06第六章神经系统文档资料.ppt

中枢神经系统的主要部位与机能 大脑皮层以下的各部位，其机能主要概括为二：传导功能和反射中枢功能。脊髓：将全身各器官与脑的活动联系起来，上传下达。完成躯体反射和内脏反射 延髓：呼吸、心跳等生命活动的基本中枢；调节躯体运动。脑桥：角膜反射的中枢。中脑：视觉反射和听觉反射的中枢；姿势反射的中枢；网状结构中有调节肌紧张的中枢、上行激动系统对觉醒与睡眠有重要作要作用。,小脑：调节肌紧张、机体的平衡和躯体的协调运动；调节内脏活动；运动学习。丘脑：是全身感觉（嗅觉除外）传向大脑的重要中继站。其传向大脑的信息，产生特异的感觉、维持大脑皮层的兴奋性。具有粗浅的感觉分析机能。下丘脑：与脑垂体的联系十分密切，主要调节体温、摄食、内分泌、水盐代谢等内脏活动，并有情绪反应、生物节律的形成等。纹状体：调节躯体运动，与间脑一起构成非条件反射（本能活动）的高级中枢。,大脑皮层：管理全身的感觉；通过锥体系和锥体外系发动随意运动、调节随意运动；完成条件反射等高级神经活动机能。边缘叶调节内脏、情绪、学习记忆等活动。中枢神经系统的整合作用 整合：是指神经把多方面的活动总和为一个整体的活动过程。包含两方面的意思：一是指神经元把各种兴奋信号和抑制信号总和在一起，形成一个新的输出信号的过程。二是指把机体的许多部分联系在一起成为一个整体的过程。中枢神经系统的各级中枢都具有整合功能。但是不同水平的中枢其整合的能力是不同的。因此有低级中枢、基本中枢、较高级中枢和高级中枢之分。一般说，高位中枢对低位中枢的活动都具有一定的调节影响。大脑皮层是机体一切活动的最高级中枢。,第一节 神经系统的细胞结构和功能,一、神经元（一）神经元的结构 神经元的四个重要的功能部位：树突棘；始段；轴突；突触前膜。双向轴浆运输，起着运输的作用。,（二）神经元的分类 在生理学上按照生理机能可以分为三类。A.感觉神经元(sensory neuron)B.运动神经元(motor neuron)C.中间神经元(association neuron)也可分为兴奋性神经元和抑制性神经元两大类。还有按照神经末梢释放的递质分类的，如胆碱能神经元等。,Camillo Golgi,Santiago Rann y Cajal,（三）神经纤维的分类 1.Erlanger&Gasser根据AP的传导速度和波形特征分为：A、B、C三类。A类：包括有髓鞘的躯体传入和传出纤维，直径为1-22m，传导速度为12-120m/s。根据其平均传导速度的快慢，又可将A类纤维分为、四类，P87表。B类：是有髓鞘的植物性神经的节前纤维，直径1-3m，传导速度15m/s，其后电位的特点是没有负后电位而正后电位较明显。,C类：包括无髓鞘的躯体传入纤维和植物性神经的节后纤维，直径0.3-1.3m，传导速度2.3m/s。无髓鞘的躯体传入纤维没有负后电位，但正后电位特别明显；植物性神经节后纤维的负后电位则比较明显，正后电位持续时间较长。2.Lloyd和Hunt据纤维的直径将传入纤维分为：、四类，类又分为a和b两类。在实际应用中，两种分类方法之间有重叠。,二、神经胶质细胞 中枢神经系统有1012 个神经元，有1013个神经胶质细胞。分为：室管膜细胞，有干细胞功能；小胶质细胞，有吞噬功能；少突胶质细胞，白质中形成髓鞘。,星形胶质细胞，又分为纤维性星形胶质细胞和原浆性星形胶质细胞，前者主要分布于白质，后者主要分布于灰质内。主要作用是参与血-脑屏障。施旺氏细胞，卫星细胞胶质细胞的主要作用：1、支持作用 2、隔离绝缘作用 3、分泌功能 4、修复再生功能 5、营养作用,三、中枢神经系统环路（一）中枢神经元的联系方式 神经系统中，传出运动神经元数量最少；感觉传入神经元数量是传出13倍；中间联络神经元数目最多，仅大脑皮层就高达150亿之多。中枢神经的联系非常复杂，概括起来主要有以下几种方式：1、辐散（divergence）一个神经元通过其末梢分支与多个神经元建立突触联系，是兴奋在中枢内扩散的结构基础。扩散的范围与刺激的强度和当时的中枢机能状态有关。感觉传入神经元的轴突进入中枢以后一般以这种联系方式为主，可以扩大影响范围。,2、聚合 多个神经元的轴突末梢共同与同一个神经元建立突触联系，这种方式叫做聚合（convergence）。是信息在同一神经元上发生总和的结构基础。运动传出神经元上聚合联系比较普遍。3、链索状与环状联系 链索状：可加强空间上的作用范围；可增加 作用的持久性。环状：是形成正、负反馈的结构基础。可使 活动减弱或终止；也可使信息在环路 中保存一段时间。,4、神经元的韵律活动 人说话、呼吸、演奏乐器以及舞蹈、习惯性活动等都是由中枢的特殊环路所形成的中枢模式发生器来编辑和发放冲动，支配骨骼肌顺序性活动完成的。神经元间交替兴奋和抑制是形成韵律性活动的基础。,（二）反射和反射弧 1、反射：在中枢神经系统的参与下机体对内外环境变化所作出的规律性反应。法国哲学家笛卡尔（Descartes R，15951650）首先提出反射的概念。巴甫洛夫（Pavlov，18491936）创立了大脑活动的条件反射学说。2、反射弧 反射弧（reflex arc）是完成反射活动的结构基础。感受器传入神经神经中枢传出神经效应器。,3、反射的种类（1）按反射形成的特点 条件反射 非条件反射（2）按感受器作用的特点 外感受性反射 内感受性反射（内脏反射和本体反射）（3）按效应起作用的特点 躯体反射 内脏反射,（4）按反应的生物学意义特点 防御性反射 食物反射 性反射 朝向反射（三）反射活动的协调 反射的协调：反射活动按照一定的时间顺序、一定的强度互相配合出现，叫做反射的协调。反射协调是反射中枢之间兴奋和抑制活动互相配合、互相制约的结果。反射协调的基本方式如下：,1、诱导 正诱导：一个中枢的兴奋活动，引起另一中枢兴奋活动加强，这种方式叫做正诱导。负诱导：一个中枢的兴奋活动，引起另一中枢的活动发生抑制，这称为负诱导。交互抑制就是一种典型的负诱导。交互抑制使人左右两腿交替行动的中枢机制。作用：使不同中枢之间的活动协调配合。,2、最后公路原则 主要指传出神经元的活动规律。最后公路原则：运动传出神经元的传出都是对多种信号总和的结果，这称之为最后公路原则。作用：使反射活动的强度恰其如其分，具有强度上的协调性。3、大脑皮层的协调作用 大脑皮层在反射活动中起着最为重要的作用。作用：保证了反射活动协调的可塑性,4、反馈 反馈是中枢神经中最为常见的反射协调方式。其实任何活动几乎都有监测器（感受器）反馈活动的信息，以提高动作的精确性。作用：实现调节的自动化和精确化，提高控制系统的稳定性。,第二节 中枢神经系统对运动的控制和调节,运动是动物界最普遍的、并可作为其特征的一种功能。人在生活和劳动中所进行的各种形式的躯体运动，都是以神经系统控制下的骨骼肌运动作为基础的。运动和姿势是怎样引起的？CNS运动神经元骨骼肌收缩活动运动和姿势形成。运动是怎样协调的？运动是骨骼肌舒缩的结果，而肌群的协调性收缩，依赖于CNS、外周感受器（特别是骨骼肌本体感受器）信息传入。,运动的种类1）反射性运动：最简单和基本的运动，由特 异性的感觉刺激引起。2）随意性运动：达到某一目的而进行的运 动，可由感觉刺激，也可因主观愿意而引 起。3）节律性运动（如呼吸、咀嚼、行走）,一、运动神经元及其活动的调节（一）脊髓的和神经元 1、运动神经元：支配梭外肌纤维。直径70m,分大、小运动单位。较小的神经元形成的运动单位，放电频率低、支配慢牵张反射，为S型，属I型纤维；较大的放电频率高，支配快牵张反射肌纤维，属于II型纤维。当受刺激时，小运动神经元先兴奋，直径较大的神经元后兴奋。,和运动神经元及其支配,2、运动神经元：直径约35 m，轴突较细3-6 m，支配梭内肌纤维，调节肌梭的敏感性称为肌梭运动纤维。（二）肌肉本体感受器：肌梭和腱器官 1、肌梭：直径100 m，长10 mm，内含2-12根肌纤维。两端能收缩，中间不能收缩。传入纤维支配：核袋肌纤维和核链肌纤维。螺旋末梢的Ia类神经纤维（初级终末）、花枝状末梢的II类感觉神经纤维（次级终末）。传出纤维支配：终止于核带纤维上的动态运动轴突，终止于核链纤维上的静态运动轴突。,肌梭的传入和传出支配,肌梭的功能：初级终末感受肌肉被牵拉的长度和长度变化速率，当长度不变时放电停止，对小的牵拉有极高的敏感性，呈线性反应，检测的是肌纤维的动态变化。次级终末感受牵拉肌纤维后的静止状态下所增加的长度变化，不敏感，非线性反应。当梭外肌收缩时，肌梭的放电停止，称为卸载。但正常时，由于和两种神经元可同时被激活，产生协同活动，使肌梭的敏感度不至于因梭外肌的收缩而减低。,抗引力神经环路：重力牵拉伸肌通过神经元活动所形成的梭外肌抗重力的收缩，这是一种本体感受器反应，该反射通路称为抗重力神经环路。这是一种单突触反射。神经病学诊断中常用的膝反射、跟腱反射，牵拉肱二、三头肌形成的反射都属于单突触反射,2、腱器官：又称高尔基腱器官，是分布于骨骼肌与肌腱接头处的牵张感受器。与梭外肌纤维串联，感受张力的变化。传入纤维为Ib类，对支配同一肌肉的神经元起到抑制作用。起到的是保护作用。,与梭外肌纤维呈串联关系,与梭外肌纤维呈并联关系,二、脊髓对躯体运动的调节 只需要脊髓就能完成的反射活动称脊髓反射（一）牵张反射 受外力牵拉的骨骼肌反射性的收缩活动。,1.相位牵张反射 快速牵拉肌肉形成的收缩 感受器为核带区末梢，Ia传入纤维传入。膝跳反射，单突触反射0.7ms.2.紧张性牵张反射 为被动弯曲关节刺激Ia和II传入神经末梢，所形成的以单突触反射为主的反射。正常情况下多为重力引起，是维持姿势的重要反射。,3.脊休克 脊髓被横断后，断面下的脊髓无反射或反射减弱的现象。主要是失去了上位中枢对神经元的易化作用。恢复时间：蛙几分钟，狗数天，人数月。（二）反牵张反射 牵拉肌腱，高尔基腱器官兴奋引起的反射。其作用于牵张反射相反，故称反牵张反射。结果是抑制被牵拉肌肉，兴奋颉颃肌，起到保护作用和维持姿势在合适的状态。,（三）屈肌反射 为多突触反射，多种感受器都能引起关节屈肌的收缩，较强的屈肌反射称屈肌收缩反射。伸肌反射；交互神经支配；交互抑制。对侧伸肌反射,三、脑干对姿势和运动的控制 脑干：延髓、脑桥、中脑。功能：反射和传递信息（上下传递）。3-10对脑神经起源于脑干，形成感觉和传出的重要反射信号通道。尤其是脑干网状结构（不只是中脑网状结构），在调控躯体运动和内脏运动中发挥着极为重要的作用。如脑干网状结构中调控躯体运动的易化区和抑制区，呼吸和心血管调节中枢均在网状结构内。,易化区 电刺激该区域增强肌紧张和肌运动。机制：通过兴奋网状脊髓束，兴奋脊髓的-和-运动神经元。抑制区电刺激该区域肌紧张和肌运动被抑制机制：无内源性活动，依赖高级中枢的活动。,（一）脑干网状结构和去大脑僵直 1实验：在动物中脑四叠体（上、下丘间）间横断脑干 去大脑僵直(decerebrate rigidity)表现：全身抗重力肌群发生过强收缩2发生原因（机制）：正常时：上位中枢(大脑皮层、基底神经节、小脑、前庭核等)通过脑干网状结构（易化区和抑制区）对前角运动神经元施加影响，使屈肌与伸肌的肌紧张度保持平衡。损伤后：易化区作用抑制区的作用；牵张反射增强伸肌是抗重力肌，正常情况下反射活动强于屈肌伸肌 屈肌（牵张反射）,3本质：伸肌的牵张反射增强（同时存在-和僵直）-僵直（-rigidity）：高位中枢的下行作用，直接或间接通过脊髓中间神经元提高运动神经元的活动而出现的僵直。僵直（-rigidity）：高位中枢的下行作用，首先提高运动神经元的活动，使肌梭的传入冲动增加，转而增强运动神经元的活动而出现的僵直。,-环路,（二）脑干对姿势的调节 姿势反射：在躯体活动过程中，中枢神经系统不断地调节不同部位骨骼肌的张力，引起相应的运动，以保持或变更躯体个部位的相应位置，这种反射活动总称为姿势反射。1.状态反射：由于动物躯体和头部在空间位置的改变，导致了本体感受器或前庭器官的兴奋，引起肌肉，特别是四肢伸肌张力发生变化的反射称为状态反射。,迷路紧张反射 颈紧张反射,2.翻正反射 将动物肢体翻转，其可迅速翻正，恢复直立，此为翻正反射。机制：视觉和迷路受到刺激反射性地正头颈部感受器受刺激正身。,四、大脑皮层对躯体运动的控制（一）皮质运动区 大脑皮层是感觉、运动和植物神经的最高级中枢。作用：调节肌紧张、发动和调节各种随意运动。,主要运动区：中央前回和运动前区（4区、6区）,特征：基本交叉，但头面部大多为双侧支配（面、舌肌外）；基本倒置，但头面部是正立的；机能定位相当精确；投射范围与运动的灵敏性成正比。,辅助运动区：在灵长类和人类，于两半球之间的侧壁处，还有“运动辅助区”或称为第二运动区。该区对躯体的管理是双侧性的。,皮质机能柱：大脑皮质上下各层的细胞组成了垂直于大脑皮层的功能单位皮层功能柱。这种功能柱使得传入皮层的信息有效地传至第和第层的传出神经元，向低级中枢发出运动的指令。,（二）皮质脊髓束（锥体系）及其功能作用：发动随意运动，多为交叉性支配，主要控制-运动神经元，控制精细、技巧运动。1皮质脊髓束：皮质脊髓侧束（80%）：延髓锥体交叉，支配四肢远端肌肉，主要参与精细的、技巧性运动，进化新。皮质脊髓前束（20%）：不在延髓交叉，支配四肢近端肌肉及躯干肌肉，主要参与姿势维持和粗大运动。,2.皮质脑干束：到脑干运动核团。（三）多级神经元运动系统（锥体外系）作用：主要协调肌群间运动，调节肌张力(姿势)；配合锥体系完成各种精细运动；完成某些节律性和习惯性动作。调节运动特点：多为双侧控制，主要作用于-运动神经元。包括：（1）顶盖（网状、前庭、）脊髓束，（2）红核脊髓束可调节精细运动。,特点：（1）起源广泛；（2）下行不经过延髓锥体交叉，通过红核脊髓束、网状脊髓束、小脑脊髓束、前庭脊髓束等传导束到达脊髓；（3）没有单突触联系；（4）对脊髓的运动控制是双侧性的。作用：调节肌紧张、协调肌群之间的收缩活动。(调节运动使之更准确),五、基底核的功能 1、组成（杏仁、豆状、尾状、屏状）结构上包括：古纹状体杏仁复合体，屏状核；旧纹状体苍白球，新纹状体壳核、尾状核。壳核和苍白球构成豆状核。豆状核与尾状核合称纹状体。功能上的基底神经节包括苍白球、壳核、尾状核、丘脑底核、红核和中脑黑质。,2.主要功能 参与随意运动的产生和稳定；参与肌紧张的调节；参与本体感受器传入信息的处理。3.与基底神经核有关的疾病 1）震颤麻痹也称帕金森氏病 症状：肌肉强直、随意运动减少、动作缓慢、面部表情呆板、静止性震颤。运动过少而肌紧张过强。病变部位：中脑黑质 可能机理：黑质的DA递质系统功能不足，纹状体的Ach递质系统功能亢进；丘脑外侧腹核功能异常。治疗机制：左旋多巴，M-R拮抗剂，5-羟色胺酸及手术切除苍白球。底丘脑核植入电极刺激法等。,2）舞蹈病(Chorea)，也称亨延顿病。病变部位：新、旧纹状体病变（神经元变性）症状：不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，肌张力降低。治疗机制：利血平（Reserpine）可耗竭多巴胺，缓解症状。,六、小脑对躯体运动的调节 小脑属于锥体外系的部分。小脑的功能主要是调节肌紧张、维持身体平衡、协调随意运动；参与技巧性运动的学习过程；调节内脏活动。分为：前庭小脑（古小脑）；脊髓小脑（旧小脑）；皮质小脑（新小脑）,1、前庭小脑 指小脑的蚓部和绒球小结叶。主要接受来自前庭核的纤维投射，所以其功能主要是维持身体平衡。,2、脊髓小脑 指小脑的前叶及后叶的后部。主要功能是接受躯体的感觉传入，调节肌紧张。旧小脑“点点”接受躯体的感觉传入，呈有规则的分布：头和躯干的代表区位于前叶和后叶的中部，四肢代表区分布在两侧，倒置排列。,3、皮质小脑 即小脑后叶（小脑半球）。其主要作用是同时接受来自大脑皮层和躯体的本体感觉传入，调节精细的随意运动。新小脑调节精细的随意运动是通过如下的反馈环路进行的。小脑一方面获得大脑皮层的指令肌肉活动的信息，另一方面又获得肌肉活动的本体感受信息，将两者加以比较，随时纠正肌肉的活动，以减少肌肉活动过程中的误差。新小脑受损后的症状（共济运动失调性震颤）：运动的方向发生偏离，产生震颤活动，矫正时常发生过度行为，越是集中精力注意时，震颤越是严重。临床上常采用“闭目指鼻试验”来检查。,第三节 自主神经系统,一、自主神经系统概述 指支配内脏器官的传出神经，不包括传入神经。因内脏活动不受意志控制，故又称为自主NS。,（一）一般结构特征中枢神经节（节前纤维）效应器（节后纤维）；传出纤维 节前纤维：B类（直径较大，传速较快，多有 髓鞘）节后纤维：C类（直径较小，传速较慢，无髓 鞘）主要支配平滑肌、心肌和腺体到达效应器前形成神经丛，攀附内脏,植物NS与运动NS比较,交感与副交感的区别,（二）交感和副交感神经系统的功能 主要功能：调节心肌、平滑肌和腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。多为双重支配。1.交感和副交感神经的功能特点 1）紧张性作用：外周感受器传入信息CNS紧张性活动紧张性支配。2）颉颃作用：如对心脏、胃肠的作用。也与功能状态有关，如胃肠和子宫平滑肌的交感支配。,3）交感和副交感神经的协同作用 如对唾液腺的支配，二者都能使其分泌增加，但交感使其分泌的酶多、水少，副交感则相反。2.自主神经系统的神经递质和受体 1）二者节前纤维释放Ach，节后受体均为N1。2）交感节后释放NE，受体有1、2，1-3。NE与平滑肌上的受体结合引起收缩，与结合引起舒张。与心肌上的1受体结合引起收缩加强、心率加快。3）副交感节后释放Ach，受体为M型。,二、中枢神经对自主神经活动的控制脊髓（初级中枢）有一定的调节作用，但调节能力差。为所有交感（T1-L3）、部分副交感神经（S2-S4）的发源地，可完成下列反射：血管张力反射；勃起反射；排尿、排便反射；发汗反射。,脑干1延髓（生命基本中枢）：心血管反射中枢；呼吸节律中枢；吞咽、呕吐、唾液分泌反射中枢肾上腺髓质反射性分泌中心2脑桥 呼吸调整中枢3中脑 瞳孔对光反射中枢另外膀胱收缩、皮肤电反应的调节,下丘脑 分为视前区、视上区、漏斗区和乳头体区 1体温调节：体温调定点：视前区-下丘脑前区（冷、热敏神经元）。2水、电解质平衡管理：视上核、室旁核，存在渗透压感受器(brain osmoreceptor)，调节ADH的分泌（尿崩症）。3对摄食行为的影响：饱中枢（satiety center）与摄食中枢(feeding center).4对腺垂体激素分泌的调节：下丘脑促垂体区：分泌多肽类激素-下丘脑调节肽。,5对情绪反应的影响：下丘脑参与发动和整合伴随情绪而出现的自主性活动和躯体性活动。“愤怒区”：穹窿周围区、下丘脑腹内侧核及周围区；假怒(sham rage)：刺激猫上述区域（在去大脑动物更易出现），出现张牙舞爪、吼叫咆哮、瞳孔扩大、毛发竖立、挣扎、呼吸增快、血压增高，甚至寻找“敌手”，扑咬人；“逃避区”。6对生殖和性行为的影响：乳头体核：发情与性行为,7对生物节律的控制 生物节律(biorhythm)：机体内的各种活动按一定的时间顺序发生变化，这种变化的节律称为生物节律。高频：周期低于一天，如心动周期与呼吸周期；中频（日周期）：如睡眠与觉醒、体温周期等；低频：周期长于一天，如月经周期。部位：视交叉上核,（四）大脑皮层 1新皮层：4区、6区、8区与19区2边缘叶与边缘系统：功能：参与情绪反应、摄食行为、学习与记忆、觉醒与睡眠、植物神经性功能的调节。边缘系统的活动大致有两方面：维持个体生存的反应：摄食与防御维持种系生存的反应：生殖与性行为,第四节 中枢神经系统的感觉功能,感觉是一种心理现象，是客观世界的主观反映，是以生理过程为基础的。感觉的产生：,一、脊髓与脑干感觉传导与分析功能躯体与内脏的各种感受器冲动（除视、听、嗅和味觉外），均经脊髓上传至大脑皮层中央后回。（一）传导通路浅感觉：传导痛、温觉和轻触觉深感觉：深部压觉、肌肉本体觉和辨别觉1浅感觉：一级神经元：脊髓神经节的假单极神经元；二级神经元：脊髓后角；三级神经元：丘脑 大脑后回。特点：先交叉再上行,2深感觉 传入纤维入脊髓（一级）先在同侧后索上行 延髓薄束核和楔束核（二级）经内侧丘系至对侧丘脑（三级）大脑中央后回。特点：先上行（延髓）再交叉。触压觉、肌肉本体感觉：A类纤维。温度觉、痛觉和触压觉：A类纤维。温度觉、痛觉和触压觉：C类纤维。,临床意义 1脊髓半横切（一侧脊髓损伤）后的感觉障碍：横横切面以下：对侧浅感觉消失；同侧深感觉消失；同侧运动障碍 2脊髓空洞症轻度：较易受损的是痛、温觉，而轻触觉不受影响（即痛温觉与触觉分离现象）重度：双侧痛、温觉与触觉均障碍。,二、丘脑及其投射系统(一)丘脑核团的分类根据我国著名的神经生理学家张香桐的意见，丘脑的各种细胞群大致可分为三类 1感觉接替核群：作用：接受特异性感觉纤维，换元后投射至大脑皮层的特殊区域。后外侧腹核：躯干、四肢感觉脊髓丘脑束（浅）、内侧丘系（深）后外 侧腹核 中央后回。后内侧腹核：头面部感觉三叉丘系后内侧腹核中央后回。,内侧膝状体：耳蜗听神经内侧膝状体听皮层。外侧膝状体：视网膜视神经外侧膝状体视皮层。2联络核群作用：起联络作用（协调感觉在丘脑与大脑皮层之间的关系）。丘脑前核：下丘脑乳头体丘脑前核扣回（内脏感觉与调节）。丘脑外侧核：小脑、苍白球、丘脑后腹核丘脑外侧腹核皮层运动区（调节肌肉运动）。,丘脑枕：内、外侧膝状体丘脑枕顶、枕、颞叶中间联络区（各种感觉联系）3中线核群（髓板内核群，非特异投射核）包括：板内核、中央中核、束旁核、网状核和腹前核等。通过多突触接替，弥漫至大脑皮层广泛区域，提高到大脑皮层的兴奋性。,（三）感觉投射系统,1特异性投射系统（specific projection system）：除视听嗅，均为三级投射1）特点：点对点的投射关系；与皮层第细胞形成突触；倒置分布；投射面积与外周感受野有关。2）功能：产生特定感觉；激发皮层发出冲动，引发相应的反应（骨骼肌活动、内脏反应和情绪反应）。,2非特异性投射系统 1）特点：弥漫性投射到大脑皮层的广泛区域，非点对点的投射关系；与各皮层细胞形成突触；引起锥体细胞去极化作用弱。2）功能：改变大脑皮层兴奋状态，维持觉醒实验依据：刺激猫脑干网状结构，引起唤醒作用中断中脑头端网状结构，引起昏睡；巴比妥类安眠药作用。网状结构上行激动系统,两大投射系统的比较,三、大脑皮层的感觉代表区 大脑皮层是感觉的最高中枢，其功能定位即为感觉代表区。,感觉区与运动区的比较,（一）结构特点和分区 1结构特点：感觉柱垂直于皮质，直径200-500m，分6层。同一柱中神经元功能相同；同一柱中联系环路只通过柱中几个神经元接替即可；,同一柱中是传入、传出整合信息的处理单位；一柱兴奋，相邻柱抑制（兴奋-抑制镶嵌模式）。这些特点在第二感觉区、视区、听区皮质中也同样存在。,2.皮层分区：按Brodmann分区法将人类大脑皮层分为52区（1909年）。功能上分为：感觉区、运动区、联合区。,（二）大脑皮质主要的特异感觉代表区 方法：诱发电位测定法,1第一体表感觉区：中央后回（3-1-2区）特点：交叉投射，但头部是双侧的；倒置投射，但头部是正立的；投射范围与外周感受器的灵敏成正比关系（有利进行精确的感觉分析）；对感觉有精细的分析功能，能定位 感觉投射的差异性（轻触觉主要在3区，深感觉主要在1、2区）2 第二体表感觉区：中央前回与岛叶之间特点：比较原始，仅对感觉作粗糙分析，主要与痛觉有关；双侧投射；定位是正立的；空间分布较小。,3本体感觉代表区：中央前回（4区），刺激该区，引起企图发动肢体运动的主观感觉。特点：接受骨骼肌、肌键和关节等处的深部感觉冲动；空间分布同第一感觉区（对侧、倒立等）；中央前回（本体感觉/运动）与中央后回（感觉）机能上密切联系。4内脏感觉区：分布广泛，与第一、二感觉区有关。5听觉代表区：颞上回、颞横回（41、42区）特点：双侧性。,第五节 神经系统的高级功能,一、大脑皮质的生物电活动（一）自发脑电活动 1.脑电图 波：14-30Hz，5-20 v 睁眼或思维，兴奋状态 波：8-13Hz，20-100v,清醒、闭目、无思维 波：4-7Hz，100-150 v困倦，顶叶、颞叶明显 波：0.5-3Hz，20-200 v睡眠、深度麻醉、婴儿在颞叶和枕叶明显。有占位性病变时，清醒状态下也能记录到。,电极分布示意图,癫痫患者EEG为棘波、尖波、棘慢综合波,2.脑电图形成的机制 EEG是皮层大量神经元突触后电位总和而形成的场电位，大锥体细胞起重要作用。丘脑非特异性的投射系统是脑电活动形成的基础，特别是波。,（二）诱发脑电活动 诱发电位：当刺激感觉传入系统某一部分时，在皮层所引导出的电位变化。分为主（先正后负）、次（周期性）、后发放电位。,二、觉醒与睡眠（一）觉醒状态的维持 觉醒状态是由脑干网状结构上行激动系统的紧张性活动维持的，脑电图呈现去同步化快波。分为脑电觉醒和行为觉醒。脑干网状结构（Ach）和脑桥的蓝斑（NA）与脑电觉醒有关；中脑黑质（DA）与行为觉醒有关。（二）睡眠时相及其发生原理 1、睡眠的过程：慢波快波慢波快波,（1）慢波睡眠：表现及特征：感觉功能减退，唤醒阈增高；骨骼肌反射活动及肌张力减弱，无眼球快速运动，故又称非快眼动睡眠（non-rapid eye movement sleep，NREM）；内脏活动大都降低，但稳定；EEG呈示为慢波（波），故又称为同步化睡眠（synchronize sleep）做梦者少；生长激素分泌增加。生物学意义：机体生长，体力恢复,据脑电波的特点和唤醒阈，将其分为4个时期：1期（瞌睡期）：以4-7次的波为主，频率快 慢混合。2期（浅睡期）：脑电波以慢波为主，常夹 杂有短时的波。3期（中睡期）：脑电波以慢波为主，间有 一些慢波。4期（深睡期）：脑电波以慢波为主，高振 幅低频率，此期的唤醒阈很 高。,（2）快波睡眠（fast wave sleep，FWS）表现及特征：感觉功能进一步减退，唤醒阈更高；骨骼肌肌张力进一步减弱，但可出现眼球快速运动，故又称快眼动睡眠（rapid eye movement sleep，REM）；内脏活动进一步降低，但可出现阵发性呼吸急促，血压增高和四肢抽动；（恶梦，心绞痛，哮喘等发病）EEG呈示为快波，又称去同步化睡眠（desynchronize sleep），或异相睡眠；做梦多在此时相；动物研究表明，蛋白质合成增加，新突触形成。,（3）睡眠时相的转换 睡眠首先从慢波睡眠开始，一次从123432期，进入异相睡眠，经历时间大约为70-120分钟，在异相睡眠期间持续5-15分钟，这样完成第一个睡眠周期。然后又转入慢波睡眠，再转入异相睡眠。整个睡眠过程如此转换4-6次；越是睡眠的后期，睡眠周期越短，而在异乡睡眠期间停留的时间越长。,Sleep Stages During a Night,2、睡眠发生的机制（1）抑制扩散学说：巴甫洛夫认为，任何单调的刺激长期作用于大脑皮层，都会使大脑皮层由原来的兴奋转为抑制，当大脑皮层上产生的抑制点逐步扩散到整个大脑皮层和皮层下中枢时，即发生睡眠。（2）睡眠中枢学说：认为在延脑和脑桥的网状结构中还存在着一个上行抑制系统，可以对抗上行激动系统的作用，从而引起睡眠。参与的神经递质：5-HT（SWS，FWS）、NA（FWS）。剥夺睡眠后将出现：免疫力；情绪变化，易激惹；注意力，运动技巧能力等。,3、睡眠的年龄特征 人的一生中睡眠的时间大约占1/3。新生儿16h以上；儿童9-12h；成年人8h左右；老年人睡眠时间更短一些。,三、学习和记忆学习（learning）：人和动物不断地接受环境变化而获得新的行为习惯（或经验）的过程。（获得外界信息的神经过程）。记忆(memory)：将获得的行为习惯或经验贮存一定时期的能力，也可以说是经验的保存与再现。（信息的贮存和读出的神经过程）。学习和记忆是建立在条件反射的基础上之上的。,学习的形式 1非联合型学习(nonassociative learing)：习惯化（habituation）：海兔实验发现习惯化是由于突触前膜Ca2+内流被阻断，突触释放递质数量减少所至。敏感化（Sensitization）：通过习惯化，可以学会去除许多无意义的信息应答；敏感化有利于人和动物注意伤害性刺激。海兔实验发现与K+电流减弱，Ca2+内流增加有关。,2联合型学习 经典条件反射（被动式条件反射）非条件刺激：如食物、伤害电刺激 无关刺激：如铃声、灯光 强化：无关刺激与非条件刺激在时间上的结合过程。,操作式条件反射（operant conditioning）（主动式条件反射）奖赏性惩罚性 条件反射的泛化、分化及消退（二）人类的条件反射和两种信号系统学说 第一信号与第一信号系统(first signal system)：具体的信号及相关的神经结构 第二信号与第二信号系统(second signal system)：抽象的信号及相关的神经结构,（三）记忆的过程 1记忆的分类：1）依形成机制及保持时间长短分为（1）短时记忆(short term memory)：贮存的信息保持可读出的时间范围为几秒至数分钟。分类：感觉性记忆和第一级记忆特点：信息贮存量有限（72个项目）；容易受损害：昏迷、脑缺氧、深度麻醉、电休克；可通过巩固转为长时记忆。（2）长时记忆(long short term memory)：信息贮存的时间可达数小时、数天、数年甚至终身。,分类：第二级记忆、第三级记忆 特点：容量无限；不易受影响：如麻醉、休克等；一旦形成，不易遗忘。2）根据信息贮存和回忆的方式分为：陈述性记忆；程序性记忆。2记忆的过程包括：获得、贮存与巩固、再现和读出三个过程。,3.记忆障碍（1）顺行性遗忘 患者对过去的记忆信息仍然保留，但是对发生障碍之后的事情不能形成长期记忆，第一级记忆向第二级记忆的转化上发生障碍。常见于慢性酒精中毒患者，可能是海马和边缘系统机能障碍所导致。（2）逆行性遗忘 患者忘记了脑机能发生障碍之前一段时间的事情，第三级记忆仍然保留，第二级记忆大部分或全部消失。常见于脑震荡、中风、电击等，可能是第二级记忆的提取发生障碍所导致。,（四）学习记忆的机制 1.神经生理学机制：学习过程中突触的可塑性变化是基础，神经网络或突触的长时程增强效应（long-term potentiation,LTP）是电生理学表现。回路的拓通或断开。2.神经生物化学机制 长时记忆有赖于蛋白质的合成。嘌呤霉素抑制蛋白的合成能显著阻断长期记忆的形成。3.神经递质和神经肽对学习记忆的调节 现已知Ach、NE、升压素、阿片肽、促黑激素、促肾上腺皮质激素与学习记忆有关。,四、大脑皮质的语言功能 1.大脑皮质的语言功能区,（二）大脑皮质功能的一侧优势 左右半球的不对称性：一侧优势：左：语言功能右：空间辨认、深度知觉、触 觉、音乐欣赏优势半球：在语言活动功能上占优势的半球。左半球语言优势的建立，大约发生在10-12岁以前。“左撇子”的人，其语言中枢位于右半球。,