绒山羊皮肤毛囊结构及其与产绒量关系的研究进展.doc

绒山羊皮肤毛囊结构及其与产绒量关系的研究进展王宏博1，2，高雅琴1，2（1.中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，甘肃兰州 730050； 2.农业部动物毛皮及制品质量监督检验测试中心，甘肃兰州 730050）摘要：本文论述了绒山羊毛囊结构的周期性变化，以及其与产绒量和绒品质的关系的研究现状。绒山羊的产绒能力直接与其皮肤中的次级毛囊总数有关，S/P比值越大，产绒量越高。而且其毛囊发育和周期性变化受一系列诱导因子和信号控制。因此研究毛囊结构变化及其调控因子，对以后绒山羊的育种具有指导性的作用。关键词：绒山羊；毛囊结构；周期性变化；产绒量多年来，增加羊绒产量和提高羊绒品质一直是科技工作者追求的目标，国内外大量研究表明，毛囊密度、S/P值等与产绒量成正相关，而光泽度、柔软度、颜色、细度、长度和拉力强度等羊绒品质的重要指标也与毛囊的结构特征密切相关，因此国内许多学者对绒山羊皮肤毛囊的结构特征作了大量的研究，探讨了毛囊各性状与产绒量的关系，为指导绒山羊的育种提供了参考。近年来毛用绵羊的育种方向也在向细型发展，但是我国的许多优秀的绒山羊品种的绒细度有逐渐增高的趋势，因此对绒山羊细度的选育势在必行。本文通过对绒山羊毛囊结构研究现状的综述，为我国绒山羊的选育提供参考。1绒山羊皮肤毛囊结构变化绒毛是山羊皮肤的衍生物，初级毛囊生长粗毛，次级毛囊生长绒。绒山羊绒毛的生长呈现周期性变化规律，在一个年周期内其毛囊活动通常经历兴盛期（anagen），退行期（catagen）和体止期（telogen）。绒山羊因品种的不同，各时期起动、持续的时间不同。次级毛囊的活动一般长达1011个月，初级毛囊可能更长。毛囊球细胞有丝分裂一般春季较低，随日照时间的逐渐增加，夏至前后达到高峰，而后下降，在最冷时停止。毛囊的各性状决定了绒毛的产量和品质，毛囊的周期性变化引起了绒山羊绒毛的脱落，因此了解绒毛毛囊的性状及其周期性变化规律是提高羊绒产量和品质的基础。1.1绒山羊毛囊结构的周期变化绒毛的周期性生长由毛囊细胞的增殖、分化、迁移和生物学合成等一系列过程所决定的，其主要受遗传因素影响，同时也受环境和营养因素的影响。关于营养对绒生长的报道已有许多，目前，国内外关于绒山羊毛囊组织结构和发育规律的研究报道还不多。王丽等（1996）详细地描述了绒山羊毛囊发育的过程，孙海洲等（1998）对绒山羊一年周期内次级毛囊活性变化的规律作了研究，但至今还未见关于绒山羊一年内1G个月间形态变化上的报道。本实验在前人的基础上，总结研究绒山羊毛囊生长周期性变化规律，并利用Sacpic染色法对毛囊活性变化，毛囊深度，密度、毛球宽、S/P值等作了详细统计，观察其在各个生长周期内的变化规律，同时对内蒙古阿尔巴斯白绒山羊和辽宁绒山羊的周期性变化作了比较，旨在为进一步选育提供科学理论的依据，同时为分子机理方而的研究提供形态学方而的基础数据。结合毛囊各性状的统计结果和形态学周期性观察，绒山羊毛囊在13月份形态学基木没有变化，各性状的统计值也较低。从4月份开始毛囊根部细胞分裂并向真皮延伸，各性状的统计值也开始变高，7月份已观察到有绒长出体表，到89月份大部分绒毛长出体表，毛囊各性状的统计值大多也达到最高，是绒毛生长的高峰时期。在10月份可观察到毛囊毛球细胞开始变大，逐渐老化死亡，毛乳头也开始萎缩，毛囊各性状的统计值逐渐减小，毛囊进入了退行期。12月份毛囊根部上升到皮脂腺附近，毛囊各性状的统计值也达到最低，毛囊停止生长，一直到第二年毛囊的形态及结构都没有变化。兴盛期也也叫生长期，是指毛囊从相对小活动的时期(体止期)末开始重新生长，到毛囊细胞开始退化、死亡的时期(退行期)初的一段时间。因此我们认为绒山羊毛囊的兴盛期为49月，退行期为1011月，体止期为123月，分别持续6、2、4个月。可见，绒山羊绒毛生长的规律和人、鼠等其它哺乳动物的毛囊生长规律是极为相似的，但各个时期持续的时间不同，兴盛期经历时间最长，退行期最短。但在毛囊的退行期，因为大多数毛囊的活性还很高，因此在退行期绒毛仍在生长，特别是在前期(10、11月份)，还是绒毛的快速生长期。人和鼠的毛囊周期是独立变化的，每一个毛囊都有自己的周期，不受其他毛囊的影响，而绵羊毛囊的周期是同步化的，大部分毛囊的周期是一致的。从统计结果和形态学观察可发现，绒山羊的次级毛囊在一年中明显地经历了兴盛、退行、体止三个时期，因此其周期为一年，像绵羊一样，周期是同步的。而初级毛囊虽然在一年中也有周期性变化，但并不像次级毛囊那样同步，即使在体止期，也有正在生长的毛囊，可见其生长周期并不是一年，这个结果与我们对绒毛生长的测量结果一致。绒山羊初次级毛囊的周期性变化过程类似，和人发及鼠毛的周期性变化也相似。在初级毛囊周期性变化过程中，只是皮脂腺以上部分发生变化，皮脂腺以上部分为永久区，在这里内根鞘消失，外根鞘结构类似于表皮，被认为是毛发的“脱落区”。近表皮的某部分，少部分次级毛囊皮脂腺附着的地方以上是次级毛囊的固定部分。1.2表皮和毛囊的形态学变化本实验还发现，绒山羊毛囊重建和皮肤表皮生发层细胞的变化有一相关性，在4月份左右，毛囊底部细胞开始活动的同时，表皮生发层细胞也开始变大，表皮明显变厚。表皮生发层细胞与毛球底部细胞起源相同，均为真皮间叶细胞，这一现象表明，毛囊重建的起始信号很可能来自表皮生发层的间叶细胞，向下传递到达毛球底部的毛囊干细胞，启动了毛囊的重建。同时在4月份观察到毛囊底部细胞向下延伸与毛乳头连接，也证明了毛囊的重建是依靠上皮细胞和间叶细胞的相互作用而启动的。本实验结果与Muller（2002）报道的小鼠毛囊的周期性变化结果相似，只是二者经历的时间不同，说明动物毛发的周期性生长有相似的调控机理。但由于绒山羊具有初级和次级两种毛囊类型，在周期性变化过程中也有明显的不同。从形态学观察发现，次级毛囊在46月份重新生成时，是三个或两个一群成群发生的，似乎是次级毛囊群，然后互相分离形成独立的毛囊，而目在这个过程中会有部分次级毛囊死亡消失。这个现象可能与次级毛囊的发育和毛囊群的形成有关，有待于进一步研究。另外，毛囊重建总是从ORS细胞向下延伸开始的，而ORS又是真皮源性细胞，这也证实了毛囊干细胞可能位于真皮层。2毛囊性状及周期性变化与产绒量经过对辽宁羊和阿白羊皮肤毛囊形态的周期性变化比较发现，二者毛囊开始进入兴盛期和退行期的时间差小多，都在4月和10月份左右，不同的是它们形成的数量和速度。辽宁绒山羊表皮生发层3月开始活动，5月便已形成毛乳头，开始生绒，6月份便已观察不到正在形成的次级毛囊，毛囊大部分已成型井长出毛干，而阿白羊在8月份仍可观察到正在形成的少量毛囊，从附表6也可看到，大部分次级毛囊性状在17月份差异极显著，而在810月份差异不太明显，说明辽宁绒山羊毛囊的生长较为集中、同步，而阿白羊毛囊生长较为分散，持续时间长。可见，不同品种绒山羊间毛囊的启动时间相似。结合表1,2还可知，阿白和辽宁绒山羊分别于7月和8月毛囊重建基木完成，进入兴盛期，11月左右细胞开始死亡进入退行期，23月是体止期，说明辽宁绒山羊毛囊的生长时期较长，而退行期和体止期的时间相近。另外，从对绒山羊绒生长的测定也证明了这一点，曲永年报道，辽宁山羊绒从6月开始生长，至翌年3月逐渐停止生长，绒全年生长期为9个月，9月份是辽宁山羊绒生长速度高峰月，7至11月是辽宁山羊绒生长旺盛期。达文政报道阿白绒山羊绒从8月份开始生长，到第二年2月结束生长。生长最旺盛的时期是9月到11月，粗毛生长期长，一年各月均有生长，随季节变化较小，其生长速度较快的月份与绒生长旺盛期是同时出现的，与本实验结果相符，说明生长期长是辽宁绒山羊产绒量高的另一大原因。产绒量是绒山羊的主要经济性状，皮肤毛囊的发育直接影响山羊绒的产量和品质，是体现绒山羊种质及产绒性能的重要指标。其中毛囊深度、密度与毛囊比值是三个较重要的指标，遗传力较高，是育种工作、皮肤组织研究工作经常利用的指标之一。山羊的产绒能力直接与其皮肤中的次级毛囊总数有关，S/P比值越大，产绒量越高。在个体皮肤而积相近的情况下，次级毛囊的总数则主要取决于皮肤的总毛囊密度和次级毛囊与初级毛囊的比值（S/P）。由于初级毛囊和次级毛囊都是皮肤的附属器官，历处的生理条件相似但产生的绒毛并不相同，因此其生长机制就显得特别重要。从本实验的数据来看，辽宁绒山羊一年的次级毛囊深、密度和S/P值均值都略高于阿白绒山羊，而初级毛囊各性状都低于阿白绒山羊，表明阿白绒山羊的初级毛囊比辽宁绒山羊的发达，是辽宁绒山羊产绒量较高的主要原因。此外，在遗传上毛球组织区内细胞大小和数目也是决定羊毛生长差异的原因，辽宁绒山羊次级毛囊毛球宽较大，可能与有丝分裂的速率和持续的时间有关。另外，次级毛囊各性状的低谷和高峰大都落后于初级毛囊一月，说明次级毛囊的生长周期受初级毛囊的影响。3毛囊周期性变化调控的研究毛囊产生的绒毛组成了动物的毛被，而毛囊的周期性变化导致了动物毛被的季节性脱换。毛被的季节性脱换及其生长期的长短与产毛量密切相关，因而毛囊的周期性变化引起了广大科技土作人员的广泛关注。动物毛被的脱换是一个复杂的生理过程，受环境、营养和遗传的影响。关于绒毛生长的营养和环境调控的研究已有许多报道。目前国内外对绒山羊绒毛生长调控的研究主要集中在光上。与大多数绵羊毛和马海毛生长小同，绒山羊绒毛的生长模式山于光照周期的影响而呈很强的季节性变化。有资料报道，绒毛的生长在夏至前后，日照山长变短时开始生长，随日照长度递减，绒纤维的生长速度加快，秋季为生长旺盛期。冬至后日照由短变长，绒纤维生长速度逐渐变缓慢直至停止生长，约在每年4月份开始脱绒，在前一产绒周期绒毛脱落之前，次级毛囊就开始活动。当春季来临时，气候逐渐转暖，日照由短变长，毛球细胞分裂变慢。首先是生成羊毛髓质层的细胞停止发育，毛根逐渐变细，最后毛球细胞停止分裂，毛囊逐渐收缩，毛根开始上升。当毛根上升到皮脂腺附一近时暂时停止，待新生长成的毛纤维将其推到表皮层外时，毛纤维即行脱落，秋季随气候转冷，日照山长变短时，绒山羊逐渐脱掉粗短稀少的夏型毛，长出丰厚细密的冬型毛，许多山羊有髓毛小脱落，仅在其周围长出柔密的大量绒毛。贾志海等(1996)指出绒毛最适宜生长期不是出现在最寒冷的月份，低温并不能促进绒的生长，绒毛产量和绒毛长度在小同光照周期具有显著差异。据文献报道，阿尔巴斯白绒山羊8月份绒毛开始长出体表，辽宁绒山羊为6月份，宁夏土种绒山羊9月份才长出，推测认为产生这种差异的主要原因是各种次级毛囊有丝分裂速度的不同。孙海洲等总结认为毛囊球在夏至前后，即脱绒季节就频繁地进行有丝分裂是在重建毛囊而不是形成新的绒纤维，新纤维长出的时间取决于毛囊球细胞有丝分裂的速率而不是启动时间，日照的效应是在启动新毛被的生长，而不是旧毛被的脱落。由于各山羊品种绒毛停止生长的时间基木一致，那么，绒毛出现于体表的时间的差异是造成各品种产绒量差异的一个重要原因。遗传是被毛生长最主要的调控因子，内分泌在其中起重要作用，环境和营养都要通过体内生理状况的改变而起作用，这是造成毛被生长变化规律的根木原因。Mcdonald等（1987）发现，连续光照（光长变化为零）并没有使绒山羊绒毛生长节律消失，反而通过减短山羊绒毛非生长时间的光照（减短84d），使次级毛囊活动周期变为2年，从而提高了产绒量。贾志海等（1999）在山羊非长绒季节进行了不同光周期和外源褪黑激素对绒山羊绒毛生产及其品质影响的研究也表明绒毛生长不受光照和褪黑激素的影响。这说明，绒山羊绒毛生长的周期性（或节律性）是内源性的，其控制机制由遗传决定，而光照只是对其具体时间进行调节，从而影响绒毛生长的时间。已证明动物毛囊的发育和周期性变化受一系列诱导因子和信号控制，国内外对这方而的研究较多，发现有十几个形态发生的分子家族系统对毛囊循环有调控作用。目前国内外对绒山羊绒毛生长调控的研究主要集中一些内分泌激素上，如生长激素(GH)、褪黑激素、雌激素、雄激素、胰岛素和催乳素(PRL)。此外还有大量的生长因子，如表皮生长因子(FGF)、角质化细胞生长因子(KGF)、肝细胞生长因子(HGF)、血小板衍生生长因子(POGF)，血管内皮生长因子(VFGF)、神经生长因子(NGF)等，这些因子主要通过旁分泌和自分泌协同参与毛发周期性生长的调控。这些因子及其受体已有部分被定位于皮肤和毛囊。也有研究认为，不同类型毛囊兴盛期的持续均被一个内部的生物钟控制，允许毛囊保持自己的周期，如将小鼠毛囊移植到受体上后它仍按自己的周期生长(Stenn2001)。4毛囊性状研究展望山羊绒的细度是羊绒价格的决定性因素，细度低于20微米的羊毛价格比粗羊毛高十几倍，近年来毛用绵羊的育种方向也在向细型发展，但是我国的许多优秀的绒山羊品种的绒细度有逐渐增高的趋势，因此对绒山羊细度的选育势在必行。在育种过程中，选择降低羊毛细度将会导致毛囊密度的增加，说明羊绒细度和毛囊密度呈负相关。但在实际育种中，由于细度性状的遗传力很低，传统的杂交育种费时费力效果又小明显，因此从分子水平上深入了解毛囊发育和周期性生长，特别是次级毛囊的起源、发育和周期性生长的机理，从分子水平控制绒的细度对绒山羊的育种是非常必要的。绒山羊毛被主要由无髓的绒毛和髓质发达的粗毛两类纤维组成，绒比毛贵，绒毛比是影响个体抓绒量的重要因素。绒山羊类群平均产绒量偏低，其主要原因是绒毛比低。因为绒山羊单位皮肤的而积是有限的，初级毛囊密度大，相应的次级毛囊密度小，产生绒毛的数量就少。如土种山羊和阿尔巴斯绒山羊的绒毛比分别为3和9左右，比产绒量较高的辽宁绒山羊低的多；内蒙占绒山羊绒毛长度比辽宁绒山羊要短，这也是其抓绒量较低的另一个主要原因。另外从营养角度看，内蒙占绒山羊营养转化为绒毛的效率很低，因为绵羊的许多品种个体产毛量可达510kg，而目前经过选育后，绒山羊的个体最高抓绒量可达1.8kg左右。如果结合分子育种技术，提高营养转化为绒毛的效率和绒毛比，就可以大幅度提高绒山羊的个体抓绒量，所以，绒山羊抓绒量的潜力还很大。从绵羊和安哥拉山羊选育的经验来看，培育多绒或具有同型毛被即全绒型的绒山羊新品种是今后绒山羊选育的方向。目前绒山羊的育种研究虽然已取得了很大成绩，但仍然停留在传统的杂交育种水平上，由于其育种周期长，效率低，现已逐渐向分子育种靠近。随着分子育种理论和技术的日益完善，定位和克隆与多绒相关的基因，将其应用到绒山羊育种当中，培育优良的绒山羊品种，是在减少绒山羊数量的前提下保证羊绒产量的重要途径。