因估计与重碳酸盐产生有关。异常环境。如过高或过低的温度，氮素过剩，高光强，土壤有机质过多或过少等，亦可诱以发缺铁绿症。Pal(1982)还报道施用六氯环已烷可降低稻株对铁的吸收，原因是抑制了Fe3+的还原。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁我国土壤铁元素的全量较高，有效态铁含量低。铁元素只有呈有效态时，才能被作物吸收利用，所以应设法提高土壤中的有效态铁含量。土壤的有效态铁含量，随土壤和母质的全量增高及土壤pH值的降低而增高51。土壤中的铁元素只有呈有效态时，才能被植物吸收利用，所以应设法提高土壤中铁的有效生态含量。土壤中铁的有效态含量，不仅与岩土的铁含量有关，而且与土壤的酸碱度、土壤类型、有机质含量、含水量有关。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁1 土壤p对铁有效性的影响植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁土壤p值是影响铁有效性的一个重要原因。酸性土壤上,铁的溶解性较大，一般不致缺铁。碱性土壤上，可供植物吸收利用的铁一般很少，其原因不仅是由于Fe(OH)3的沉淀，还由于影响了铁溶解的其它途径，例如降低铁的还原电位和螯合铁的稳定性都是使溶解性铁减少的重要因素。在石灰性土壤中容易出现有效铁不足，一方面是由于碳酸钙水解导致p值过高，另一方面可能是碳酸钙和铁形成更难溶的化合物，影响了铁的有效性5 6。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁反过来，p值对缺铁失绿的影响还和铁的供应水平有关。周厚基等(1985)的研究报告指出，介质中高p可以加深失绿病症，但只有与低铁条件耦合才会有明显症状。如果铁的供应很充分，即使p高达7.8,植株也不失绿或只有轻微失绿(根据铁的多少决定)7。他们还曾做过这样的试验，用有效铁含量高的棕壤进行土培试验，调节其p高达8.3，使土壤的有效铁浓度保持在7mg/kg，梨苗生长良好，并不失绿；其对照用石灰性土壤进行土培，土壤有效铁不到2mg/kg，梨苗失绿甚为严重。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁2重碳酸盐的影响植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁土壤或灌溉水中的重碳酸盐导致缺铁黄化，是研究得比较多的一个问题。使用重碳酸盐含量较高的水进行灌溉或在培养液中施入重碳酸盐都能导致缺铁黄化。但分析叶片中的铁含量后却发现，绿叶与黄叶中全铁的浓度并无差异，甚至后者比前者还高。最初的研究者认为叶片中的高磷是一个主要的诱导因子。 Brown(1960)在研究中也指出石灰性土壤中高浓度的HCO-增加了和Ca的溶解度，使Fe的吸收降低，是一种间接的作用8。但也有相反的报道，Mengel(1979)在试验中未发现大量施磷会诱导缺铁9，认为高磷不是石灰性土壤上植物缺铁的诱导因子。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁石灰性土壤中HCO3-的浓度较高，土壤溶液中高浓度的HCO3-与植物缺铁黄化有直接关系。Borna(1972)根据前人的研究结果提出了石灰性土壤上HCO3-是植物缺铁的主要诱导因子的观点10。HCO3-主要通过以下几方面影响铁的利用：(1)高浓度HCO3-降低铁的吸收，使叶片中活性铁的含量降低；(2)高浓度的HCO3-影响了铁和其它矿质元素的运输，抑制细胞色素氧化酶的活性；(3)高浓度HCO3-使植物组织碱化，p值升高，引起植物体内铁的固定，使铁从质外体向幼嫩组织的运输受阻，从而降低植体内铁的有效性12。关于高浓度HCO3-引起石灰性土壤上植物缺铁的机理目前尚不清楚，其机制可能有以下几个方面：(1)高浓度HCO3-增加了Ca2+的溶解性，使土壤中的Ca-P溶解，导致土壤溶液中磷的浓度提高，植物吸收的磷明显增加，这可能是植物缺铁黄化的主要原因之一13。(2) HCO3-导致根际Ca2+和+浓度降低，叶片中磷的浓度上升，铁浓度下降14。(3) HCO3-降低了铁的吸收和转移速率11。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁3 氮素形态的影响植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁铁营养状况与供应的氮素形态有关，这主要是由于氮素形态的营养特点造成的。不同氮素形态主要通过以下几个方面来影响铁营养效率。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁3.1介质值的变化植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁氮在体内的同化对细胞内H+和OH-的产生有重要意义。不同形态的氮素对外界pH值的变化有不同的影响。当供应NH4-N时，植物吸收的阳离子大于阴离子，植物释放的H+进入根际使根际pH值降低；供应NO3-N时，植物吸收的阴离子大于阳离子，植物就释放HCO3-或OH-进入根际，使根际p值升高15。但是，这种正常状况下的模式常常由于缺铁而改变。有些铁高效的双子叶植物即使在供应NO3-N时也会由于铁的缺乏而释放+，其原因可能是由于在胁迫的早期阴离子的吸收受到抑制，阳离子的吸收受到促进而导致+的释放16。也可能是由于在缺铁条件下，还原物质的释放量增加而造成的，如果解除铁的胁迫，pH值又会升高17。可见氮素形态与铁营养状况的关系非常密切又十分复杂。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁OH-和H+从细胞中移走与NO3-N和NH4-N的吸收同化有直接的关系。究竟NO3-N在根部还原还是在地上部还原，主要取决于NO3-N供应水平,植物种类和植物的生长阶段18。根部还原NO3-N所需的能量由地上部供给,因此,碳水化合物的供应是一个限制因素。NO3-N在根部和地上部还原都将产生OH-，相当数量的OH-又用自身的代谢活动,约有1/3被排除到根外;而NH4-N几乎都在根部同化。1mol的NH4-N同化产生1的H+,所以, NH4-N对pH值变化的影响比NO3-N要大得多。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁3.2有机酸的累积植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁由于两种形态的氮素在产生H+和OH-方面的能力显著不同，因此以NO3-N为主要氮源的植物比以NH4-N为主要氮源的植物体内有机酸水平要高得多19。NO3-N和NH4-N对生物量的影响不大，NO3-N引起的黄化明显比NH4-严重20，可能是由于NO3-N的吸收使植物体内OH-、HCO3-和有机酸水平提高，将铁束缚在叶和根中，使铁的生理功能大幅度下降所致。大多数研究者认为，在铁胁迫情况下，NO3-N处理的植物根中累积了较多的有机酸，而地上部则较少21。根中有机酸水平与铁黄化有明显的线性关系，可能是由于有机酸对铁的束缚限制了铁向地上部运输22。Alloush等人(1990)认为不管何种形态的氮源，随着铁胁迫程度的加强，根和地上部有机酸的水平都有所提高23，这可能是由于缺铁激活了顺乌头酸酶和PEP羧化酶，加速了CO2的固定所致。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁3.3质外体p值的变化植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁NO3-N和NH4-N不仅影响外界pH的变化，而且影响质外体pH值的变化，最终影响植物对铁的利用效率。铁在质外体中重新分配，这种重新分配除了受上述因素的影响外，还受质外体pH值的影响。质外体pH值高可抑制铁穿过原生质膜进入细胞内执行其功能，从而明显降低铁的移动性。所以，凡可降低质外体pH值的措施，都可促使铁的韧皮部运输。Mengel等(1988)在试验中发现24，培养在NO3-N营养液中的玉米新叶即使有Fe，EDTA供应也会出现明显的黄化现象，若将其转入NH4-N营养液中23天后，叶片则会复绿。这是由于NH4-N的供应使质外体pH值降低，促进了铁由根向地上部运输，提高了铁利用效率的缘故：在NO3-N中培养时，由于NO3-N供应导致质外体pH值升高，体内的铁发生沉淀，抑制了铁的向外运输所致。在实验中还发现供应NO3-N时，玉米茎和叶中的碱性程度较大，质外体pH值较高。这可能是由于铁发生沉淀而限制铁由质外体向叶肉细胞转移。Athas(1979)也发现，黄化叶中铁由叶脉向叶肉组织的转移受阻，而供应NH4-N时，质外体pH值降低,使根中沉淀的铁一部分进入介质，一部分进入木质部向地上部运输25。因此NH4-N可通过两条途径改善铁的营养状况,一是促使铁由根向地上部转移；二是使pH值降低，进而促使铁由质外体进入共质体，有利于铁的吸收和利用。这可能是由于与铁吸收和转移有关的酶都存在于细胞壁或原生质膜上，膜上酶的活性虽然受外界pH值变化的影响不大，却受质外体pH值的显著影响26。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁酸性土壤中缺乏有机质可能是引起缺铁的一个原因。但是在石灰性土壤中重施有机肥往往在有机质分解时产生失绿现象，原因不清楚。可能是有机质的螯合作用影响了铁的利用，也可能是有机质分解导致了重碳酸盐增加所引起的。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁4元素之间的相互影响植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁土壤中各元素之间存在着生理上的拮抗或促进关系。弄清它们之间的相互作用,对于防治缺铁失绿有着十分重要的意义。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁石灰性土壤或盐渍土壤上，碳酸钙含量较多，土壤pH值较高,同时在中性pH值条件下，钙螯合物的稳定性较高，因此，农作物容易发生失绿。Bloom等却认为，土壤中碳酸钙的浓度远远大于其溶度积，碳酸钙应该被沉淀出来，而不是被溶解成重碳酸钙27。但单一高钙并不会导致苹果失绿7。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁高磷是导致植物失绿的主要原因之一，理由是磷酸根可以和铁形成沉淀。有关Cu、Mn、Zn这些元素导致缺铁黄化的作用也是在培养液中得出的。但是一般土壤中这些元素的含量不高，除非大量施用微量元素肥料的土壤上才有可能出现缺铁失绿现象。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁5土壤含水量与通气状况植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁在土壤含水量过高或通气不良的条件下，土壤中氧的供应不足，还原性增强，Eh值下降，达到一定水平后，Fe3+被还原为Fe2+，增加土壤中植物可利用的可溶性铁，改善铁的营养。水稻田中的铁营养状况就足以证实这一点。水稻根系对铁的吸收能力很弱，还原态铁的存在有助于改善水稻的铁素营养。在高地或排水过好的土壤中，由于还原条件不足，Fe2+减少，就有出现缺铁症状的可能。旱地土壤中，局部出现的还原性铁被认为是改善植物营养途径之一。但是在石灰性土壤中存在着另外一种现象，在那些含水量过高或通气不良的土壤中，往往容易出现缺铁症状，而在土壤转为干燥后则能克服。这种现象和上述相反,其原因是否和产生重碳酸盐有关，还有待研究28。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁土壤因子对植物缺铁失绿的影响已做了不少工作，但仍有许多问题尚不明确。例如,各种因子的综合作用对失绿的影响，它们与植物“铁逆境反应”的相互关系，盐胁迫下植物的黄化现象等。只有将植物营养学、土壤学和农业化学结合起来，才有可能对土壤中发生的各种复杂的物理化学变化有透彻的了解，探明植物缺铁失绿的机理和诱因，从而对有效防治和矫正植物的缺铁失绿提供科学的指导。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁三铁的生理功能3-4，29-30植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽获淄酸刘批准拽他捅税昂酞晚翻疏碍吨佑爷慎质诉杂淡耀淖澳并刁悟镁铁能形成螫合物，又具有交价性，是其具有多种生理功能之基础。铁在酶系统中作为正铁血红索或氯化血红素的辅基，这些酶系统包括CAT，POD，细胞色素氧化酶及细胞色素a，b，c，d，f等，因而影响电子传递、呼吸链、光合链等，但血红素铁仅占叶子全铁的01左右，其余的铁则以铁磷蛋白贮存的，称为植物铁蛋白(phytoferrindn，PF)，它可用于质体的发育。叶绿体内含有大量的PF(Barton l970)，叶绿体铁占植物全铁的80以上(Nelsh 1939)。除PF外，叶绿体铁的另一种形态是铁氧还蛋白(ferredoxin，Fd)，Fd是非血红素铁蛋白，在氧化还原过种中参与电子转移，因而铁作为氧化还原体系中的一部分在光合、呼吸、固氮、亚硝酸盐还原、硫酸盐还原等代谢中行使非常重要的作用。铁与叶绿素合成关系密切：当组织中总铁含量由18.5µg·g-1FW(此时能满足生长需要)降至11.1µg·g-1FW (铁素供应不足)时，叶绿素含量由3.52mg·g-1FW降至0.25mg·g-1FW，CAT和POD相对活性亦由l00降至20和56。铁影响叶绿素与血红素的生物合成及质体的发育。铁还参与蛋白质的合成。铁又是许多加氧酶的组分(表2)。铵还是非血红素蛋白(即铁硫蛋白)的重要组分。在迄今试验过的所有生命形式的氧化还原反应中均有铁硫蛋白的参与。它催化着Eh在-600mV至+350mV之同的各种氧化还原反应。固氮微生物之所以能固氮，是在于它们都具有固分子氮酶(通常称作固氮酶)。尽管不同固氮微生物的形态结构及来源差异甚太，但其固氮酶均由钼铁蛋白与铁蛋白组成。铁是磷酸蔗糖酶的最好活化剂，参与蔗糖的合成；铁还与有机酸(如苹果酸、柠檬酸等)及维生素(如VB2等)的合成有密切的关系。铁在叶中主要存在于叶绿体内，在根内则主要存在于细胞核中。叶绿体铁有四种存在形式：PF、细胞色素、铁硫蛋白和血红蛋白，其余部分存在于细胞质及含有后二种蛋白的细胞器中。植物铁营养研究进展10植物的铁营养研究进展铁是植物必需的微量元素，在植物的生命活动,如光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着很重要的作用。虽然地壳中铁元素丰度很高，但由于受土壤溶液中p值及氧分压的影响，几乎都是以难溶于水的Fe3+形式存在，特别在石灰性土壤(p7.48.5)宛嗡审矢艾离俘曹超芍甜佰龚信媒锹目子制随拌砚缺狂示热椒弱旬冈补毋纽