第三章果蔬采后生理课件.ppt
2023/4/3,1,第三章 果蔬产品采后生理 1、掌握果蔬产品采后生理的有关概念、各种代谢作用的特点和影响因素。2、了解果蔬产品采后生理过程的基本理论。3、理解果蔬产品采后生理变化的相关化学历程和控制措施。,2023/4/3,2,第一节呼吸作用,1、呼吸作用的定义和类型 呼吸作用(respiration)：是指生活细胞内的有机物质在酶的参与下，逐步氧化分解并释放出能量的过程。包括：有氧呼吸、无氧呼吸两大类型,2023/4/3,3,1.1有氧呼吸(aerobic respiration)是指生活细胞在O的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，形成CO和HO，同时释放出能量的过程。通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，有氧呼吸可以简单表示为：CHO+674kcal,呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O2,2023/4/3,4,1.2无氧呼吸(anaerobic respiration)一般指在无氧条件下，生活细胞的降解为不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。无氧呼吸可以产生酒精，也可产生乳酸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为：CHO2CHOH+2C0十24kcal CHO2CHCHOHCOOH+18kcal,既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸,2023/4/3,5,无氧呼吸对植物的伤害 最终产物：无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料；无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（2%5%左右）,无氧呼吸的加强都被看作是正常代谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的,2023/4/3,6,1.3 呼吸作用的生理意义 呼吸作用是采后果蔬产品生命活动的重要环节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能量，而且是采后各种有机物相互转化的中枢。提供植物生命活动所需要的能量物质代谢的中心植物的抗病免疫,尽可能低的同时又是正常的呼吸作用,2023/4/3,7,1.4 呼吸代谢的途径 植物呼吸代谢途径具有多样性:植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。,2023/4/3,8,2023/4/3,9,2023/4/3,10,2023/4/3,11,2023/4/3,12,2023/4/3,13,2、呼吸作用与果蔬产品贮藏的关系2.1呼吸强度(respiratory intensity)与呼吸商（1）呼吸强度是用来衡量呼吸作用强弱的一个指标，又称呼吸速率（respiration rate)，以单位干重、鲜重、原生质的植物组织、单位时间内的0消耗量或C0释放量表示。mg kg-1h-1,mol kg-1h-1，l kg-1h-1,2023/4/3,14,2023/4/3,15,（2）呼吸商（respiratory quotient)呼吸作用过程中释放出的CO与消耗的O在容量上的比值，即COO，称为呼吸商(respiratroy quotient，Q)，又称呼吸系数(respiratroy coeffitient)反映呼吸底物的性质和O的供应状态,2023/4/3,16,呼吸商的影响因素,2023/4/3,17,2023/4/3,18,2023/4/3,19,2023/4/3,20,RQ=1 CH12O+RQ1 C16H32O2+231616 碳水化合物不彻底氧化 C4植物产生的CO2直接同化 机械伤害时，只有氧的吸收无CO2的放出 RQ1 C4H6O5+343 糖转化为脂肪 无氧呼吸,2023/4/3,21,2.2呼吸温度系数(Q)与呼吸热（1）呼吸温度系数 指当环境温度提高10时，采后果蔬产品反应所增加的倍数，以Q0表示，一般为22.5。不同的种类、品种，Q的差异较大，同一产品，在不同的温度范围内Q也有变化，通常是在较低的温度范围内的值大于较高温度范围内的Q。,2023/4/3,22,2023/4/3,23,（2）呼吸热(respiration heat)采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中，氧化有机物并释放的能量一部分转移到ATP和NADH中，供生命活动之用，另一部分则以热量的形式释放出来，这一部分的热量称为呼吸热。通常用Btu表示。,2023/4/3,24,呼吸热的计算,根据呼吸反应方程式，消耗1mol己糖产生6mol（264g）CO2，并放出2817.3KJ能计算，则每释放1mgCO2，应同时释放10.676J（2.553cal）的热能。假设这些能全部转变为呼吸热，则可以通过测定果蔬的呼吸强度计算呼吸热。以下是使用不同热量单位计算时的公式。呼吸热(J/kg.h)=呼吸强度（CO2 mg/kg.h）10.676呼吸热(cal/kg.h)=呼吸强度（CO2mg/kg.h）2.553每天每吨产品产生的呼吸热为：呼吸热(KJ/t.d)=呼吸强度（CO2mg/kg.h）256.22 呼吸热(Kcal/t.d)=呼吸强度61.27,2023/4/3,25,2.3、呼吸漂移和呼吸高峰 农产品在生长发育的不同阶段，呼吸强度的变化模式称为呼吸漂移。根据采后呼吸强度的变化曲线，呼吸作用可以分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类型。（1）呼吸跃变型(respiration climacteric)：一些果实进入完熟期时，其呼吸强度急剧上升，达到高峰后又迅速下降，直至衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变。,2023/4/3,26,2023/4/3,27,呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、香蕉、猕猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、无花果、芒果等。呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。,2023/4/3,28,（2）非呼吸跃变(non-respiration climacteric fruit)采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓，不形成呼吸高峰，这类果蔬产品称为非呼吸跃变型果蔬产品。非呼吸跃变型果实包括：柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄等。非呼吸跃变型蔬菜有：黄瓜、甜椒等。,2023/4/3,29,呼吸跃变型和非呼吸跃变型果实呼吸强度曲线,2023/4/3,30,2023/4/3,31,2023/4/3,32,3.呼吸作用与耐藏性和抗病性的关系,果蔬在正常的生活条件下，体内的新陈代谢保持相对稳定状态。不会发生生理失调，不易发生生理病害，有较好的耐贮性和抗病性。在受到创伤或微生物侵害时，会表现出不同的呼吸保卫反应，一种积极的生理功能。起到以下作用：,2023/4/3,33,抑制由果蔬和侵染微生物所分泌的水解酶引起的水解作用；氧化破坏病原菌分泌的毒素，防止其积累，并产生一些对病原菌有毒的物质如绿原酸、咖啡酸和一些醌类物质。恢复和修补伤口，合成新细胞需要的物质。随着果蔬组织的衰老，代谢活动不断降低，呼吸保卫反应必然削弱，果蔬就容易感染病害。伤呼吸：比正常组织加大的呼吸作用。它加快了呼吸基质的消耗和呼吸热的释放，会对果蔬带来不利的影响。,2023/4/3,34,4、影响呼吸强度的因素 控制采后果蔬产品的呼吸强度，是延长贮藏期和货架期的有效途径。影响呼吸强度的因素很多，包括内部因素（本身代谢特性、发育阶段）和外部因素（温度、湿度、气体浓度、机械损伤等）。,2023/4/3,35,4.1自身因素 不同种类和品种园艺产品的呼吸强度相差很大，这是由遗传特性所决定的。一般来说，热带、亚热带果实的呼吸强度比温带果实的呼吸强度大，高温季节采收的产品比低温季节采收的大。就种类而言，浆果的呼吸强度较大，柑橘类和仁果类果实的较小；蔬菜中叶菜类呼吸强度最大果菜类次之，根菜类最小。,2023/4/3,36,植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重）l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00,2023/4/3,37,2023/4/3,38,发育阶段与成熟度 一般而言，生长发育过程中的植物组织、器官的生理活动很旺盛，呼吸代谢也很强。因此，不同发育阶段的果实、蔬菜的呼吸强度差异很大。如生长期采收的叶菜类蔬菜，此时营养生长旺盛，各种生理代谢非常活跃，呼吸强度也很大。不同采收成熟度的瓜果，呼吸强度也有较大差异。以嫩果供食的瓜果，其呼吸强度也大，而成熟瓜果的呼吸强度较小。,2023/4/3,39,4.2 温度 与所有的生物活动过程一样，采后果蔬产品贮藏环境的温度会影响其呼吸强度。在一定的温度范围内，呼吸强度与温度呈正相关关系。适宜的低温，可以显著降低产品的呼吸强度，并推迟呼吸跃变型果蔬产品的呼吸跃变高峰的出现，甚至不表现呼吸跃变。,2023/4/3,40,4.3 湿度 湿度对呼吸的影响，就目前来看还缺乏系统深入的研究，但这种影响在许多贮藏实例中确有反映。,2023/4/3,41,4.4环境气体成分 环境0和CO的浓度变化，对呼吸作用有直接的影响。在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当降低环境氧气浓度，并提高CO2浓度，可以有效抑制呼吸作用，减少呼吸消耗，更好地维持产品品质，这就是气调贮藏的理论依据。CH是一种成熟衰老植物激素，它可以增强呼吸强度。果蔬产品采后贮运过程中，由于组织自身代谢可以释放C2H4，并在贮运环境中积累，这对于一些对CH敏感产品的呼吸作用有较大的影响。,2023/4/3,42,不同气体配比下香蕉的呼吸强度与贮藏寿命,2023/4/3,43,4.5 机械损伤 任何机械损伤，即便是轻微的挤压和擦伤，都会导致采后果蔬产品呼吸强度不同程度的增加。机械损伤对产品呼吸强度的影响因种类、品种以及受损伤的程度而不同。伤呼吸。,2023/4/3,44,4.6 化学物质 有些化学物质，如青鲜素(MH)、矮壮素(CCC)、6-苄基嘌呤(6-BA)、赤霉素(GA)、2,4-D、重氮化合物、脱氢醋酸钠、一氧化碳等，对呼吸强度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作为果蔬产品保鲜剂的重要成分。,2023/4/3,45,1.成熟与衰老的概念 成熟与衰老是生活有机体生命过程中的两个阶段。供食用的园艺产品有些是成熟的产品，如各种水果和部分蔬菜，有些则是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。果实发育的过程，从开花受精后，完成细胞、组织，器官分化发育的最后阶段通常称为成熟(maturation)或生理成熟。当果实表现出特有的风味、香气、质地和色泽，达到最佳食用的阶段成为完熟(ripening)。把果实采后呈现特有的色香味的成熟过程称为后熟。,第二节 成熟与衰老作用,2023/4/3,46,衰老(senescence)是植物的器官或整个植株体在生命的最后阶段。食用的植物根、茎、叶、花及其变态器官投有成熟问题，但有组织衰老问题。衰老的植物组织细胞失去补偿和修复能力，胞间的物质局部崩溃，细胞彼此松离。细胞的物质间代谢和交换减少，膜脂发生过氧化作用，膜的透性增加，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。生产上把植物组织最佳食用阶段以后的品质劣变或组织崩溃阶段称为衰老。,2023/4/3,47,2.成熟与衰老期间细胞组织结构的变化 在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累了大量的材料，认为植物细胞衰老的第一个可见征象是核糖体数目减少以及叶绿体破坏，以后的变化顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完全解体之前崩溃，线粒体可以保持到衰老晚期。细胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡。他们认为，这种变化顺序在许多植物和组织中带有普遍性。,2023/4/3,48,3.乙烯与农产品的成熟和衰老,乙烯是一种简单的不饱和烃类化合物，在正常情况下以气体状态存在。几乎所有高等植物的器官、组织和细胞都能产生乙烯，生成量微小，但植物对它非常敏感，微量的乙烯就可诱导果蔬的成熟。因此乙烯被认为是最重要的植物衰老激素。,2023/4/3,49,3.1乙烯的生物合成与调节,（1）乙烯的生物合成途径 首先，植物组织匀浆破坏了细胞结构，乙烯的生成便停止了，所以无法在非细胞状态下进行示踪研究。其次，乙烯是结构非常简单的碳氢化合物，可以有几百种化合物反应生成。,2023/4/3,50,S-腺苷蛋氨酸(SAM)的生成 现已证实蛋氨酸在ATP参与下由蛋氨酸腺苷转移酶催化而形成SAM，此酶已从酵母菌和鼠肝中得到提纯，并在植物中发现其存在。1-氨基环丙烷羧酸(ACC)的生成;乙烯的生成(ACC-乙烯)。Adams和Yang（1979）发现ACC是乙烯生物合成的直接前体，目前对所有微观植物研究发现，乙烯生物合成的主要途径为：蛋氨酸SAMACC乙烯,O2,2023/4/3,51,乙烯的生物合成与调节,此途径被证实存在于所有高等植物组织中，是植物体生物合成乙烯最主要的途径,2023/4/3,52,1）SAM（S-腺苷蛋氨酸）的生物合成及作用 现已证实植物体内的蛋氨酸，首先在ATP参与下，由蛋氨酸腺苷转移酶催化而转变成SAM，SAM被转化为ACC和MTA（甲硫腺苷），MTA进一步被水解为MTR（甲硫核糖），通过蛋氨酸循环，又可重新合成蛋氨酸。虽然植物体内的蛋氨酸含量并不高，但不断有乙烯产生，而且没有硫原子释放出来。Adams和Yang（1977）在MTA中标记硫原子和甲基，结果MTA的甲硫基被结合到蛋氨酸上，由此证明乙烯的生物合成中从蛋氨酸到MTA到蛋氨酸循环，其中形成的甲硫基在组织中可以循环使用。,2023/4/3,53,2023/4/3,54,2）1-氨基-1-羧基环丙烷（ACC）的合成 ACC是乙烯生物合成的直接前体，因此植物体内乙烯合成时从SAM转变为ACC的过程就显得非常重要，催化这个过程的酶是ACC合成酶，这个过程被认为是乙烯形成的限速步骤。ACC合成酶专一性地以SAM为底物，其分子量约为55000-58000，可能是一种以磷酸吡哆醛为辅基的酶，它强烈的受到磷酸吡哆醛酶类抑制剂如氨基氧乙酸（AOA）和氨基羟乙基乙烯基甘氨酸（AVG）的抑制。,2023/4/3,55,3）乙烯的合成（ACC乙烯）S.F.Yang（1981）根据ACC能被次氯酸钠氧化的化学反应，提出ACC可能被羟化酶或脱氢酶氧化形成氰甲酸，氰甲酸不稳定迅速分解成对植物有毒的HCN，同时也形成乙烯。-氰基丙氨酸合成酶催化HCN与半胱氨酸形成-氰基丙氨酸，此酶广泛存在于高等植物组织中，因此植物完全有能力处理掉乙烯形成过程中所产生的HCN。从ACC转化为乙烯是一个酶促反应，是一个需氧的过程，催化此反应的酶为ACC氧化酶（也称乙烯形成酶，EFE），而且解联偶剂（DNP）及自由基清除剂都能抑制乙烯的产生。以细胞匀浆为材料进行试验，发现乙烯的合成停止，但有ACC的累积，这说明细胞组织结构不影响ACC的生成，但对乙烯的合成有影响，从ACC转化为乙烯需要细胞保持结构高度完整的状态下才能完成，EFE可能就位于液泡膜和质膜上。,2023/4/3,56,4）丙二酰基ACC Apelbaum和Yang（1981）观察到小麦叶片失水萎蔫时，最初ACC和乙烯的合成都增加，但此后ACC的消失量却大大超过了乙烯的生成量。这种现象在番茄果实和小麦受到机械损伤时也被观察到。Hoffman（1982）发现植物体内游离态ACC除被转化为乙烯以外，还可以转化为结合态的ACC。他们把标记的14C-ACC饲喂失水的小麦叶片后，大部分ACC与体内丙二酸结合形成丙二酰基ACC（MACC），在逆境条件下所产生的MACC，在胁迫因素消失后还能累积在组织中，这就是说植物体内一旦形成MACC后，就不能被逆转为ACC，因而不能用来合成乙烯，MACC的生成可看成是调节乙烯形成的另一条途径。,2023/4/3,57,乙烯在植物中的生物合成遵循 蛋氨酸SAMACC乙烯的途径，其中ACC合成酶是乙烯生成的限速酶，因为该酶的出现使果实大量合成ACC，并进一步氧化生成乙烯。EFE（乙烯合成酶）是催化乙烯生物合成中ACC转化为乙烯的酶。因此，通过研究ACC合成酶和EFE，以达到调控乙烯生物合成的目的，是乙烯研究工作中的热点。此外，在乙烯合成的各阶段中，一些环境条件和因子可促进或抑制乙烯的生物合成。,2023/4/3,58,（2）乙烯生物合成的调节,在植物发育过程中，乙烯的生物合成有严格的调控体系。在种子萌发、生长发育、果实成熟与衰老期间都存在乙烯的生物合成。此外，许多外界因素如逆境、胁迫和环境因素也会影响乙烯的生物合成。,2023/4/3,59,1）乙烯对乙烯生物合成的调节 乙烯对乙烯生物合成的作用具有双重性，可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱发内源乙烯的大量增加，使呼吸跃变提前，乙烯的这种作用称为自身催化非跃变型果实施用乙烯后，虽然能促进呼吸，但不能增加内源乙烯。乙烯的自我抑制作用进行得十分迅速，如柑桔、橙皮切片因机械损伤产生的乙烯受外源乙烯抑制。据研究，外源乙烯对内源乙烯的抑制作用是通过抑制ACC合成酶的活性而实现的，对乙烯生物合成的其它步骤则无影响。,2023/4/3,60,2）胁迫因素导致乙烯的产生逆境胁迫可促进乙烯的合成。胁迫因素很多，包括机械损伤、电离辐射、高温、低温、病虫害、化学物质等。在逆境胁迫条件下，植物组织产生胁迫乙烯具有时间效应，一般在胁迫发生后1030min开始产生，此后数小时内达到高峰。但随着胁迫条件的解除，又恢复到正常水平。因此胁迫条件下生成的乙烯，可看成是植物对不良条件刺激的一种反应。3）其它植物激素对乙烯合成的影响 脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素对乙烯的生物合成也有一定的影响。,2023/4/3,61,3.2 乙烯的生理作用,（1）促进果实成熟长期的实践证实乙烯的确是促进果实成熟的一种生长激素。曾经有人提出乙烯浓度阀值的概念，认为要启动完熟或呼吸对乙烯产生反应，植物组织中必须积累一定浓度的乙烯。不同果实的乙烯阀值是不同的，当乙烯的浓度一旦达到阀值就启动果实成熟，随着果实成熟的进程，内源乙烯迅速增加，而且果实在不同的发育期和成熟期对乙烯的敏感度是不同的。,2023/4/3,62,几种引起果实成熟的乙烯阀值,2023/4/3,63,一般来说，随着果龄的增大和成熟度的提高，果实对乙烯的敏感性提高，而诱导果实成熟所需的乙烯浓度也随之降低。幼果对乙烯的敏感度很低，即使使用较高浓度的外源乙烯也难以实现催熟。但对于即将进入呼吸跃变期的果实，只需用很低浓度的乙烯处理，就可诱导呼吸跃变的出现。,2023/4/3,64,（2）乙烯与呼吸作用果实在成熟过程中随着乙烯的释放，果实的呼吸作用也相应提高。对跃变型和非跃变型两类不同的果实，乙烯对呼吸作用的促进存在着差异。1）跃变型果实与非跃变型果实组织内存在两种不同的乙烯生物合成系统 跃变型果实在成熟期间自身能产生较多的乙烯，而非跃变型果实在成熟期间自身不能产生乙烯或产生极微量乙烯，因而果实自身不能启动成熟进程。非跃变型果实必须用外源乙烯或其它因素刺激它产生乙烯，才能促进成熟，而跃变型果实则能正常成熟。,2023/4/3,65,所有植物组织在生长发育过程中都能合成并释放出微量乙烯，这种乙烯的合成系统称为系统I(system)。非跃变型果实或未成熟的跃变型果实所产生的乙烯，都是来自乙烯合成系统I。跃变型果实在完熟期前期合成并释放的大量乙烯，则是由另一个系统产生的，称为乙烯合成系统(system)，它既可以随果实的自然完熟而产生，也可被外源乙烯所诱导。,2023/4/3,66,2）跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯的刺激反应不同 对跃变型果实说来，外源乙烯只有在呼吸跃变前期施用才有效果，它可引起呼吸作用加强、内源乙烯的自动催化作用以及相应成熟变化的出现，这种反应是不可逆的，一旦反应发生即可自动进行下去，而且在呼吸高峰出现以后，果实就达到完全成熟阶段。非跃变型果实任何时候都可以对外源乙烯发生反应，出现呼吸跃变，但将外源乙烯除去，则由外源乙烯所诱导的各种生理生化反应便停止，呼吸作用又回复到原来的水平，与跃变型果实所不同的是呼吸跃变的出现并不意味着果实已完全成熟。,2023/4/3,67,3）跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯浓度的反应不同不同浓度的外源乙烯对两种不同类型的果实呼吸作用的影响有所差异。对跃变型果实，提高外源乙烯浓度，果实呼吸跃变提前出现，但跃变峰值的高度不改变。乙烯浓度的改变与跃变期提前的时间大致呈对数关系。对非跃变型果实来说，可提高呼吸跃变峰值的高度，但不改变呼吸跃变出现的时间。,2023/4/3,68,不同浓度的乙烯对跃变型果实和非跃变型果实呼吸作为的影响（Biale,J.b.,1964）,2023/4/3,69,4）跃变型果实与非跃变型果实内源乙烯含量不同。Burg(1962)研究表明，跃变型和非跃变型果实在生长到完熟期间内源乙烯的含量差异很大，一般跃变型果实内源乙烯的含量要高得多，而且在此期间内源乙烯浓度的变化幅度比非跃变型果实大得多。,2023/4/3,70,（3）乙烯的其它生理作用 乙烯不仅能促进果实的成熟,而且还有许多其它的生理作用，可以加速叶绿素的分解，使果蔬产品转黄，降低品质。乙烯可引起农产品的质地发生改变，在18下用5、30、60 mg/kg的乙烯处理黄瓜三天，可使黄瓜的硬度下降，主要是由于乙烯加速了果胶酶的活性，同样也发生在猕猴桃果实上。,2023/4/3,71,3.3 乙烯作用的机理,关于乙烯促进植物成熟衰老的机理，目前还不十分清楚，主要有以下几种观点：（1）乙烯改变细胞膜的透性这种观点认为乙烯的生理作用是通过影响膜的透性而实现。乙烯是脂溶性物质，在类脂中的溶解度比在水中大14倍，而细胞膜是由蛋白质、脂类、糖类等组成，是磷脂双分子层结构，因此其中的脂质可能是乙烯的作用位点。,2023/4/3,72,（2）促进RNA和蛋白质的合成Turkova等（1965）报道乙烯促进番茄R的合成，Hulme等（1976）发现乙烯对呼吸跃变前的果实有增加R合成的作用，在无花果和苹果中都曾观察到此现象。这一现象表明乙烯可能诱导 RNA的合成，在蛋白质合成系统的转录阶段起调节作用，导致与成熟有关的特殊酶的合成，促进果实的成熟和衰老。,2023/4/3,73,（3）乙烯对代谢和酶的影响 乙烯诱导高等植物各种生理反应。从理论上説，呼吸上升和其它生理代谢加强，是由于新酶合成或活化，或两者兼而有之。已证实呼吸上升与糖酵解加强相联系，糖酵解又依赖于磷酸果糖激酶（PFK）和丙酮酸激酶(PK)两个关键酶的活性。乙烯作用还涉及到其他酶活性的影响。,2023/4/3,74,（4）乙烯受体根据激素作用受体概念，认为在乙烯起生理作用之前，首先要与某种活化的受体分子结合，形成激素受体复合物，然后由这种复合物去触发初始生化反应，后者最终被转化为各种生理效应。,2023/4/3,75,（5）乙烯在植物体内的流动性乙烯虽然是一种气体，但它在植物体内具有流动性。Terai等用乙烯对绿色香蕉进行局部处理，发现未处理的部分也会很快褪绿转黄，同时果肉的含糖量增加。试验还发现在香蕉的果顶施用乙烯时，3h后果柄一端也会有相当数量的乙烯产生。,2023/4/3,76,（6）乙烯与其他激素的关系乙烯具有调节果蔬成熟和衰老的作用，但是植物的生长发育、成熟衰老还与其体内的整个激素平衡有关。Vendrell（1970）指出，吲哚乙酸（IAA）是成熟的抑制剂，同时又是乙烯生物合成的促进剂，在幼嫩组织中，乙烯的合成与IAA有关。用乙烯处理也可促进脱落酸（ABA）含量上升。Abdel等（1975）报道，ABA可以促进番茄红素的产生和酶的活性，促进果实转色。果实成熟过程中脱落酸增多，吲哚乙酸、赤霉素、细胞激动素明显降低，如果增加这三种激素的外源用量可抑制乙烯的产生。如果乙烯已经产生，在这三种激素中只有细胞激动素可以起抑制乙烯的作用，说明细胞激动素与乙烯之间存在特殊的对抗关系。,2023/4/3,77,激素的作用的复杂的，他们的作用除了决定于激素间的平衡外，更重要的是果蔬对激素的敏感性。使用外源激素时要注意两点：一是激素的浓度、使用时间和处理条件；二是几种激素的配合使用，可以产生加强或对抗其中某种激素的作用，产生更加理想的效果。,2023/4/3,78,3.4 贮藏运输实践中对乙烯以及成熟的控制,无论是内源乙烯还是外施乙烯都能加速果蔬的成熟、衰老和降低耐藏性。为了延长果蔬的贮藏寿命，使产品保持新鲜，控制内源乙烯的合成或清除贮藏环境中的乙烯气体便显得十分重要。人为调节乙烯的生物合成已成为现实。另外一方面，为了市场销售的需要，应用乙烯或乙烯利进行果蔬催熟，也是调控乙烯的一项常见措施。,(1)控制适当的成熟度和采收期,植物在不同生长发育的时期，其内源乙烯的含量在发生着变化。一般果实在生长前期乙烯生成量很少，接近完熟期时剧增，尤其是跃变型果实，内源乙烯的生成量在呼吸高峰时是跃变前的几十倍甚至几百倍。随着果实采摘时间的延迟和采收成熟度的提高，果实对乙烯变得越来越敏感。因此，要根据贮藏运输期的长短来决定适当的采收期和成熟度。,2023/4/3,79,（2）防止机械损伤,农产品在采收、采后处理、运输、贮藏过程中不可避免地受到机械损失。机械损伤可刺激植物组织或器官乙烯的大量增加，内源乙烯含量可提高310倍。伤害乙烯地产生能直接刺激呼吸作用上升，促进酶的活性，导致果实内营养消耗加速，提高衰老，缩短贮藏寿命。此外，果实受机械损伤后，易受真菌和细菌的侵染，真菌和细菌本身可以产生大量的乙烯，又可促进果实的成熟和衰老，形成恶性循环。,2023/4/3,80,（3）避免不同种类果蔬的混放,不同种类或同一种类不同成熟度的果蔬，它们的乙烯生成量差别很大。因此，在果蔬贮藏运输中，尽可能避免把不同种类或同一种类但成熟度不一致的果蔬混放在一起。否则，乙烯释放较多果蔬所释出的乙烯，可相当于外源乙烯，促进乙烯释放量较少果实的成熟，缩短贮藏保鲜的时间。,2023/4/3,81,（4）乙烯吸收剂和抑制剂的应用,当农产品贮藏环境中的乙烯较多时，可用乙烯吸收剂将乙烯从包装内或贮藏库内除去，显著地延长贮藏时间。乙烯吸收剂已在生产上广泛应用，最常用的是高锰酸钾。由于高锰酸钾本身表面积小，吸附能力弱，导致其去除乙烯的速度缓慢，因此一般很少单独使用，而是将饱和高锰酸钾溶液吸附在某种载体上来脱除乙烯。常用的载体有硅石、硅造土、硅胶、氧化铝、珍珠岩等表面积较大的多孔物质。,2023/4/3,82,1-MCP是近年来研究较多的乙烯受体抑制剂，它对果蔬的采后贮藏、货架寿命以及保持商品价值有显著的影响。1-MCP的化学名是1-甲基环丙烯(1-Methylcyclopropene)，是一种环状烯烃类似物，分子式C4H6，物理状态为气体，在常温下稳定，无不良气味，无毒。1-MCP起作用的浓度极低，建议应用浓度范围为100-1000L/L，据研究，1-MCP通过与乙烯受体优先结合的方式，从而抑制内源和外源乙烯的生理作用，控制果实的成熟与衰老。,2023/4/3,83,（5）控制贮藏环境条件,在一定范围内降低温度可减少内源乙烯的产生。对大部分果蔬来说，当温度在1621时乙烯的作用效应最大。因此，果蔬采收后应尽快预冷，在不出现冷害的前提下，尽可能降低贮藏运输的温度，以抑制乙烯的产生和作用，延缓果蔬的成熟衰老。降低贮藏环境的O2浓度和提高CO2浓度，可显著抑制乙烯的产生及其作用，降低呼吸强度，从而延缓果蔬的成熟和衰老。,2023/4/3,84,（6）利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟,商业上乙烯已被广泛应用于柑桔、番茄、香蕉、芒果、甜瓜等产品上。用乙烯催熟果蔬的方式可用乙烯气体或乙烯利（液体），在国外有专用的水果催熟库，将一定浓度的乙烯（100500mL/L）用管道通入催熟库内。用乙烯利催熟果实的方法是将乙烯利配成一定浓度的溶液，浸泡或喷洒果实，在pH值高于4.1的条件下分解释放出乙烯，由于植物细胞的pH 值高于4.1，乙烯利的水溶液进入组织后即被分解，释放出乙烯。,2023/4/3,85,（7）生物技术,近十年来，随着分子生物学技术的不断发展，为乙烯合成的控制提供了新的途径，采用基因工程手段控制乙烯生成已取得了显著的效果，如导入反义ACC合成酶基因，导入反义ACC氧化酶基因；导入正义细菌ACC脱氨酶基因，导入正义噬菌体SAM水解酶基因。,2023/4/3,86,4、成熟衰老期间其它植物激素的变化,尽管乙烯对促进果蔬采后成熟衰老起重要作用，但其它主要植物激素包括脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素，对果实成熟与衰老也有一定的调节作用。植物激素对果实后熟变化进程的调控是一个比较复杂的过程，该过程不仅仅取决于某一种激素的消长和其绝对浓度的变化，内源激素间的相互平衡及相互间的协同作用显得更为重要，同时还与不同种类、不同品种果实组织对植物激素的敏感性有关。,2023/4/3,87,根据各种激素在植物细胞分裂、生长、发育和衰老的整个生命过程中相互作用的结果可将控制细胞分裂、增大和成熟的有关生长素、赤霉素和细胞分裂素归为一类，另一类是对抗或抵消前一类激素的作用，并在衰老过程中起作用的乙烯和脱落酸。在生长及发育进程中，第二类激素对抗或抵消第一类激素的过分作用，保证正常的生长发育。,2023/4/3,88,幼果内细胞分裂是主要活动，生长素、赤霉素以及激动素均处在最高水平，乙烯基本上不存在，脱落酸含量也相当高。其中脱落酸可能起着阻止某些高浓度激素过多的产生作用。当细胞迅速伸长时，赤霉素仍需要一定量的增加，以满足其在伸长中的重要作用。在成熟中，生长素、赤霉素和激动素含量趋于下降，到成熟后期下降更多。此时，乙烯和脱落酸开始上升，成为跃变型果实增强呼吸的先导。,2023/4/3,89,高峰期之前的苹果切片基本上没有乙烯发生，激动素异戊烯腺嘌呤（IPA）和吲哚乙酸(IAA)显著地抑制乙烯的发生，赤霉素(GA)也有较强的抑制作用，三者混合则抑制作用更加显著。脱落酸对高峰前的苹果切片能刺激乙烯的发生，但在成熟期稍后的时期里，吲哚乙酸和赤霉素即失去抑制作用，其中，吲哚乙酸甚至会刺激乙烯发生。在高峰前期及高峰后期的整个成熟期中，激动素异戊烯腺嘌呤始终抑制着乙烯的发生，但吲哚乙酸会刺激乙烯发生。,2023/4/3,90,2023/4/3,91,第三节果蔬产品失水与环境湿度,2023/4/3,92,1、蒸腾作用及其对农产品的影响1.1 蒸腾与失重 蒸腾作用(transpiration)是指水分以气体状态，通过植物体(采后果实、蔬菜和花卉)的表面，从体内散发到体外的现象。蒸腾作用受组织结构和气孔行为的调控，它与一般的蒸发过程不同。,2023/4/3,93,失重(weight loss)，又称自然损耗，是指贮藏过程器官的蒸腾失水和干物质损耗所造成重量减少。蒸腾失水主要是由于蒸腾作用引致的组织水分散失；干物质消耗则是呼吸作用导致的细胞内贮藏物质的消耗。贮藏器官的失重是由蒸腾作用和呼吸作用共同引起的，且失水是失重的主要原因。,一般而言，当贮藏失重占贮藏器官总重量的5%时，就呈现出明显的萎蔫和皱缩现象，新鲜度下降。通常在温暖、干燥的环境中几小时，大部分果蔬都会出现萎蔫。有些果蔬虽然没有达到萎蔫的程度，但失水会影响其口感、脆度、硬度、颜色和风味，营养物质含量降低，食用品质和商品价值大大降低。,2023/4/3,94,1.2失水引起代谢失调,农产品的蒸腾失水会引起其代谢失调。当农产品出现萎蔫时，水解酶活性提高，块根块茎类蔬菜中的大分子物质加速向小分子转化，呼吸底物的增加会进一步刺激呼吸作用。严重脱水时，细胞液浓度增高，有些离子如NH+和H+浓度过高会引起细胞中毒，甚至会破坏原生质的胶体结构。有研究发现，组织过度缺水会引起脱落酸含量增加，并且刺激乙烯的合成，加速器官的衰老。,2023/4/3,95,1.3失水降低耐贮性和抗病性,失水萎蔫破坏了正常的代谢过程，水解作用加强，细胞膨压下降造成结构特性改变，必然影响农产品的耐藏性和抗病性。将灰霉菌接种在不同萎蔫程度的甜菜块根上，其腐烂率差别很明显，说明组织脱水萎蔫的程度越大，腐烂率越大，抗病性下降得越快。失水严重时，还会破坏原生质胶体结构，干扰正常代谢，产生一些有毒物质。细胞液浓缩，某些物质和离子浓度增高，也能使细胞中毒。,2023/4/3,96,表1 萎蔫对甜菜腐烂率的影响 处 理腐烂率(%)新鲜材料 萎蔫7%37.2 萎蔫13%55.2 萎蔫17%65.8 萎蔫28%96.0,2023/4/3,97,2、与失水有关的一些基本概念,2.1相对湿度相对湿度(RH)表示空气中的水蒸气压与该温度下饱和水蒸气压的比值,用百分数表示，因此，饱和空气的相对湿度就是100%。果蔬产品处于空气中时，空气中的含水量会因产品的失水增加或吸水而减少，进出空气的水分子数相等时，湿度达到平衡，此时的相对湿度叫做平衡相对湿度，纯水的平衡相对湿度为100%。,2023/4/3,98,2.2饱和湿度及饱和差,饱和湿度是空气达到饱和时的含水量，它随温度的升高而增大。饱和差是饱和湿度与绝对湿度的差值,它直接影响果蔬产品的蒸腾作用。饱和差越大，空气从产品的吸水能力就越强。,2023/4/3,99,3、影响失水的因素,3.1自身因素（1）比表面积比表面积一般是指单位重量的器官所具有的表面积。比表面积越大，相同重量的产品所具有的蒸腾面积就越大，而失水就越多。不同农产品器官的比表面积差异较大，如叶片的比表面积要比其他器官大出很多，因此叶菜类在贮运过程中更容易失水萎蔫，而贮藏器官表面积比较小，则蒸腾较缓慢。此外，同一器官个体小的比个体大的失水相对多一些。,2023/4/3,100,2023/4/3,101,（2）种类、品种和成熟度,表面组织结构对植物器官、组织的水分蒸腾具有显著的影响。蒸腾的途径有两个，即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。自然孔道蒸腾是指通过气孔和皮孔的水分蒸腾。一般情况下，农产品水分蒸腾的主要途径是通过表皮层上的气孔和皮孔进行，只有极少量是通过表皮直接扩散蒸腾。,2023/4/3,102,蒸腾是在表面进行的，气孔和皮孔就成为植物水分散失和气体交换的主要通道，气孔的自动启闭又可以对此进行调节，它是一个自动反馈系统。通过植物气孔进行的水分蒸腾叫气孔蒸腾。气孔面积很小，多分布在叶面上，主要由它周围的保卫细胞和薄壁细胞的含水程度来调节其开闭。,2023/4/3,103,通过植物皮孔进行的水分蒸腾叫皮孔蒸腾。皮孔多分布在茎和根上，不能自由开闭，而是经常开放，苹果、梨的表面也有皮孔，使内层组织的胞间隙直接与外界相通，从而有利于各种气体的交换。但是皮孔蒸腾量极微，约占总蒸腾量的0.1%。叶菜极易萎蔫主要是因为叶面上气孔多，保护组织差，成长的叶片中90%的水分都是通过气孔蒸腾的。,2023/4/3,104,角质层的结构和化学成分的差异对蒸腾也有明显的影响。角质层蒸腾在蒸腾中所占的比重，与角质层的厚薄有关，还与角质层中有无蜡质及其厚薄有关。幼嫩器官表皮层尚未发育完全，主要成分为纤维素，容易透水，随着器官的成熟，角质层加厚，失水速度减慢。,2023/4/3,105,（3）机械伤害,农产品的机械伤会加速产品的失水，导致萎缩。当产品组织擦伤后，破坏了表面的保护层，使皮下组织暴露在空气中，因而更容易失水。虽然在组织生长和发育早期，伤口处可形成木栓化细胞愈合伤口，但这种愈伤能力随着产品的成熟而减弱，因此，采收和采后操作时要尽量避免机械损伤。此外，表面组织在遭到虫害和病害时也会造成伤口，增加水分的损失。,2023/4/3,106,（4）细胞的保水力,细胞的保水力与细胞中可溶性物质和亲水性胶体的含量有关。原生质中含有较多的亲水胶体，可溶性物质含量较高，可以使细胞具有较高的渗透压，有利于细胞的保水，阻止水分向外渗透到细胞壁和细胞间隙。洋葱的含水量一般比马铃薯高，但在相同的贮藏条件下失水反而比马铃薯少，主要就是与其原生质胶体的保水力和表面保护层的性质有很大的关系。,2023/4/3,107,3.2 环境因素,（1）相对湿度采后新鲜果蔬产品组织内相对湿度在99以上，因此，当贮藏在一个相对湿度低于99的环境中，水蒸气便会从组织内向贮藏环境移动。在相同的贮藏温度下，贮藏环境越干燥，即相对湿度越低，水蒸气的流动速度越快，组织的失水也越快。可见，农产品的蒸腾失水率与贮藏环境中的湿度呈显著的反相关。,2023/4/3,108,猕猴桃果
