组织学与胚胎学第七章 神经组织2015课件.ppt

第七章神经组织（Nerve Tissue）,组织学与胚胎学histology and embryology,概 述神经组织组成神经细胞（神经元）：接受刺激、传导神经冲动、整合信息。神经胶质细胞：对神经元起支持、营养、绝缘和保护作用。神经纤维神经系统组成周围神经系统：包括周围神经、脑脊神经节和植物神经节。中枢神经系统：包括脊髓、大脑、小脑、脑脊膜及血脑屏障。,一、神 经 元Neuron,神经元的结构组成神经元的分类神经元间的连接突触,神经元的结构组成胞体突起树突(dendrite)轴突(axon),神经元模式图,神经元的胞体细胞膜：可兴奋膜（excitable membrane）树突膜或胞体膜接受刺激或信息轴膜传导神经冲动,膜蛋白：有些是特异性化学物质的受体。有些是离子通道（ionic channel）：包括钠通道、钾通道、钙通道等。受电刺激而开放通道的称电位门控通道(voltage-gated channel)，轴膜富含电位门控通道。受化学物质刺激而开放的称化学门控通道(chemically-gated channel)，树突膜和胞体膜富含化学门控通道。,光镜下：细胞核：圆形、一个、居中，大、染色浅、核仁明显、染色质呈空泡状。细胞质：胞体的细胞质又称核周质(perikaryon)，含尼氏体、神经原纤维，一般的细胞器和一些内含物（如脂褐素颗粒和黑素颗粒等）。,尼氏体（Nissl bodies）光镜下：细胞质内嗜碱性斑块，也称嗜染质(chromophilic substance)。运动神经元的尼氏体大而多，犹如虎皮的花斑，故称虎斑。感觉神经元的尼氏体呈细颗粒状。,电镜下：尼氏体是由大量平行排列的粗面内质网和核糖体组成。功能：合成蛋白质：包括神经递质、酶类等。,电镜模式图,神经原纤维（neurofibril）光镜下：在硝酸银染色的标本中呈棕黑色的细丝，在细胞质内交织成网。,电镜下；神经原纤维是由大量的神经丝(neurofilament)和微管聚集而成。功能：构成神经元的骨架。该骨架除具有支持作用外，还参与细胞内的物质运输。,神经元的突起,树突(dendrite)一条或多条，结构与核周体相似。树枝状，分支上常见树突棘，它是神经元之间形成突触的主要部位，电镜下树突棘内有23层滑面内质网形成的板层，板层间有少量致密物质，称此为棘器。功能增加神经元的表面积、接受刺激，将冲动传向胞体。,轴突(axon)一条，较细长，直径均一，分支较少，长短不一、表面光滑，有侧支呈直角分出，轴突末端的分支较多，形成轴突终末；胞体发出轴突的部位常呈圆锥形，称轴丘，光镜下此区无尼氏体，染色淡。轴突表面的细胞膜称轴膜，内含的胞质称轴质。轴质内有许多与其长轴平行的神经原纤维，此外还有微丝、线粒体、滑面内质网和一些小泡等。轴突内无尼氏体和高尔基复合体，故不能合成蛋白质，功能传导神经冲动，轴膜传导，轴丘发起。,轴突超微结构,轴突运输 轴突成分的更新及神经递质合成所需的酶和蛋白质，是在胞体内合成后输送到轴突及其终末的，顺向轴突运输 快速顺向轴突运输 慢速运输（顺向轴突运输）逆向轴突运输 快速逆向轴突运输,驱动蛋白Kinesin,结构：是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两个球形的头（具有ATP酶活性）、一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾。功能：通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管“行走”，将“尾部”结合的“货物”（运输泡或细胞器）转运到其它地方。大多数能向着微管（+）极运输小泡。,动力蛋白Dynein,结构：分子量巨大（接近1.5Md）由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成鞭毛二联微管外臂的动力蛋白具有三个重链功能：在细胞分裂中推动染色体的分离驱动鞭毛的运动向着微管（-）极运输小泡,Movie movie（organelle）,神经元的分类：按神经元突起分类：多级神经元双极神经元假单极神经元按神经元功能分类：感觉神经元：多为假单极神经元运动神经元：多为多级神经元联合神经元：多为多级神经元，双极神经元按神经元释放的递质分类：胆碱能神经元胺能神经元氨基酸能神经元肽能神经元,神经元间的连接突触,定义：突触（Synapse）是神经元与神经元之间、或神经元与非 神经元之间的一种特化的细胞连接。功能：神经元传递神经冲动的重要结构。,分类：按连接特点分类：常见类型：一个神经元的轴突与另一神经元胞体和树突之间的连接，分别为称轴-树突触、轴-体突触。其他类型：包括轴-轴突触、树-树突触、体-体突触。按神经冲动传递方式分类：化学突触电突触(electrical synapse),化学突触(chemical synapse)通常所说的突触即是指化学突触。是以神经递质作为通讯媒介的一种突触。组成及光、电镜结构：突触前成分（presynaptic element）：呈囊状膨大的轴突终末。光镜下：银染标本中呈棕黑色环扣状，附着在另一神经元的胞体或突起上，称突触扣结(synaptic bouton)。,电镜下：突触扣结内含许多突触小泡(synaptic vesicle)、线粒体、微丝和微管等。突触小泡,内含神经递质:乙酰胆碱,单胺类,氨基酸类，神经肽。突触小泡表面有突触素，连接小泡和细胞骨架。突触前成分的细胞膜称突触前膜(presynaptic membrane)，富含电位门通道。,突触间隙（synaptic cleft）突触前膜与突触后成分（突触后膜）之间1530nm的间隙。内含糖蛋白和细丝。突触后成分（postsynaptic element）即突触后膜(postsynaptic membrane)，较突触前膜薄，富含受体和化学门通道。,突触的信息传递神经冲动从轴膜 轴突终末 触发电位门控Ca2+通道开放 Ca2+进入突触前成分 ATP酶参与，突触小泡内神经递质释放到突触间隙 相应递质与突触后膜上受体结合 化学门控通道开放 相应离子进出，电位变化 产生兴奋或抑制性变化化学性突触的神经冲动单向传导，电突触为双向传导,Ca2+,Ca2+,Ca2+,Ca2+,.,.,.,突 触,突触间隙内的递质约有1/4与 突出后膜受体相结合，其余大部分递质则被重摄取 入突触前膨大，重新利用形成 突触小泡，以保证神经传导的 精确性。,神经调质,近十多年在生理学上认为神经细胞释放一些类似激素的化学物质，称神经调质，不经过突触通道作用于靶细胞的第二信号系统而传递信息，作用较慢而持久,神经胶质细胞,神经胶质细胞简称胶质细胞（glial cell），广泛分布于中枢和周围神经系统中，与神经元之比为10:1 50:1。也具有细胞突起，但不分轴突和树突。,分类：中枢神经系统星形胶质细胞少突胶质细胞小胶质细胞室管膜细胞周围神经系统施万细胞卫星细胞,神经胶质细胞,少突胶质细胞,纤维性星形胶质细胞,星形胶质细胞（astrocyte）分类：纤维性星形胶质细胞和原浆性星形胶质细胞。,结构特点：体积较大，呈星形多突状。突起末端膨大形成脚板，附在毛细血管壁上构成血脑屏障；或附在脑和脊髓表面形成胶质界膜。细胞核较大，呈圆形或椭圆形，染色浅。,血脑屏障结构组成：细血管内皮细胞基膜星形胶质细胞突起形成的胶质界膜功能：防止毒素及其它有害物质进入脑实质,星形胶质细胞（astrocyte）,血脑屏障 连续毛细血管的内皮、基膜、星形胶质细胞的脚板密集排列形成胶质界膜。防止有害物质进入脑。,星形胶质细胞的功能,1.支持和隔离作用：2.它们末端形成脚板，覆盖在中枢神经系统的 毛细血管壁上-神经胶质膜。在脑和脊髓表面，构成胶质界膜。3.合成和分泌神经营养因子等生物活性物质。4.修复作用:形成胶质斑痕。,少突胶质细胞（oligodendrocyte）分布：中枢神经系统的灰质和白质结构特点：细胞体及细胞核均较小，细胞核呈椭圆形细胞突起细少，分支也少。细胞质内的细胞器较多。功能：是中枢神经系统形成髓鞘的细胞。,小胶质细胞（microglial cell）分布：中枢神经系统的灰质和白质。数量较少。结构特点：细胞体最小，呈细长或椭圆形。细胞突起细长有分支，表面有许多小棘突。细胞核圆形或三角形。是中枢神经系统的巨噬细胞。来源于血液内的单核细胞。室管膜细胞（ependymal cell）单层立方或柱状细胞，分布于脑室和脊髓中央管的腔面，构成室管膜。具有支持和保护功能，并参与脑脊液形成。,室管膜细胞,施万细胞（Schwann cell）包绕在神经元突起周围，又称神经膜细胞（neurolemmal cell）。是周围神经系统的髓鞘形成细胞。具有保护、绝缘、诱导神经纤维的再生的功能。,卫星细胞（satellite cell）神经节内，包绕神经元胞体的一层扁平或立方细胞，又称被囊细胞。对神经节细胞起保护作用,施万细胞（神经膜细胞）,卫星细胞,神经纤维,结构组成：由轴突或长树突和包在其外面的神经胶质细胞构成分类：有髓神经纤维（myelinated nerve fiber）周围神经系统的有髓神经纤维中枢神经系统的有髓神经纤维无髓神经纤维（nonmyelinated nerve fiber）,周围神经系统的有髓神经纤维结构特点：中央为轴突，外周包裹有髓鞘，髓鞘形成细胞为施万细胞。髓鞘分为许多节段。朗飞结(Ranvier node)：髓鞘节段间较细的部分，又称神经纤维结。结间体(internode)：两个相邻朗飞结之间的一段髓鞘。神经膜外有基膜。神经冲动传导特点：神经冲动沿朗飞结跳跃传导，神经纤维越粗，结间体越长，髓鞘越厚，传导速度越快。,髓鞘的化学成分：主要是类脂和蛋白质，称髓磷脂（myelin）。常规染色中呈网状（类脂溶解而至）。,有髓神经纤维,轴索周围神经系统的有髓神经纤维 髓鞘 神经膜,有髓神经纤维横断面,髓鞘的化学成分为类脂和蛋白质。光镜下，HE，髓鞘中的类脂被溶解，仅见淡红色的残留蛋白质，呈细网状。在髓鞘的最外面还可见由Schwann 细胞核及其最外面的一层胞膜和基膜一起构成的神经膜。锇酸固定和染色的标本中，髓鞘呈黑色，在其纵切面上可见一些漏斗形的斜裂，称施-兰切迹。每一结间体的髓鞘是由一个Schwann细胞的胞膜融合并呈同心圆状包卷轴突而形成的，电镜下呈明暗相同的同心状板层。,有髓神经纤维的超微结构,髓鞘形成：由一个神经膜细胞的双层细胞膜呈同心圆样反复环绕轴突，构成明暗相间的板层样结构。髓鞘的结构：表面是神经膜细胞薄层细胞质和细胞核部分。内有呈漏斗形裂隙，称施-兰(Schmidt-Lantermann)切迹。神经膜细胞的核呈椭圆形，与轴突长轴平行。,有髓神经纤维,有髓神经纤维,中枢神经系统的有髓神经纤维由少突胶质细胞构成一个少突胶质细胞缠绕多个轴突神经膜外无基膜髓鞘内无 施-兰 切迹,IV.Functional role,1.Unmyelinated nerve fibers:continuous conduction of impulse2.Myelinated nerve fibers:Enhancing conduction speed via saltatory conduction;Thicker axon,thicker myelin sheath and longer internode have greater conduction velocity.,无髓神经纤维（nonmyelinated nerve fiber）在周围神经系统内，一个施万细胞包围数条轴突，神经膜外有基膜。中枢神经系统内的无髓神经纤维完全裸露。功能特点：无髓鞘、无朗飞结、传导速度慢,周围神经系统,周围神经神经节脑脊神经节植物神经节神经末梢感觉神经末梢运动神经末梢,周围神经,分布：周围神经系统内。结构组成：许多神经纤维及其周围的结缔组织、血管和淋巴管构成神经（Nerve）。,含感觉、运动、植物神经纤维含有髓神经纤维和无髓神经纤维神经外膜（epineurium）神经束膜（perineurium）神经内膜（endoneurium）神经膜（epineurium）,神经节（Nerve ganglion）,神经节细胞的胞体聚集部位。神经节外表包裹有致密结缔组织的被膜。每个神经节细胞的胞体周围都有一层卫星细胞。神经节分为两种，即脑脊神经节和植物性神经节,脑脊神经节(cerebrospinal ganglion)是假单极神经元胞体集中的部位（前庭神经节除外）。光镜下：神经元胞体大小不等，呈圆形。细胞体发出一支突起，在胞体附近盘曲后即呈T形分支。一支为中枢突经后根入脊髓。,另一支为周围突，经脑脊神经分布到皮肤、肌肉、内脏等处，其末梢形成感受器。细胞核圆形，较大，染色浅、核仁清楚。细胞质内尼氏体呈颗粒状。神经纤维大部分是有髓神经纤维。,植物性神经节(vegetative ganglion)包括交感神经节和副交感神经节，由多极神经元组成，在神经节内分布较均匀。细胞体较小。细胞核常偏位于细胞一侧，部分细胞有双核。细胞质内尼氏体呈颗粒状，均匀分布。,卫星细胞较少，不完全地包裹节细胞的胞体。节内的神经纤维多为无髓神经纤维，较分散，其中有节前纤维和节后纤维。神经末梢分布到内脏、心血管的平滑肌、心肌及腺上皮细胞，形成内脏的运动神经末梢。,神经末梢,定义：神经末梢（nerve ending）是周围神经纤维的终末部分。与其它组织共同形成感受器或效应器。分类：按功能分为两类：感觉神经末梢运动神经末梢,感觉神经末梢,定义：感觉神经末梢（sensory nerve ending）是感觉神经纤维的终末部分。与其他组织共同构成感受器。分类：游离神经末梢：神经末梢裸露的分支，无被囊。有被囊神经末梢：有结缔组织被囊，又分为三种类型。触觉小体环层小体肌梭,游离神经末梢,触觉小体又称迈斯纳小体(meissner corpuscle)分布：真皮乳头内手指、足趾的掌侧面多结构特点：椭圆形，长轴与表皮垂直外包结缔组织被囊囊内有横列的扁平细胞神经纤维失去髓鞘终末的细支盘绕在细胞间功能：感受触觉,触觉小体,环层小体又称帕奇尼小体(Pacinian corpuscle)分布：真皮深层、皮下组织内肠系膜、韧带、关节囊、骨骼肌等处。,结构特点：呈球形或椭圆形，较大。外包结缔组织被囊被囊由扁平细胞同心圆排列有髓神经纤维失去髓鞘终末穿行在小体的圆柱体内功能：感受压觉、振动觉,肌 梭分布：骨骼肌内结构特点：呈梭形，长14mm。外包结缔组织被囊内含细小的骨骼肌纤维，称梭内肌纤维(intrafusal muscle fiber)感觉神经纤维失去髓鞘终末的分支盘绕在肌纤 维中段功能：属本体感受器感受肌纤维的伸缩变化,肌 梭,运动神经末梢(motor nerve ending)定义：运动神经元的长轴突分布于肌组织和腺体内的终末结构。分类：躯体运动神经末梢内脏运动神经末梢,躯体运动神经末梢（somatic motor nerve ending）,分布：骨骼肌内。结构特点：运动神经元轴突末端抵达骨骼肌时失去髓鞘，分支呈爪状与骨骼肌纤维建立突触连接。神经末梢与骨骼肌接触区呈椭圆形隆起，称运动终板(motor end plate)，又称神经-肌连接(neuromuscular junction)电镜下：肌纤维膜向内凹陷成浅槽。轴突终末嵌入浅槽内。槽底肌膜即突触后膜，又凹陷成许多深沟和皱褶。突触间隙内有完整的基板突触后膜上由受体和化学门控通道,运动终板,神经肌肉接头,内脏运动神经末梢（visceral motor nerve ending）,分布：内脏及心血管壁的平滑肌、心肌和腺上皮等处。结构特点：神经纤维较细，无髓鞘。轴突终末分支呈串珠样膨体（varicosity），贴于平滑肌纤维的表面，或穿行于腺上皮细胞之间、或终止于心肌纤维。膨体内有许多圆形清亮、或颗粒型突触小泡。圆形清亮突触小泡内含乙酰胆碱。颗粒型突触小泡内含甲状腺素、或肽类神经递质。功能特点：神经递质的释放可引起平滑肌收缩或腺体细胞的分泌。,思考题,1、尼氏体、突触、神经纤维？2、简述神经元的光、电镜结构。3、有髓神经纤维和无髓神经纤维的异同？,中枢神经系统,一般结构特点：实质分为灰质和白质。灰质：含神经元胞体、神经纤维和胶质细胞。白质：含有髓神经纤维和神经胶质细胞。脊髓的灰质位于中央。大脑、小脑的灰质大部分位于表面，称皮质，小部分在白质内形成细胞团，称神经核。脊髓和脑的表面被覆有脑脊膜。脑组织与脑血管之间具有血脑屏障。,脊 髓,脊髓（spinal cord）为圆柱体。白质位于周边。中央是呈蝶状的灰质，分前角、后角和侧角。前角的神经元侧角的神经元后角的神经元,前角的神经元：前角主要为多极神经元其中大型的躯体运动神经元常聚集成神经核团，纵贯脊髓的全长。神经元发出纤维支配四肢、躯干骨骼肌运动。另外，小型、短轴突的小神经元，称任肖细胞(Renshaw)，其轴突与大型神经元的胞体形成突触，起抑制作用。侧角的神经元：侧角主要为中型多极神经元。由中、小型内脏神经元组成，是交感神经的起始神经元，其轴突经脊髓前根到达交感神经，形成交感神经节前神经纤维。后角的神经元：后角由中、小型中间神经元组成，形成脊髓丘脑束，并参与脊髓间的联络功能。,大脑的神经元,大脑皮质的神经元均属多极神经元，可分为数种，其中主要是锥体细胞（pyramidal cell）、颗粒细胞和梭状细胞。神经元在大脑皮质的分布由浅向深一般依次可分为分子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层、节细胞层和多形细胞层6层。,锥体细胞胞体呈锥体形，具有两种树突。一种是向上发出一支较粗的主树突，伸向皮质表面，分枝多。另一种是较短的、有数个，多呈水平方向发出的底树突，并分支与邻近的神经元发生联系。,颗粒细胞（granular cell）数量最多。细胞体较小。树突多，轴突较短，仅与邻近的神经元形成突触。,梭形细胞（fusiform cell）数量较少。细胞体呈梭形，其长轴与皮质表面垂直，可从细胞体上下两极发出树突。上端的树突较长，多数可伸展至皮质表面，与锥体细胞的主树突末端平行；下端的树突较短。其轴突从细胞体下端树突的主干上发出，向下延伸至髓质。,小脑的神经元,小脑皮质由表面至深层，依次分为以下三层，即分子层、蒲肯野细胞层和颗粒层。分子层：主要由无髓神经纤维和少量星形细胞（stellate cell）、篮状细胞（basket cell）组成。,星形细胞：位于分子层浅层，其轴突与蒲肯野细胞的树突形成突触。篮状细胞：位于分子层深层树突短轴突较长与小脑皮质表面平行，沿途发出许多侧支，各侧支末端再分支，包绕蒲肯野细胞的胞体，并与之形成突触。,蒲肯野细胞层：又称梨状细胞层（piriform neuron cell）。由一层大而连续的蒲肯野细胞(Purkinje cell)水平排列而成。蒲肯野细胞：树突：从细胞体顶端发出数条较粗的主树突，反复分支后延伸至分子层。分枝多，形如柏树叶状，扇面与小脑回长轴垂直。轴突：从细胞体底部发出，较长，穿越颗粒层，进入小脑髓质并与一些神经核团形成突触。,颗粒层：由大量颗粒细胞(granule cell)和高尔基细胞(Golgi cell)组成。颗粒细胞：体积小树突：由细胞体发出45个短树突，其末端分枝如爪。轴突：较长，向皮质浅层穿越蒲肯野细胞层，行至分子层后呈水平分支，称平行纤维。平行纤维穿行在蒲肯野细胞树突间，并与其形成无数突触。高尔基细胞：体积较大树突：由细胞体发出的树突大部分伸向分子层，常与平行纤维形成突触。轴突：呈短而密的分支，并与颗粒细胞的爪状树突形成突触。,脑 脊 膜,是脑和脊髓的被膜，由外向内分为硬膜、蛛网膜(arachnoid)和软膜(pia mater)3层。,硬膜：分为硬脑膜和硬脊膜，是较厚而坚韧的致密结缔组织，其内表面被覆有间皮。硬脑膜可分为两层，某些部位的两层之间留有腔隙，内表面衬有内皮，构成硬脑膜窦，它可收集脑的静脉血。硬脊膜与椎管骨内膜之间的间隙为硬膜外隙，内有脊神经根、脂肪、椎内静脉丛、淋巴管等。,蛛网膜：由薄层结缔组织构成与硬膜之间有小的间隙，称硬膜下腔，内含少量透明液体。与软膜之间有蛛网膜下腔(subarachnoid space)，内含脑脊液。其中较扩大处称蛛网膜下池，如小脑与延髓间有小脑延髓池。,脑蛛网膜在上矢状窦两侧，形成许多绒毛状的突起突入硬脑膜窦内，称蛛网膜粒。脑脊液由此渗入窦内，回流入静脉。蛛网膜的结缔组织纤维形成许多小梁与软膜相连，小梁在蛛网膜下隙内分支形成蛛网膜结构。毛细血管则由星形胶质细胞的突起所包裹。,软膜：是紧贴在脑和脊髓表面的薄层结缔组织，含丰富的血管，可供应脑及脊髓的营养。在软膜的表面、蛛网膜的内、外表面以及小梁的表面均被覆有单层扁平上皮。软膜与血管之间的间隙，称血管周隙(perivascular space)，与蛛网膜下腔相通，内含脑脊液。,血脑屏障结构组成：细血管内皮细胞基膜星形胶质细胞突起形成的胶质界膜功能：防止毒素及其它有害物质进入脑实质,