铝胁迫对2种辣椒叶绿素荧光参数及生理特性的影响.doc

铝胁迫对2种辣椒叶绿素荧光参数及生理特性的影响 摘要：用完全营养液培养的方法, 以赣丰一号辣椒和超级九号辣椒为实验材料, 通过模拟典型南方酸性土壤中的铝胁迫因子, 对这两种辣椒幼苗进行不同铝处理环境下的铝胁迫实验, 探讨各铝浓度对于这两种辣椒幼苗叶绿素荧光特性和生理特性的影响。实验设置四个铝处理浓度，分别为0（对照组），50mol.L-1，100mol.L-1，400mol.L-1，每组设置三个重复组。结果表明，随着铝处理浓度的增加，2种辣椒的根长和株长均逐渐减小，赣丰一号的抑制率大于超级九号，表明赣丰一号更易受到铝毒害。另外，2种辣椒的根长减少的趋势比株长更明显，表明铝毒处理时，辣椒的根系更易受到伤害。但在低铝处理(50mol.L-1)时2种辣椒的根长及株长相对对照组均略有增加，表明低铝处理有利于辣椒的生长。此外, 各项叶绿素荧光参数, 如最大荧光值( Fm )、原初光能转化效率（Fv/Fm）等均随着铝浓度的增加而降低, 而初始荧光( F0 )与上述指标的变化趋势相反, 并且超级九号的变化幅度小于赣丰一号，表明赣丰一号更易受到铝毒害。关键词：铝胁迫；辣椒；荧光参数；生理特性 Effect of Aluminum Stress on Physiological Characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of 2 kinds of pepper Abstract:Studying aluminium stress on two different pepper seedings. Methods:Using the complete culture medium to study the aluminium toxicity on chlorophyll fluorescence Characteristics and physiological characteristics of the experimental set of four aluminium value, 0(control group),50mol.L-1,100mol.L-1,400mol.L-1 of Ganfeng One chili pepper and super nine pepper , each set repeats three groups. The result showed that with the increasing of the concentration of aluminum processing,the root length and strains of 2 kinds of pepper are gradually decreased.The inhibition rate of Ganfeng No.1 is higher than Super No.9, showing that Ganfeng No.1 is more vulnerable to Al toxicity.In addition,the downtrend of 2 kinds of pepper root is more obvious than strains,showing that under the aluminum processing,the root system of pepper is more vulnerable.In addition,the chlorophyll fluorescence parameters,such as Fm (maximum fluorescence), Fv/Fm( Ratio of variable to maximum fluorescen) and others all decreased with the increasing concentration of Al ,while the F0 ( initial fluorescence) was just in the opposite.The magnitude of changes in Super No.9 were less than Ganfeng No.1,showing that Ganfeng No.1 is more vulnerable to Al toxicity.Key words:aluminum stress; pepper;physiological characteristics;physiological Characteristics目录1 前言1.1课题背景1.1.1土壤中铝的存在形态1.1.2铝胁迫的形成 1.1.3铝胁迫对植物毒害表现1.1.4植物的抗铝能力1.2 研究发展概况1.2.1 国外发展概况1.2.2 国内发展概况2 材料与方法2.1 试验材料与处理2.2 试验设计与试验方法2.3 取样和测定方法2.3.1叶绿素含量的测定2.3.2叶绿素荧光参数的测定2.3.3植株地上部和地下部鲜重3结果分析3.1铝毒胁迫对2种辣椒生物量的影响3.2铝毒胁迫对辣椒叶片叶绿素含量的影响3.3 铝毒胁迫对辣椒叶片叶绿素荧光参数的影响3.3.1 初始荧光（Fo) 3.3.2 最大荧光值(Fm) 3.3.3 原初光能转化效率(Fv/Fm) 4 讨论与结论5 参考文献6 致谢 1. 前言1.1课题背景 环境和生态的问题已经引起人们极大的注意，近年来随着世界农业发展的重点向热带和亚热带转移，以及对酸性土壤的开发利用和保护，加之全球性酸性沉降带来的环境问题，使人们对酸性土壤地区的土壤铝化学、铝与植物生长对环境的冲击给予很大的关注。在我国，湖南、广西、广东、海南等十多个省区广泛分布的砖红壤、红壤、赤红壤属于典型的酸性土壤，pH值在4555之间，而在桂林灵川银杏黄化严重区pH低达32，这时大量铝溶解出来，导致土壤溶液和水体中铝离子浓度的提高，这就会增加铝的生物毒性，对陆地生物和水生生物都会造成很大的影响。很多文献表明在氢铝共全的体系中，一定量的铝离子是产生植物酸害的主要原因L3 ；至今为止，人们在铝元素的土壤科学、环境化学、地理分布、营养生理和毒害的防治等方面做了大量的研究工作，取得了很大的进展。1.1.1土壤中铝的存在形态土壤中铝的存在形态与土壤pH 密切相关: 当土壤PH为5.0 < pH <7.0时, 铝主要以Al( OH ) +2 , A l( OH ) 2+ 的形式存在; 当土壤PH下降到 5. 0 时,原固定于晶格中的铝可逐渐解离，以离子形态Al3+的形式释放到溶液中，并在微摩尔浓度级水平下对植物产生毒害。此时，铝主要以A l3+ 或Al(H2O ) 3+6的形式存在, 其中A l3+ 被认为是植物铝毒的主要形式。1.1.1铝胁迫的形成铝是地球上一种含量仅次于氧和硅的活泼金属元素，占地壳总重量的745。自然条件下，土壤中的铝大部分以硅酸盐或其它沉淀物形式存在，生物利用性很小，对植物没有毒害作用。但是，铝同时是一种高价、半径小的元素，在土壤溶液中非常活跃，在土壤低pH值时造成毒害。土壤中的铝大多呈非水溶态，以硅酸盐态或氧化态存在，当铝在酸性土壤中溶解后就对大多数植物产生毒害。由于连续施用含氨和氨化物的肥料、工业污染和豆科植物的固氮作用等加剧了铝毒害，导致酸性土壤面积扩大.1.1.3铝胁迫对植物毒害表现酸性土壤中，铝主要以A l3+ 单体存在，酸性土壤中大量铝的积累是植物遭受矿质元素毒害最主要的因素，植物的铝毒害效应主要表现为抑制根的伸长及养分和水分的吸收。Ishikawa S等的研究也表明：铝毒直接作用于根系，使根系生长减慢或停止，同时，铝毒与细胞膜作用，改变膜透性，使细胞内物质向外渗漏作用加强，用于植株正常生长发育的同化物减少，植株生长减缓，生物量下降.1.1.4 植物的抗铝能力植物为了适应环境，对于酸、铝的毒害也有其内在和外在的解毒害作用和生理机制。一些植物对铝的毒害表现出高度的忍耐能力和较强的积累能力，其机理具体分为解毒机理和内部解毒机理。两者主要区别于解毒的位点不同 前者在质外体中，后者在共质体内，其中外部解毒机理可能包括在细胞壁上固定，质膜的选择性透性，根际pH障碍层，螯合物的分泌、磷酸脂的分泌和铝的外流等 。内部解毒机理可能有胞质中的螯合效应、液泡化和区域化隔离，耐铝型酶的进化和其活性珠提高。其中根系分泌物中的有机酸起着举足轻重的作用。1.2研究发展概况 1.2.1国外发展状况 (找不到相关文献,所以不知道)1.2.2国内发展概况近年来，国内外对植物铝毒害及抗铝机理开展了大量研究，但主要集中在铝诱导的根系分泌物（Liu等，2007）、质膜生理活性（刘鹏等，2005）、细胞壁组份变化（Liu等，2008）和种子萌发（孙冬花等，2006）等方面，而对铝胁迫与植物叶片生理特性及叶绿素荧光参数之间的关系研究不多。众所周知，生理特性是植物生长情况的反映，且叶绿素荧光猝灭分析技术又可无损检测环境胁迫是否对植物光合机构造成伤害（Elsheery 等，2008），因此研究铝胁迫对植物叶片生理特性及叶绿素荧光参数的影响显得尤为必要。近几年来，国内学者已陆续在大豆生理特性（胡蕾等，2004）、小麦生理特性（李文丽，2009）、油菜叶绿素荧光参数（刘鹏，2010）和蓼科植物叶绿素荧光特性（刘强等，2009）等植物上开展了部分该类研究，但较少将铝胁迫下植物生理特性和叶绿素荧光参数的变化结合起来进行研究，且取材大多为农作物，而以草本植物为试验材料开展上述研究还较少。辣椒属茄科，草本植物，在我国各个地区都有广泛的种植和培育.本实验以赣丰辣椒1号和超级9号辣椒为材料，研究它们在不同浓度铝胁迫下生长过程中铝毒对其根和叶的相对长度和叶绿素荧光参数变化的影响，为揭示铝毒与植物光合特性之间的关系提供理论基础，进一步丰富植物铝毒害及抗铝机理,从而更好地防治铝对辣椒的毒害,达到提高辣椒产量的目的。2. 材料与方法2.1 试验材料与处理实验于2010年4月在井冈山大学实验室进行，经筛选，选用的供试材料为赣丰一号辣椒和超级9号辣椒。2.2 试验设计与试验方法 采取水培的方式，先选择大小一致、圆润饱满的辣椒种子,种子用去离子水浸泡过夜后，置于潮湿滤纸的培养皿中，于25°C黑暗条件下催芽。发芽后，种子被转移到一个塑料网盘中，网盘放置在装有0.5 mM CaCl2溶液（pH 4.5）的塑料框中。溶液每天更换，3天后选取长势一致的幼苗移栽到1 L 1/5 Hoagland营养液的黑色塑料桶中，营养液用1 N HCl调节pH到4.5，每天定时通气2小时，每天更换一次。幼苗在上述营养液中恢复生长5天后，用于铝处理试验（铝以分析AlCl3·6H2O）配制。试验设4个不同铝处理浓度：T0（1/5 Hoagland营养液即对照）、T1（1/5 Hoagland营养液 + 50mol.L-1Al ）、T2（1/5 Hoagland营养液 + 100mol.L-1 Al ）、T3（1/5 Hoagland营养液 + 400mol.L-1 ）。上述处理液每天定时通气2小时，处理液每5天更换一次，每个处理设3次重复。2.3 取样和测定方法酸铝处理4周后取样，取植株从上到下第2、3片完全展开叶测定叶绿素含量、叶绿素荧光参数，随后采收，分别测定植株地上部和地下部鲜重。2.3.1叶绿素含量的测定【器材与试剂】1. 实验仪器 高级型分光光度计、离心机、台天平、剪刀、研钵、漏斗、移液管2. 实验试剂 丙酮、碳酸钙3. 实验材料 辣椒叶片【实验步骤】1. 色素的提取 取新鲜叶片，减去粗大的叶脉并剪成碎块，称取0.5克放入研钵中加纯丙酮5ml，少许碳酸钙和石英砂，研磨成匀浆，再加80%的丙酮5ml，将匀浆转入离心管，并用适量80%丙酮洗涤研钵，一并转入离心管，离心后弃沉淀，上清液用80%丙酮定容至20ml。2. 测定光密度 取上述色素提取液1ml，加80%丙酮4ml稀释后转入比色杯中，以80%丙酮为对照，分别测定663nm、652nm、645nm处的光密度值。3. 按公式Ca=12.7OD6632.69OD645,Cb=22.9OD6454.68OD663,Ct=Ca+Cb=8.02OD663+20.21OD645分别计算色素提取液中叶绿素a、叶绿素b及叶绿素a+叶绿素b的浓度。再根据稀释倍数分别计算每克鲜重叶片中色素的含量。2.3.2叶绿素荧光参数的测定用便携式FMS-2型荧光仪测定叶绿素荧光参数，测定前叶片于暗中适应20 min，先照射检测光（小于0.05 mol m-2 s-1）测Fo；再照射饱和脉冲光（12000 mol m-2 s-1）测Fm；暗适应下PSII最大光化学效率（Fv/Fm）= (Fm - Fo)/Fm。2.3.3 辣椒地上部和地下部鲜重的测定将植株的地上部与地上部用剪刀剪开，并用吸水纸将根部上的水擦拭干净，用电子天平分别测定植株地上部和地上部的鲜重。3. 结果与分析3.1铝毒胁迫对2种辣椒生物量的影响 铝毒胁迫对辣椒生物量的影响是很大的。如表一所示：经过4周的铝毒处理以后，2个辣椒品种根系鲜重在100mol.L-1，400mol.L-1铝处理下有显著的下降。与对照组相比，赣丰一号品种的辣椒根系鲜重减小量达16.804%42.67%，超级九号品种的辣椒根系鲜重减小量达17.94%31.17%。比较2个品种根系鲜重和茎叶鲜重的减少量可以发现：（一）铝毒处理对辣椒根系生长的影响比对茎叶生长的影响要更为明显；（二）超级九号辣椒的耐铝能力比赣丰一号的强.此外，从表中也可以发现，2个品种的根系及茎叶鲜重在50mol.L-1铝处理下与对照组相比均略有升高.这说明，低浓度的铝处理对这2种辣椒品种的生长起到了一定的促进作用。低浓度的Al处理对辣椒的生长是有利的，高浓度铝的毒害作用较明显,可能是由于铝过多破坏了植物内部的平衡,植物酶活性发生了变化,使一些蛋白合成受到影响,因此影响植物鲜重,光合作用所需酶的合成受到影响,也影响植物的代谢过程,从而影响植物生长。（表一） 表一 铝毒胁迫对辣椒生物量的影响 Table 1 Effect of Al stress on biomass of pepper品种Varieties铝处理浓度Al3+treatment/ (M/L)根系鲜重fresh matter of rootSystem /g相对减少量RelativeReduction/%茎叶鲜重Fresh matter of ediblesystem /g相对减少量Relative reduction/%赣丰一号 0501004001.8151.8351.511.04-1.10216.80442.6708.07258.4757.50755.735-4.9867.0028.96超级九号0501004001.60251.70251.3151.103-6.2417.9431.175.125.33754.65574.2333-4.2489.06817.32 3.2铝毒胁迫对辣椒叶片叶绿素含量的影响 叶绿素是光合作用中最重要的色素，在光合作用中对光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用，其含量高低与光合作用密切相关。由表二可以看到，一号辣椒和九号辣椒叶绿素含量的表现趋势相同。较低的铝浓度（50M/L)可提高辣椒叶片的叶绿素含量，随着铝毒胁迫的升高，辣椒叶片的叶绿素a、b 含量均下降，并且叶绿素a 下降趋势较叶绿素b大。与对照组相比，400M/L铝处理下的叶绿素a含量赣丰一号下降69.56%，超级九号下降62.08%；叶绿素b含量赣丰一号下降23.31%，超级九号下降16.82%。（表二）表二 铝毒胁迫对辣椒叶片叶绿素含量的影响Table 2 Effect of Al stress on chlorophyll content of pepper leaves品种Varieties铝处理浓度Al3+treatment/ (M/L)叶绿素a Chlorophyll a/(mg/L)叶绿素bChlorophyll b/(mg/L)叶绿素a+bChlorophyll a+b/(mg/L)赣丰一号0501004002.4972.531.250.761.9132.111.6321.4674.414.642.882.22超级九号0501004001.5481.6330.9500.5871.2961.4601.2301.0782.843.092.181.653.3 铝毒胁迫对辣椒叶片叶绿素荧光参数的影响3.3.1 初始荧光（Fo) Fo是光系统(PS)处于完全开放时的荧光产量，理论上用来指反应中心恰未能发生光化学反应时的叶绿素荧光，可表示逆境对作物叶片PS的永久性伤害。由图1可知，2个辣椒品种的Fo在低浓度差异不显著。随着铝胁迫的增加品种之间表现为赣丰一号大于超级九号。在400m/L铝浓度下Fo达到最大，赣丰一号和超级九号分别比CK 增加了59.1%和25.75%。二个品种比较, 赣丰一号的F o 值的增加幅度超过超级九号, 表明赣丰一号更易受到铝毒害。(图一） 图一 不同铝处理对辣椒叶片初始荧光（Fo)的影响Fig1 Effect of Al stress on pepper leaves in Fo3.3.2 最大荧光值(Fm) Fm是PS反应中心完全关闭时的荧光产量，反映了PS的电子传递情况。由图二可见，2个辣椒品种的Fm值随着铝胁迫的增加均呈下降的趋势，在400 m/L的铝处理下达到最小值，表明此时的铝胁迫达到最大，光合电子的传递受到明显抑制。与对照组相比，铝处理下赣丰一号和超级九号分别为对照组的70.2%,58.3%。（图二）图二 不同铝处理对辣椒最大荧光值（Fm)的影响Fig2 Effect of Al stress on pepper leaves in Fm3.3.3 原初光能转化效率(Fv/Fm) Fv/Fm是研究植物对逆境响应的重要生理参数。由图三可以看出，铝处理下赣丰一号和超级九号辣椒幼苗叶片PS最大的光化学效率（Fv/Fm）随着铝浓度的增加呈下降趋势。在400m/L下达到最小，与对照组相比，铝处理赣丰一号是对照组的49.2%,超级九号是对照组的63.5%。2 个品种相比较，超级九号Fv/Fm值的变化明显小于赣丰一号。图三 不同铝处理对辣椒原初光能转化效率（Fv/Fm）的影响Fig3 Effect of Al stress on pepper leaves in Fv / Fm综合上述三副图表，可以看出: 随着铝处理浓度的增大, 辣椒的Fm, Fv/Fm均降低; 在400m/L铝处理下，赣丰一号和超级九号的Fm,Fv/Fm分别为对照组的70.2%,49.2%,58.3%,63.5%.,表明在400m/L铝处理下辣椒的光合电子传递受到了最大抑制。而Fo（初始荧光)的变化与上述指标的变化趋势刚好相反, 在400m/L铝处理下赣丰一号和超级九号的Fo分别为对照组的159.1%和125.8%,表明在铝胁迫下辣椒PSII反应中心受到了伤害或不可逆失活，且在铝处理浓度最高时这种伤害达到最大.4.讨论与结论 虽然铝对植物是一种毒性元素，但一些研究发现低浓度铝可以促进多种植物的生长，超过一定浓度则表现出抑制作用（俞慧娜等，2007；刘鹏等，2010），即铝毒对植物的影响都有一个临界值。在临界值之下，铝可以促进或刺激植物生长，当铝浓度超过临界值就会对植物产生伤害。本试验结果发现，2个辣椒品种在低铝处理（50mol.L-1 ）时根系及茎叶鲜重都较对照组略有增加。而在100mol.L-1 和400 mol.L-1铝处理下2个辣椒品种的根系和地上部生物量均显著下降，并且赣丰一号的抑制率比超级九号大。表明超级九号的抗铝能力更高，赣丰一号对铝毒更敏感。 植物对铝的吸收是由根系完成的,在逆境下,根系是最敏感的器官,所以铝毒害最容易识别的症状就是根生长受抑制。这一点可由表一的数据证实。从表一可看出，由高浓度(>100m/L，尤其是400m/L)处理的根系鲜重明显减少了很多,与对照相比表现出明显的毒害作用,继而抑制幼苗生长,使幼苗植株变得矮小,鲜重也随之降低。 铝对植物叶片叶绿素含量和光合速率的影响是铝对植物生长影响的重要生理原因。本研究结果表明，低浓度铝处理（50 mol.L-1）对2个辣椒品种叶片叶绿素含量影响并不明显，而高浓度铝处理（100mol.L-1，400 mol.L-1）使2个辣椒品种上述生理指标均显著下降（表二），这与应小芳和刘鹏（2005）研究大豆受铝胁迫时叶片叶绿素含量和光合速率显著降低的结果一致.由表二还可以看出，在高铝处理（400mol.L-1）下，赣丰一号的叶绿素a,b含量的下降程度均比超级九号大。我们知道叶绿素是光合作用过程中最重要的色素，在植物的光合作用中对光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用，其含量下降势必对光合速率产生显著影响进而影响植株的生长。这正应对了上述讨论：赣丰一号根系及茎叶鲜重下降的更快，对铝毒更为敏感。叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用, 是衡量叶片光合功能强弱的快速、无损伤的有效检测技术。对荧光参数的研究表明, 随着铝胁迫的增加, F o逐渐增大, Fm、F v/Fm 下降, 且在400mol.L-1 的铝下有最大的F o, 最小的Fm、F v/Fm。表明此浓度下对辣椒叶片产生了明显的伤害, 光合电子的传递受到了限制, 最终导致植株光合作用减慢、植株生长受到影响。综上所述，2个辣椒品种中超级九号抗铝性较强，赣丰一号较敏感。低浓度的铝毒处理（50mol.L-1）不会抑制辣椒的生长，反而有利于辣椒的根系及茎叶的生长。但是中高的铝毒处理（>100mol.L-1)则明显损伤了叶片叶绿素，影响了植株的光合作用，从而抑制植株的生长。5.参考文献： 1 刘强, 郑绍建, 林咸永.植物适应铝毒胁迫的生理及分子生理学机制J.应用生态学报, 2004, 15(9): 1641-1649.2 Pineros MA, Kochian L V. 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