第三章选择育种ppt课件.ppt

第三章,选择育种原理和方法,theory and method of selective breeding,第一节,人工选择的特点和选择类型,1,、人工选择和自然选择的区别和联系,遗传、变异和自然选择是物种进化的,3,个主要因素，选择是,生物进化的动力。,达尔文将选择分为自然选择和人工选择,自然选择（,natural,selection,）,是自然条件对生物（包括森林,树木）的选择,.,把一切不利于生物生存与发展的变异淘汰掉,而保留一切对生,物本身有利的变异。,人工选择,(artificial,selection,),是根据人们的需求，从混杂的群,体中挑选符合要求的个体或类型。,优树选择、种源选择等选择育种都属于人工选择。,自然选择,人工选择,选择动力,受气候、土壤和生,物等自然因素的长,期作用的影响,人为选择的影响（包括有意,识和无意识的选择）,选择方向,向对生物体合理的、,有益的方向变异,向对人类有利的方向变异,选择效果,使生物更能适应自,然环境,更符合人类的要求，满足了,人们的经济利益，但不一定,最适应自然环境,时间,长,短,人工选择和自然选择的区别,Artificial selection,自然选择和人工选择的联系,人工选择的个体要在自然环境中生长，所以必须接受自然选,择的检验，只有能适应自然环境条件的群体或个体，才能在,生产上推广，,人工选择应在自然选择的基础上进行，充分利用自然选择,创造的条件。,人工选择的结果会使群体遗传基础变窄，使基因资源丢失，,造成不良后果。,如农作物今天已看到了不良后果。因此在进行树木选择时，,要注意有计划的选择和保存群体中有代表性的类型。,在选择育种过程中不断补充新的育种材料，使育种群体遗,传基础不致因选择而迅速窄化。,2,、选择类型,(1),稳定性选择,(stabilizing selection),稳定性选择是有利于中间类型的选择，数量性状,的平均值不变，变异系数减小或不变。自然选择一,般属这种类型。,第二节,影响选择效果的主要因素,一、性状遗传力和遗传增益,性状的遗传力是指亲本传递某个性状传递给子代的能力。遗传,力可作为确定选择方法和预估遗传增益的一个参考指标。,广义遗传力,H,2,(broad-sense heritability),E,G,G,P,G,V,V,V,V,V,H,+,=,=,2,狭义遗传力,h,2,（,narrow-sense heritability),E,I,D,A,A,P,A,V,V,V,V,V,V,V,h,+,+,+,=,=,2,现实遗传力,hr,2,(realized heritability),h,r,2,=R/S,人工选择取得的改良效果常用选择响应和遗传增益来表示。,选择响应,R,（,selection response,）是入选亲本子,代平均值距被选择亲本群体平均值的离差。,选择响应是绝对值，常以符号,R,表示。,选择差,S,是入选群体平均值距被选群体平均值的离差,遗传增益,G,（,genetic gain,）,是选择响应与亲,本群体平均值比值，用百分数表示。,假设亲代群体分布不变，平均值为,，从中选出一,批表现优良个体，其平均值为,x,，选择出的亲本繁,育成下一代群体的表型平均值为,y,，则,原始群体,选出群体,选,出,群,体,繁,育,的,子,代群体,x,y,R=y,G=(y,)/x,选择差,S,x,二、影响选择效果的因素,1.,选择响应与选择差和遗传力,选择响应与选择差之间关系，,可以用一个随机交配群体中亲,子代关系作图表示。,图中横坐,标表示双,亲平均值,即,中,亲,值,1,2,（,P1,P2,），纵轴表示子代平均值，,原点是整个群体的均值，在随,机交配下，上下代均值相同。,每对亲代及其子代平均值可在,坐标上找出相应的点。斜线是,子代在亲代上的回归线，黑点,代表已选出的亲本与其子代平,均值的交点。,子代在亲本上的回归系数,S,R,b,P,O,=,由遗传力定义可知,2,=,=,h,V,V,b,P,A,P,O,因此,R,h,2,S,改良效果受遗传力和选择差制约，知道某性状的,遗传力和选择差，就可预估选择的改良效果。,选择响应和选择差和遗传力的关系还可以用图式,来表示。,2.,选择响应与入选率和选择差,入选率,P,是指选出个体数目占选择群体总数的比率。,入选率和选择响应的关系：入选率越小，即从群体中选出的,株数越少，则选出数目性状平均值越大，选择差越大，选择,效果越好，因此可以通过降低入选率来提高选种效果。,选择差与入选率也存在一定关系，入选率越小，选择差越大，,但选择差是一个绝对值，它同时还受到选择群体性状本身变,异幅度的影响。如变异幅度大，选择差就大，不便于进行比,较。,标准差相同，入选率越小，则选择差越大；,入选率相同，标准差越大，则选择差越大。,因此选择效果受标准差影响，有选择差标准化问题，可用另,一个参数选择强度来表示。,选择强度,(selection intensity)i,是选择差与该,性状标准差的比值。,P,S,i,=,3.,遗传增益的估算,P,S,i,=,则,P,i,S,=,h,i,i,h,i,S,h,R,A,P,A,P,P,=,.,=,=,=,2,2,2,2,x,ih,x,h,i,x,R,G,A,A,=,=,=,改良效果与选择强度、选择性状的变异系数和遗,传力平方根有关。这三个因素越大，改良效果越,好。,4,、影响选择效果的因素,（,1,）选择的环境条件与选择效果,性状遗传力越大，选种效果越好。,性状遗传力的估算，与环境条件有关。当进行优良个体选,择或进行遗传测定时，一定要注意可比性，进行环境条件,的局部控制。,（,2,）性状标准差与选择效果,选择群体性状变异幅度大，即加性方差大的性状，,选种的效果好。,E,G,G,P,G,V,V,V,V,V,H,+,=,=,2,(3),选择强度与选择效果,适当降低入选率，增加选择差，提高选择效果。入选率越,低，选择差越大，但他们不是直线关系。,(4),选择性状的多少与选择效果,在一般情况下，对单个性状直接选择的效果较高，,选择性状的数目增多，选择效果就会减低，,特别是受选择的性状之间不存在相关性或相关性极低时更是,如此。若性状间存在负相关，则选择效果还可能被相互抵消。,(5),选择方法与选择效果,一般来说，家系选择的效果优于单株选择，单株选,择的效果优于混合选择，直接选择的效果优于间接,选择。,但是，在难于直接鉴定的情况下，或者，当与所需性状相关,的指标分析简便时，可采用间接选择,(Indirect selection),，,间接选择的效果一般不会优于直接选择。,第三节,主要选择方法,选择育种,(selective,breeding),是指从自然界中挑选,符合需要的或淘汰不符合需要的群体或个体，通过培,育、鉴定，选育出优良品种和类型，以供生产中繁殖,和推广。,1.,表型选择与遗传型选择,表型选择（,phenotypic selection,）,是根据一定的,标准，从混杂的群体中按表现型淘汰一批低劣个体或,挑选一批符合要求的个体，并对选出的个体混合采条、,采,种,，,混,合,繁,殖,。,这,种,选,种,方,法,又,称,为,混,合,选,择,(mass selection),。,混合选择的效果和特点：,混合选择在群体混杂，遗,传品质变异大，性状遗传,力高时效果好。,混合选择的特点是简单，,选择程序少，工作量小，,选择后混合采种、混合繁殖，,使得谱系不清，就不能根据子,代的表现对亲本进行再选择。,遗传型选择,(genotypic selection),是指对入选的,个体分别采种，单独繁殖，单独鉴定的选择，即谱,系清楚的选择。遗传型选择又称为,作子代测定的优,树选择。,选择,优树,遗传设计,半同胞或全,同胞子代,田间设计,子代,测定,优良遗,传型,对亲本再选,择,林分,子代测定,优,树,1,优,树,2,优,树,3,优,树,4,优,树,5,XXXXXXXXXX,XXXXXXXXXX,XXXXXXXXXX,XXXXXXXXXX,XXXXXXXXXX,XXXXXXXXXX,XXXXXXXXXX,XXXXXXXXXX,XXXXXXXXXX,XXXXXXXXXX,再,选,择,种子园,优良种子,造林,子代测定,(Progeny testing),的目的：,初选的优树是根据表型选择出来的，其遗传品质,不一定好，因此产生子代后，进行子代测定，子,代表现好的优树，证明其遗传品质优良。,遗传型选择的特点：,(1),选种效果好，可以排除选优时环境因素的干扰，,比较客观地选出优树。,(2),特别适合性状遗传力低时的选种。,2.,家系选择、家系内选择及配合选择,家系,(family),：,单株树木自由授粉子代或由双亲控,制授粉产生的子代称为家系。前者称为半同胞家,系，后者称全同胞家系。,当性状的遗传力较低时，采用家系选择效果较好,家系选择（,family selection,）,是指对入选优树,的自由授粉子代或控制授粉子代分别作子代测定，,根据子代性状平均值的高低，挑选优良家系，淘,汰低劣家系的过程。,家系内选择（,within-family selection,）,在家系,内挑选优良单株。,配合选择,(combined selection),是在选择优良家,系后，再从中选择优良单株的双重选择。,配合选择在高世代育种中是最主要的选择方法，它是在优良,家系中评选出优良亲本，所以这种选择方法又称为前向选择,法（,forward,selection,）。在林木改良中，通过家系间与,家系内选留去劣疏伐，建成实生种子园，就是这种选择方法,的具体应用,3,、多性状选择,(multiple traits selection),单项排列选择法,(tandem selection),在一定时间内，仅改良,某一性状，直到达到所希望的要求符合时为止。如此一个性,状一个性状依次选择改良,。,独立挑选法,(independent culling),对所需改良的性状同时,进行选择时，给每个性状规定一个最低标准值，如果个体达,到这些标准值就可入选。,指数选择法,(selection index),把所有有价值的性状信息综,合成一个简单的指数值，选择时把它作为单个性状值一样来,看待。,4,、直接选择与间接选择,间接选择,(indirect selection),根据所需形状相,关的指标选择。,直接选择（,direct selection,）,是指直接根据所需,要的性状进行选择。,绝大多数情况下是对选择性状直接进行度量，采用直接选择,的方法，但有时对于某一特定性状来说，采用间接选择比采,用直接选择更容易。,只有当,2,个性状的相关系数接近于,1,时，间接选择的增益才能,接近于直接选择的增益。但在多数情况下，相关系数小于,0.5,，,因此间接选择增益比直接选择的增益低。,第四节,优树选择,优树,(plus tree),是指在某些,性状上超过同等立地条件下周,围同种、同龄树木的单株。,优,树,选,择,(selection,of,plus,tree),是从天然林或人工林群体,中，按选种目标和优树标准进行,表型个体的选择，从入选的优良,单株上分别采种、采条、进行遗,传测定，建立种子园或采穗圃繁,育良种。,一、优树标准,1,、数量指标,现实的可能性,。,既优树数量指标一般不超过同龄林,分中最大值,。,如把林分平均胸径、树高和材积都以,100,计，则最大径阶约,为,170,，在中幼龄林中，最大径阶的平均树高为,120,；近熟林,为,115,；过熟林为,110,；最大径阶的平均材积可达,270,。,供选择的林分和需要优树的数量,。,小标准地法,中，一般规定优树的材积、树高和胸径应,分别超过标准地平均木的,150,（,V,）；,15,（,H,）；,50,（,D,）。,优势木对比法,中，应超过优势木平均材积的,50,；、,树高,5,、直径,20,。,2,、质量指标,?,树干通直、圆满，阔叶树应注重单主干性；,?,树冠较窄，幅度不超过树高的,1,3,1,4,，最好是尖塔形、,圆锥形、长卵形；,?,树干自然整枝良好，枝下高不小于树干总长的,1,3,，侧枝,较细；,?,树皮较薄，裂纹通直，无扭曲；,?,木材比重，管胞长度，晚材率等根据需要确定；,?,树木健壮，无严重病虫害；,?,尽可能选择见到开花、结实的单株。,不同树种，标准不同。如经济林树种油茶的标准如下：,?,选优林分树龄为,15,年以上的实生壮龄林；,?,树形完整，树冠开张，生壮良好，无病或害病较轻，果实,碳疽病率在,3,以下；,?,果大（,3cm,以上），皮薄，结果多，花芽多，果实大小与,分布均匀；,?,数量指标：按冠幅乘积计算，,3,年平均每平方米有茶果,75,个，或,1kg,以上，最低年产茶果每平方米不小于,0.5kg;,?,鲜果出籽率,40,以上，干出籽率,25,以上；,?,种仁含油率,42,以上，酸价在,3,以下。,二、选优林分,1,、林分起源要清楚，最好是实生林,；,2,、林龄要在,1,3,伐龄以上,.,过早选择，许多性状不能充分表现出来，选择的可靠性差，,过晚，生长量小，也影响选择效果；,3,、,林分郁闭度在,0.6,以上，林相整齐,，,经过“拔大毛”的林分和遭到破坏的林分不能选，林缘木、,孤立木不宜选；,4,、一般在立地条件好的条件下选优,。,5,、,应在中心产区或栽培历史长的地区进行,，,以便于建立种子园。,三、优树评选方法,在选定的林分中，进行踏查，初选，凡发现符合要求，而未,经实测的优树称为候选树,(Candidate tree),。,一、材积评定,1,、小标准地法,D50%,H15%,V150,2,、优势木对比法,%,100,?,?,?,B,CD,A,X,X,换算成同龄后的比值；,A,候选树的实测值；,B,3,5,株优势木的平均值；,C,优树年龄减去优势木平均年,龄之差；,D,优树年平均生长量。,D20%,H5%,V50,H,D,V,3,、绝对值法,树龄,生,长,量,绝对值评选法是利用生长过程表确定选择标准。,把生长过程表中平均木乘上一定数值，可作为优树入选的最,低标准。,（二）形质评定,对形态指标应首先确定,衡量标准，一般把它数,量化,.,把形态指标划分成不同级别，,划分级别应尽量简单，界限,比较明确。,如分枝角可划分成,5,级：,81,90,；,71,80,；,61,70,；,51,60,；,50,以下。,树干通直度可划分为：,I,级,通直；,II,级近基部弯曲；,III,级上下都弯曲。,（三）综合评定,优树选择是对多个性状的选择，要求多性状都优良。,1,、连续评选法,2,、独立标准法,3,、评分法,第五节,芽变选择,一、芽变选择的概念和意义,在树木生长点的分生组织细胞发生变异，由变异了的芽,萌发成枝，或由此长成的个体，在组织和器官性状上与,原类表现不同，这种现象称芽变。,据报道在苹果、梨、桃、,李、樱桃、葡萄、扁桃、,杏、黑莓、醋栗、椰枣、,柿、无花果、油橄揽、菠,萝、香蕉、核桃等,20,多种,经济果树中，仅果实和叶,片的芽变就发现,987,个。,二、芽变的遗传学和细胞学基础,（,1,）基因突变：,（,2,）染色体数目变异,：,（,3,）染色体结构变异,：,（,4,）核外突变：,1,、芽变,(bud mutation),的遗传学基础,2,、芽变的细胞学基础,植物生长点的分生组织分成,为表皮原细胞层、皮层原细,胞层和中柱原细胞层三个细,胞层。各组织原层的细胞有,规律地排列，并按不同的方,向分裂，分化出特定的组织，,在正常情况下，这三层细胞,的遗传物质是相同的，称同,质实体。,芽变往往是发生在某一原层的个别细胞，以后随细胞的分裂,而扩大变异的部分，使层间层内不同的部分具有不同遗传基,础的细胞，形成嵌合结构组织，统称为嵌合体。,嵌合体一般分,周缘嵌合体、扇形嵌合体和周缘区分嵌,合体,三类。,嵌合体中变异部分的大小关系到变异发现的难易程度，生长,点分生组织发生变异的时间越早，它的变异部位随着生长发,育表现的越宽大，往往能成为周缘嵌合体，如果发生变异的,时间越晚，则变异的部位较窄，这就成为扇形嵌合体。,芽变嵌合类型的不,同，关系到芽变的,稳定程度,三、芽变的特点,1,、芽变的多样性,芽变既有形态特征的变,异，也有生物学特性的变,异。,2,、芽变的重演性,相同类型的芽变，可以,在不同时期、不同地点、,不同单株上重复出现。它,的实质是基因突变的重演,性。,3,、芽变的稳定性,芽变有稳定和不稳定芽变二种。,稳定性芽变一经发生变异，则在整个生长过程中可以长期保存，,无论采用有性或无性繁殖，都能把变异的性状遗传下去。不稳,定芽变是指在性状发生变异以后，只能在无性繁殖的条件下才,能将变异性状稳定下来,4,、芽变性状的局,限性和多效性,与有性后代相比较，,芽变只是少数性状发,生变异,四、芽变选种的方法,1,、芽变的产生与发现,?,明显而鲜艳的性状比不明显不鲜艳的性状容易被,发现；,?,被注意的选择性状比不被注意的选择性状容易被,发现；,?,无性繁殖次数多，繁殖周期短的比无性繁殖次数,少且周期长的容易被发现；,?,有性繁殖的植物，凡生命周期长的比生命周期短,的容易被发现；,?,质量性状比数量性状容易被发现。,2,、芽变选择的目标,芽变选择是利用原类型某单株器官的变异，即选择更优良的,变异。优树选择着重多性状的改良，芽变选择则,着重单一性,状的改良,，即针对其存在的主要缺点，通过选择得到改良提,高。,从长期实践来看,水果类芽变选种的目标多半以质量性状及,育性为主,3,、芽变选择的时期,（,1,）花期,:,对于观赏花卉特别重要,（,2,）果实采收期,:,此时极易发现果实经济性状的变异,（,3,）灾害期,：,选择抗自然灾害能力特别强的芽变类型。,4,、芽变分析,（,1,）直接检查法,：,取茎尖制片镜检，进行细胞染色体的倍数、数量。结构,变异的观察比较，直接判别，最后作出评定。,（,2,）移植鉴定法：,将变异类型与对照移植在相同的环境条件下，消除环境,差异，使芽变的本质充分显示出来,5,、芽变选种的程序,第一步是发掘优良变异,材料,，,即从人工经济林中仔细观察,并选择出初选优系，包括枝,条和单株突变体。,第二步是对初选优系作,高接鉴定,，,要求基本一致，并把对照与,变异材料高接在高度一致的,同砧上，进行比较筛选，包,括复选和决选两个阶段,A,B,C,深州杨嵌,合体选育,深州杨：毛白杨雄株和大官杨的嵌合体,埋,根,埋,根,深,州,杨,A,型,扦,插,地,上,部,分,地,下,部,分,侧,芽,萌,发,顶,端,愈,伤,组,织,萌,发,皮,孔,处,生,根,下,端,愈,伤,组,织,生,根,1,8.,3,%,2.,2,4,%,深,州,杨,A,型,7,9.,6,%,2.,2,%,深,州,杨,B,型,深,州,杨,C,型,，,占,2.,2,%,1.,6,6,%,红,褐,色,根,黄,色,根,黄,色,根,深,州,杨,C,型,深,州,杨,B,型,A,B,B,A,第六节,林木的早期选择,早期选择,(early selection,）就是林木未达经济成,熟期前的选择。即根据林木幼年的某些性状对达到,成年时目的性状作出预测的选择。,1,、生长性状的幼一成年相关,(,juvenile-mature correlations),(1,）,分析树干解析资料，研究幼一成年相关，确定,早期选择年龄。,选优的最低年龄可定在,10,年生左右。,油松,12,年，毛白杨,7,年。,(2),通过子代测定林研究林木幼一成年相关。,(3),通过苗期生长表现，进行早期选择。,2,、形态性状的早一晚相关,3,、生理生化指标的早一晚相关,4,、木材性状的早一晚年相关,