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组织、器官、系统,神经系统,内分泌系统,外界刺激,第十章 神经系统的功能,分类：,中枢神经系统,周围神经系统,脑,脊髓,神经元,神经元的相互联系,感觉分析功能,对运动的调节功能,对内脏活动、本能行为和情绪反应的调节功能,脑的高级功能,神经系统的结构,神经系统的功能,第一节 神经元与神经胶质细胞的功能,一、神经元 neuron,（一）神经元的基本结构与功能,神经元,胞体 soma,突起,轴突 axon,树突 dendrite,神经纤维,有髓神经纤维 myelinated nerve fiber,无髓神经纤维,轴突小体,结构：,受体部位,产生动作电位的起始部位,传导神经冲动的部位,递质释放的部位,功能：,感受体内外各种刺激,分析综合或储存，再传出,分泌激素,（二）神经纤维的兴奋传导与纤维类型,传导兴奋的特征,完整性,绝缘性,双向性,相对不疲劳性,神经冲动 nerve impulse,神经纤维的分类：,传出纤维：,传入纤维：,影响神经纤维传导速度的因素,纤维直径,髓鞘,温度,粗,细,有,无,升高,降低,快,慢,快,慢,快,慢,纤维粗，内阻小，局部电流大，传导快,朗飞氏结，跳跃传导,温度高，代谢增强,轴浆流动 axoplasmic flow,（三）神经元的蛋白合成和轴浆运输,顺向快速轴浆流动,顺向慢速轴浆流动,逆向轴浆流动,胞体,轴突末梢,胞体,轴突末梢,胞体,轴突末梢,快,慢,中速,含递质的囊泡,细胞体合成的蛋白质,运输递质,运输营养物质营养神经纤维,反馈控制胞体合成蛋白质,神经生长因子病毒、毒素,（四）神经的营养性作用和 支配神经的营养因子,1.神经的作用,功能性作用,营养性作用 trophic action,2.支持神经的营养性因子 neurotrophin,神经生长因子NGF,二、神经胶质细胞neuroglia及其作用,支持作用,修复和再生作用,物质代谢和营养作用,绝缘和屏障作用,稳定细胞外K浓度，维持神经元正常功能,参与神经递质及生物活性物质的代谢,免疫应答,第二节 神经元的功能联系,突触 synapse,接头 junction,一、经典的突触传递,组成,突触前膜 presynaptic membrane,突触间隙 synaptic cleft,突触后膜 postsynaptic membrane,(一）突触的分类,（二）突触的显微结构,（三）电-化学-电的传递过程,突触前神经元的电活动,突触间隙递质的释放,突触后神经元的电活动,兴奋,抑制,关键：Ca2+,（四）突触后神经元的电活动变化,兴奋性突触后电位 excitatory postsynaptic potential,EPSP,抑制性突触后电位 inhibitory postsynaptic potential,IPSP,突触后膜去极化，正离子内流,突触后膜超极化，负离子内流,局部兴奋,突触前神经元,突触间隙,突触后神经元,AP沿轴突传递到突触前末梢,Ca通道开放Ca内流,触发突触小泡与前膜融合和递质释放,递质在突触间隙中扩散,递质与突触后膜上相应的受体结合,化学依赖性离子通道开放（Na、K）,膜电位去极化，产生EPSP,总和,轴突始段产生动作电位,AP在突触后神经元上传递,EPSP与IPSP的比较,EPSP,IPSP,突触前神经元,递 质,突触后膜离子流,Na,K,Cl,突触后膜电位,结 果,兴奋性神经元,抑制性神经元,兴奋性递质,抑制性递质,+,+,+,去极化,超极化,神经元兴奋,神经元抑制,神经肌接头和突触传递的比较,神经肌接头,突触,化 学 性 突 触,电 突 触,递质,受体,作用,兴奋传递,ACh,N2受体N型Ach门控通道,终板膜去极化,一次冲动释放的Ach足以使肌膜产生一次AP,Ach及其它递质,N1及其它受体,EPSP或IPSP,需总和,无,有,（五）突触的抑制和易化兴奋的调节,抑制,突触前抑制 presynaptic inhibition,突触后抑制 postsynaptic inhibition,突触前易化 presynaptic facilitation,易化,1.突触后抑制,传入侧支性抑制,回返性抑制,2.突触前抑制,突触前抑制,突触后抑制,性质,突触前神经元,突触方式,递质释放,抑制部位,抑制机制,突触后膜兴奋性,影响范围,去极化抑制,超极化抑制,兴奋性神经元,抑制性神经元,轴-轴突触,轴-体、轴-树突触,兴奋性递质减少,释放抑制性递质,突触前膜,突触后膜,去极化减弱,产生IPSP,不变,降低,仅对某传入神经末梢产生抑制,突触后神经元胞体所有兴奋性活动均受抑制,3.突触前易化,（六）突触传递的特征,突触传递,神经纤维传导,单向传导,双向传导,突触延搁，慢,快、均匀,总和（EPSP）,不能总和,兴奋节律可变,兴奋节律不变,对内环境变化敏感,不易受内环境变化的影响,易疲劳,不易疲劳,电-化学变化,电变化,（七）突触传递的调制,递质释放的调制,突触后膜受体的调制,受体数量,受体的亲和力,上调,下调,-控制进入胞体的Ca量,（八）突触的可塑性 plasticity,突触的可塑性,强直后增强 posttetanic potentiation,习惯化 habituation,敏感化 sensitization,二、电突触传递 electrical synaptic transmission,缝隙连接,膜间隔近：23nm,水相孔道相连,双向性传递,传递速度快,促进不同神经元同步放电,三、接头传递,（一）神经-平滑肌和神经-心肌接头,非突触性化学传递,特点：,无突触前膜和突触后膜特化结构,一个曲张体支配多个效应器细胞,递质扩散距离远时间长,效应器细胞上的受体决定递质的作用,（二）接头后膜电反应,兴奋性接头电位 excitatory junction potential,抑制性接头电位 inhibitory junction potential,四、神经递质和受体,（一）神经递质neurotransmitter,1.递质,突触前神经元具有合成递质的前体和酶系，并能合成该递质,贮存在突触小泡，兴奋使之释放入间隙,与突触后膜上特异性受体结合而发挥作用,存在使之失活的酶系或其他失活方法,特异的受体激动剂和拮抗剂,2.调质 neuromodulator,由神经元产生，作用于特定的受体，调节信息传递的效率，增强或减弱递质的效应。,递质和调质无明显的界限,3.递质的共存,一个神经元可以存在两种或多种递质和调质,4.递质的代谢,合成、贮存、释放、降解、再摄取、再合成,5.几种神经递质的失活机制,神经递质,失 活 方 式,酶降解,弥散入血,重摄取,乙酰胆碱,去甲肾上腺素,多巴胺,5-羟色胺,（二）受体receptor,配体ligand,激动剂agonist,拮抗剂antagonist,受体的分布,受体与配体结合的特点：,特异性,饱和性,可逆性,神经递质受体的一般特征：,对一个配体有多个受体亚型-产生多样化效应,分类：与离子通道相耦联的受体-化学门控通道,通过G蛋白和蛋白激酶途径产生效应的受体,分布于突触后膜或前膜,脱敏现象desensitization,同源脱敏,异源脱敏,（三）主要的递质和受体系统,1.乙酰胆碱及其受体,分布：周围神经系统 中枢神经系统,受体分类：毒覃碱受体muscarinic receptor 烟碱受体 nicotinic receptor,肌肉型烟碱受体,神经元型烟碱受体,2.儿茶酚胺及其受体,递质分类：,肾上腺素,去甲肾上腺素,多巴胺,分布：周围神经系统 中枢神经系统,受体分类：受体 受体,肾上腺素能受体的分布和效应,阻断剂：,酚妥拉明-受体,派唑嗪-1受体,育亨宾-2受体,普洛萘尔-受体,多巴胺系统：,黑质-纹状体,中脑边缘系统,结节-漏斗部分,3.5-HT及其受体,低位脑干的中缝核,4.氨基酸类递质和受体,兴奋性-谷氨酸、门冬氨酸,抑制性-甘氨酸、氨基丁酸,5.肽类递质和受体,下丘脑调节肽-垂体,阿片肽-内啡肽、脑啡肽、强啡肽,脑-肠肽：血管活性肠肽、胆囊收缩素、胃泌素等,6.其它递质受体系统,NO、CO,第三节 反射reflex,一、反射与反射弧,1.反射,反射与反应,2.反射弧reflex arc,3.反射的基本过程,二、中枢神经元的联系方式,辐散原则divergence principle,聚合原则convergence principle,一对多同时兴奋或抑制传入神经,多对一易总和、整合传出神经,链锁状联系,环状联系,单突触反射-腱反射,多突触反射,四、局部回路神经元和局部神经元回路,局部回路神经元,局部神经元回路,三、单突触与多突触反射,五、中枢兴奋传布的特征,单向传导,中枢延搁,总和和阻塞,兴奋节律可变,对内环境变化敏感和易疲劳,局限化与扩散,后发放,六、反射活动的一般特性,适宜刺激adequate stimulus,最后公路 final common path,中枢兴奋状态和中枢抑制状态,反射反应的习惯化和敏感化,反射活动的反馈调节,第四节 神经系统的感觉分析功能,一、感觉传导通路,（一）脊髓和脑干,浅感觉,深感觉,感觉,皮肤、粘膜的痛、温和轻触觉,肌肉本体感觉、深部压觉和辨别觉,一级神经元,二级神经元,三级神经元,交叉部位,脊髓半离断,脊神经节,脊神经节,脊髓后角神经元,延髓薄束核、锲束核,丘脑,丘脑,脊髓,延髓,对侧浅感觉障碍,同侧深感觉和辨别觉障碍,（二）丘脑的核团,第一类细胞群-感觉接替核,第二类细胞群-联络核,第三类细胞群-髓板内核群,后腹核：,外侧脊髓丘脑束核内侧丘系换元站,内侧三叉丘系换元站,内侧膝状体：听觉传导通路换元站,外侧膝状体：视觉传导通路换元站,投射到大脑皮层特定感觉区产生特定感觉,弥散性投射到大脑皮层维持和改变皮层兴奋状态,投射到大脑皮层特定感觉区产生特定感觉,（三）感觉投射系统sensory projection system,特异性投射系统,非特异性投射系统,接受冲动,特异性感觉,非特异性脑干上行激动系统,丘脑核团,感觉接替核联络核,髓板内核群,投射部位,大脑皮层特定的感觉区域（第4层）,大脑皮层各区,定位,点对点,无,维持大脑皮层的觉醒,产生特定的感觉,作用,网状上行激动系统ascending reticular activating system,二、大脑皮层的感觉代表区,感觉,感觉的大脑皮层定位,体表感觉,肌肉本体感觉,内脏感觉,视觉,听觉,嗅觉,中央前回4区,第一、二体表感觉区，运动辅助区和边缘脑,枕页距状裂上、下缘,颞横回、颞上回,海马,体表感觉：,交叉投射，头面部感觉为 双侧,投射区域大小 与体表感觉的 精细度有关,倒置安排,感觉柱,视觉：,一侧皮层接受同侧眼 颞侧视网膜和对侧眼 鼻侧视网膜的投射,视网膜上半部投射到 距状裂下缘,黄斑区投射到距状裂后部,周边区投射到距状裂前部,三、躯体感觉和内脏感觉,1.触-压觉：,2.肌肉本体感觉：,3.温度觉：,感受器点状分布，分布不均，手指尖最敏感。,位置觉和运动觉。,感受器点状分布，分布不均,冷点多于热点,躯干对冷的敏感性高于四肢,4.痛觉：,快痛与慢痛,感受器与中枢,初级痛觉过敏 primary hyperalgesia,次级痛觉过敏 primary hyperalgesia,躯体深部痛：,内脏痛和牵涉痛,第五节 脑的电活动与觉醒、睡眠机制,皮层诱发电位evoked cortical potential,自发脑电活动 spontaneous electric activity of the brain,一、皮层诱发电位,主反应,后发放,平均诱发电位,二、脑电图electroencephalogram,EEG,分类,慢波,快波,波形,频率,波幅,最显著的部位,出现特点,13,47,813,1430,20200,100150,20100,520,额叶,顶叶,颞叶,枕叶,额叶,顶叶,睡眠时，婴儿期、极度疲劳、麻醉,困倦、入睡或受强烈感觉刺激、幼儿清醒时,安静闭目清醒,觉醒、注意力集中兴奋激动、睁眼时,波阻断,脑电波形成的机制：,三、觉醒和睡眠的机制,（一）觉醒状态的维持,脑干网状结构上行激动系统,行为觉醒黑质多巴胺递质系统,脑电觉醒脑干网状结构上行激动系统 蓝斑上部去甲肾上腺素递质系统,（二）睡眠的时相,慢波睡眠,快波睡眠,脑电图,肌肉,眼睛,血压,呼吸,躯体,唤醒阈,梦,其它,机制,意义,同步化高振幅慢波,去同步化低幅快波,肌紧张降低,肌紧张显著降低,无运动,眼球快速运动,偏低而较稳定,增高，升降运动,缓慢而均匀,较快而不规则,安静,出现抽动,较高,高,主述少,主述多,生长素分泌增多,神经元活动增高,中缝核上部5-HT递质系统,中缝核下部5-HT递质系统,蓝斑下部NE递质系统,促进体力恢复和生长,促进精力恢复,记忆活动和幼儿神经系统发育与成熟,（三）睡眠发生的机制,上行抑制系统,慢波睡眠的产生,间脑睡眠区,延髓同步化区,前脑基底部睡眠区,异相睡眠的产生,脑桥网状结构,第六节 神经系统对姿势和运动的调节,一、运动调节的基本机制,（一）脊髓运动神经元与运动单位,神经元,神经元,前角,大,小,快肌纤维,慢肌纤维,梭内肌,运动单位 motor unit,（二）牵张反射,性质,刺激,传入纤维,收缩成分,收缩特点,反射弧特点,生理意义,腱反射,肌紧张 muscle tonus,位相性牵张反射,紧张性牵张反射,快速短暂牵拉肌腱,缓慢持续牵拉肌腱,I类,I和II类,快肌纤维,慢肌纤维,同步快速收缩,持续交替不易疲劳,单突触,多突触,辅助诊断,维持姿势,Tendon reflex,牵张反射的机制,肌梭muscle spindle,本质-本体感受器,结构-附着与梭外肌，并联关系,梭内肌分类：,核链纤维、核袋纤维,传入纤维分类：,Ia-核袋、核链纤维,I I-核链纤维,肌内肌、梭外肌的神经支配及其相互关系,梭内肌,梭外肌,脊髓前角,Ia,I I,肌梭产生的感觉形态,动态性反应,静态性反应,核袋纤维,核链纤维,肌梭,腱器官,性质,与梭外肌的排列关系,传入纤维,对神经元活动的影响,骨骼肌效应,生理意义,长度感受器,张力感受器,并联,串联,Ia，II,Ib,兴奋,抑制,收缩,收缩的肌肉舒张,维持肌紧张,避免肌肉过度牵拉,腱器官tendon organ,（三）随意运动的产生和协调,引发随意运动,调节姿势,协调不同肌群的活动,二、运动调节系统的功能,（一）大脑皮层的运动区,部位-中央前回、运动前区,特点：,躯体运动的交叉支配,精细的定位,倒置安排,运动柱 motor column,（二）运动传导通路,皮层脑干束,皮层脊髓束,皮层脊髓侧束,皮层脊髓前束,延髓锥体处交叉、脊髓前角外侧，控制四肢远端肌肉，与精细、技巧运动有关,脊髓白质前交叉，前角内侧，控制躯干和四肢近端肌肉，与姿势的维持和粗大运动有关,软瘫,硬瘫,巴宾斯基征 Babinskis sign,-检查皮层脊髓侧束的功能,三、姿势调节系统的功能,（一）脊髓的整合功能,1.脊休克 spinal shock,定义:,表现：骨骼肌紧张性降低或消失 血压下降 外周血管舒张 粪尿潴留 发汗反射消失,原因-离断的脊髓突然失去高位 中枢的调节,2.脊髓对姿势的调节,姿势反射 postural reflex,屈肌反射Flexor reflex,对侧伸肌反射crossed extensor reflex,节间反射 intersegmental reflex,（二）脑干对肌紧张和姿势的调节,去大脑僵直 decerebrate rigidity,表现：伸肌紧张亢进状态,原因：切断了大脑皮层和纹状体 与脑干网状结构的联系,Facilitatory area：延髓网状结构背外侧，脑桥被盖、中脑的中央灰质等。前庭核、小脑前叶两侧部位,Inhibitory area：延髓网状结构等 大脑皮层运动区，纹状体、小脑前夜蚓部,图10-33,2.脑干对姿势的调节,状态反射 attitudinal reflex,迷路紧张反射tonic labyrinthine reflex,颈紧张反射 tonic neck reflex,反射中枢-前庭核,反射中枢-脊髓,翻正反射 righting reflex,四、基底神经节的功能,（一）结构,（二）功能,参与运动的设计和程序的编制,（三）与基底神经节有关的疾病,1.运动过少而肌紧张加强 震颤麻痹paralysis agitans,表现：肌紧张增高，随意运动减少，面部表情呆板，静止性震颤,病因：黑质多巴胺递质系统功能受损，导致纹状体递质系统功能亢进,2.运动过多而肌紧张不全 舞蹈病 chorea，手足徐动症,表现：不自主的上肢和头部舞蹈样动作，肌张力降低,病因：纹状体内胆碱能和氨基丁酸能 神经元功能减退，导致黑质多巴胺 神经元功能相对亢进,五、小脑的功能,前庭小脑,脊髓小脑,皮层小脑,分布,绒球小结叶,前叶后叶中间带,后叶外侧带,神经联系,前庭神经核,接受视听觉传入核脑桥投射纤维,与大脑皮层形成反馈环路,功能,维持身体平衡,前叶调节肌紧张后叶中间带协调肌肉运动,拟订运动程序协调随意运动,损伤表现,站立不稳,前叶-肌紧张减退 或增强后叶-意向性震颤 共济失调,丧失精巧运动能力,意向性震颤 intention tremor,小脑性共济失调 cerebellar ataxia,第七节 神经系统对内脏活动的调节,一、自主神经系统的功能,（一）交感和副交感的结构特征,起源,神经节,效应器,节前递质,节后递质,功能,活动时间,交感神经,副交感神经,T1T6,脑和骶髓,椎旁,远离效应器,效应器附近,分布广,局限,ACh,ACh,ACh,NE,安静,环境剧变,促进同化,积聚能量,减少消耗,促进异化,消耗能量,提高应激能力,（二）交感和副交感神经系统的功能,同一器官的双重性支配,紧张性支配,产生的结果与效应器的状态有关,对生理功能调节的意义,二、内脏活动的中枢调节,（一）脊髓对内脏活动的调节,初级中枢：血管张力反射、发汗反射,（二）低位脑干对内脏活动的调节,延髓基本生命中枢,（三）下丘脑对内脏活动的调节,生理功能,部 位,调节体温,PO/AH,摄食行为,调节水平衡,外侧区饥饿中枢,内侧区饱中枢,外侧区,靠近摄食中枢视上核、室旁核-ADH,调节腺垂体分泌,情绪反应,防御反应区,生物节律,视交叉上核,（四）大脑皮层对内脏活动的调节,新皮层,边缘系统,第八节：本能行为和情绪的神经基础,本能行为 instinctual behavior,情绪反应 emotional reaction,本能行为的调节,情绪反应的调节,摄食行为的调节下丘脑外侧区，杏仁核,性行为的调节边缘系统、下丘脑,恐惧核发怒下丘脑防御反应区,行为的激发,奖赏系统,惩罚系统,第七 节 脑的高级功能,一、学习和记忆,（一）学习的形式,非联合型学习,联合型学习,经典的条件反射-强化,操作式条件反射,（二）条件反射活动的基本规律,基本条件,条件反射的消失,两种型号系统,第一信号系统-现实具体的信号,第二信号系统-语言文字等抽象信号,（三）记忆的过程,短时性记忆,长时性记忆,感觉性记忆,第一级记忆,第二级记忆,第三级记忆,（四）遗忘,顺行性遗忘,逆行性遗忘,（五）学习和记忆的机制,脑功能定位,大脑皮层联络区、海马、丘脑脑干网状结构,海马环路-近期记忆,神经生物学机制,神经元活动的后作用-感觉性记忆,环路活动-第一级记忆,神经生物化学机制,神经解剖学机制,蛋白质代谢,记忆,建立突触联系,记忆,二、大脑皮层语言中枢,两侧大脑皮层功能的相关,胼坻体,大脑皮层语言中枢,运动失语症-Broca三角区,感觉失语症-颞上回后部,失写症-额中回后部,失读症-角回,大脑皮层一侧优势laterality cerebral dominance,左侧半球-语言活动占优势,右侧半球-非词语性的认知功能,Dominant cerebral hemisphere,穿衣失用症,面容失认症,失算症,