第六章染色体变异课件.ppt

2023/3/25,制作:赵合明,1,第六章 染色体变异,2023/3/25,2,制作:赵合明,本章重点,1结构变异的类型和遗传效应及应用2染色体组及其倍数性3多倍体的类型、特征、形成途径及其应用4非整倍体的类型及其应用,2023/3/25,3,制作:赵合明,染色体是遗传物质的载体。遗传现象和规律均依靠：染色体形态、结构、数目的稳定；细胞分裂时染色体能够进行有规律的传递。染色体稳定是相对的，变异则是绝对的。1927年发现：电离辐射染色体结构变异。,2023/3/25,4,制作:赵合明,染色体结构变异的因素：自然条件：营养、温度、生理等异常变化；人工条件：物理因素、化学药剂的处理。染色体结构变异的四大类型：缺失、重复、倒位、易位,引起染色体结构变异的原因先断后接假设：染色体折断重接错误结构变异新染色体染色体折断是结构变异的前奏。,2023/3/25,5,制作:赵合明,第一节 染色体结构变异,一、缺失(deficiency)：,二、重复(duplication)：,三、倒位(inversion)：,四、易位(Translocation)：,染色体的某一区段都丢失了。,染色体多了与自己相同的某一区段。,指染色体某一区段的正常直线顺序发生了颠倒。,染色体的一个区段移接在非同源的另一染色体上。,abcdef ab ef,abcdef ab cdcdef,abcdefgabcdfeg,ab cdef 12 34cd5,2023/3/25,6,制作:赵合明,一、缺失(deficiency),缺失(deficiency)：染色体的某一区段都丢失了。、缺失的类型：顶端缺失：染色体某臂的外端缺失。中间缺失：染色体某臂的内段缺失。顶端着丝点染色体：染色体整条臂的丢失。,2023/3/25,7,制作:赵合明,2023/3/25,8,制作:赵合明,、缺失的鉴定：.最初,细胞质存在无着丝点的断片；.在中间缺失杂合体中，联会时形成环状或瘤状突起，但易与重复相混淆。必须：参照染色体的正常长度；染色粒和染色节的正常分布；着丝点的正常位置；.当顶端缺失较长时，可在双线期检查缺失杂合体交叉 尚未完全端化的二价体，注意非姐妹染色单体的未端 是否有长短。,2023/3/25,9,制作:赵合明,、缺失的遗传效应：1缺失对个体的生长和发育不利：缺失纯合体很难存活；生活力很低；含缺失染色体的配子一般败育；缺失染色体主要是通过雌配子传递。,2含缺失染色体的个体遗传反常（假显性）:,如猫叫综合症（第5号染色体短臂缺失）：婴儿啼哭如猫叫，一般伴随有小头症和智力迟钝。,2023/3/25,10,制作:赵合明,2023/3/25,11,制作:赵合明,2023/3/25,12,制作:赵合明,二、重复(duplication),重复(duplication)：染色体多了与自己相同的某一区段。、重复的类型：顺接重复：指某区段按照自己在染色体上的正常顺序重复。反接重复：指某区段在重复时颠倒了自己在染色体上 的正常直线顺序。着丝点所在区段重复会形成双着丝点染色体 将继续发生结构变异，难以稳定成型。,abcdef ab cdcdef,abcdef ab cddcef,2023/3/25,13,制作:赵合明,缺失,缺失,2023/3/25,14,制作:赵合明,重复染色体的联会和鉴定：重复区段较长时：在杂合体中，重复区段的二价体会突出环或瘤；不能同缺失杂合体的环或瘤混淆(染色体长度不同)。重复区段很短时：可能不会有环或瘤出现。果蝇唾液腺染色体：体细胞联会，特别大(4个二价体的总长达1000微米)，其中出现许多横纹带，可作为鉴别缺失和重复的标志。,2023/3/25,15,制作:赵合明,2023/3/25,16,制作:赵合明,2023/3/25,17,制作:赵合明,、重复的遗传效应:1扰乱基因的固有平衡体系：影响比缺失为轻，主要是改变原有的进化平衡关系。如：果蝇的眼色遗传：红色(V+)，是朱红色(V)的显性，V+V红色，但，V+VV 朱红色说明2个隐性基因的作用大于1个显性等位基因，改变了 原来一个显性基因与一个隐性基因的关系。即，说明基因的作用有剂量效应(dosage effect),2023/3/25,18,制作:赵合明,2重复引起表现型变异(如果蝇的棒眼遗传)：基因的剂量效应(dosage effect)：细胞内某基因出现次数越多，表现型效应越显著。同类基因数目的多少引起的表型变化，称剂量效应。基因的位置效应(position effect)：基因的表现型效应因其所在的染色体不同位置而有一定程度的改变。,2023/3/25,19,制作:赵合明,780 358 69 45 25,基因型,棒眼数量,2023/3/25,20,制作:赵合明,三、倒位(inversion),倒位(inversion)：指染色体某一区段的正常直线顺序发生了颠倒。、倒位的类型：臂内倒位：倒位区段发生在染色体的某一臂上。abcdefgabcdfeg 臂间倒位：倒位区段涉及染色体的两个臂，倒位 区段内有着丝点，又叫两侧倒位，abcdefgabedcfg,2023/3/25,21,制作:赵合明,、倒位染色体的联会和鉴定：.很长倒位区段 倒位区反转过来与正常染色体的同源区段进行联会，倒位区段以外的部分只有保持分离。.较短倒位区段 倒位杂合体联会的二价体在倒位区 段内形成。,“倒位圈”,2023/3/25,22,制作:赵合明,2023/3/25,23,制作:赵合明,倒位圈是由一对染色体形成（而缺失杂合体或重复杂合体的环或瘤则是由单个染色体形成）。在倒位圈内外，非姐妹染色单体之间均可发生交换。,2023/3/25,24,制作:赵合明,臂内倒位的分离（图）,2023/3/25,25,制作:赵合明,臂间倒位的分离（图）,注：凡可育配子皆为非交换型，交换型配子不育，即一旦涉及到交换染色体，出现不育。臂内倒位后可形成桥。,2023/3/25,26,制作:赵合明,2023/3/25,27,制作:赵合明,、倒位的遗传效应:1倒位杂合体的部分不育：含交换染色单体的孢子大多数是不育的。2位置效应：倒位区段内、外各个基因之间的物理距离发生改变，其遗传距离一般也改变。3降低倒位杂合体上连锁基因的重组率：产生的交换配子数明显减少，故重组率降低。,2023/3/25,28,制作:赵合明,倒位杂合体非姐妹染色单体之间在倒位圈内外发生交换后可以产生以下4 种情况：无着丝点断片(臂内倒位杂合体)，在后期丢失；双着丝点的缺失染色体单体(臂内倒位杂合体)，在成为后期桥折断后形成缺失染色体，得到这种缺失染色体的孢子不育；单着丝点的重复缺失染色体(臂间倒位杂合体)和缺失染色体(臂内倒位杂合体)，得到它们的孢子不育；正常或倒位染色单体，得到它们的孢子可育。,2023/3/25,29,制作:赵合明,所以，倒位杂合体的大多数含交换染色单体的孢子是不育的，这就是倒位杂合体的连锁基因重组率显著下降的原因。,4倒位可以形成新种，促进生物进化：倒位会改了基因之间固有的相邻关系从而造成遗传性状的变异种与种之间的差异常由多次倒位所形成。果蝇(n=4)：不同倒位特点的种，分布在不同地理区域；百合(n=12)：两个种(头巾百合、竹叶百合)之间的分化就 是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等6个相同染 色体发生臂内倒位形成的(两个种的S5、S6、S7、S8、S9、S10染色体仍相同)。,2023/3/25,30,制作:赵合明,四、易位(Translocation),易位(Translocation)：染色体的一个区段移接在非同源的另一个染色体上。、易位的类型：简单易位：某一染色体的一个臂端区段接在非同源 染色体的一个臂端上嵌入易位：指某一染色体的一个臂内区段嵌入非同源 染色体的一个臂内相互易位：两个非同源染色体同时折断后彼此交换后 重新接合,2023/3/25,31,制作:赵合明,(二)、易位染色体的联会和鉴定,相互易位,简单易位,2023/3/25,32,制作:赵合明,2023/3/25,33,制作:赵合明,、易位的遗传效应：1半不育是易位杂合体的突出特点：相邻式分离：产生重复、缺失染色体，配子不育；交替式分离：染色体具有全部基因，配子可育。交替式和两种相邻式分离的机会大致相等，即 花粉和胚囊均有50%是败育的，结实率50%。,2023/3/25,34,制作:赵合明,易位杂合体自交后代的表现：交替式分离可育配子：含两个正常染色体(1和2)，或含两个易位染色体(12和21)。自交后代中：1/4：完全可育的正常个体(1，1和2，2)；2/4：半不育易位杂合体(1，12，2，21)；1/4：完全可育的易位纯合体(12，12，21，21)。易位接合点相当于一个半不育的显性遗传单位(T)，易位杂合体基因型为（Tt）。,2023/3/25,35,制作:赵合明,2易位会降低邻近易位接合点基因间的重组率：如玉米：T5-9a是第5染色体长臂的外侧一小段染色体 和第9色体短臂包括Wx在内的一大段染色体 的易位。在第9染色体中：连锁基因 正常重组率(%)易位杂合体重组率(%)yg2-sh 23 11 sh-wx 20 5,2023/3/25,36,制作:赵合明,3易位可以改变原来的基因连锁群基因：连锁遗传独立遗传。植物在进化过程中不断发生易位可以形成许多变种。例如：直果曼陀罗(n=12)的许多变系 就是不同染色体的易位纯合体。任选一个直果曼陀罗变系当作“原型一系”，把12对 染色体两臂分别标以数字，即1 2，3 4，5 6，23 24。,2023/3/25,37,制作:赵合明,4造成染色体融合而改变染色体数：在两个易位染色体中，其中产生一个很小的染色体,形成配子时未被包在配子核内而丢失，在后代中，则可能出现缺少一对染色体的易位纯合体。植物中还阳参属，出现n=3、4、5、6、7、8等染色体 数目不同的种。人类中则称罗迫逊易位，CourtBrown(1966)，研究过1870例个体，该易位频率为0.43%,而其它相互易位频率为0.16%。可通过核型分析研究,2023/3/25,38,制作:赵合明,第二节 染色体结构变异的应用,一、基因定位二、果蝇ClB测定法三、利用易位创造玉米核不育系的 双杂合保持系,2023/3/25,39,制作:赵合明,一、基因定位,、利用缺失进行基因定位：利用假显性现象，杂合体表现隐性性状，进行基因定位，其关键为：1使载有显性基因的染色体发生缺失，隐性等位基因有 可能表现“假显性”；2对表现假显性现象的个体进行细胞学鉴定，鉴定发生 缺失了某一区段的染色体。,2023/3/25,40,制作:赵合明,一、基因定位,、利用易位 进行基因定位 1.将易位半不育现象看作一个显性性状(T)，与其相 对应等位位点则相当于一个可育性状(t)；2.利用性状的连锁关系进行二点或三点测验 进行 基因定位；采用二点测验：计算Tt与邻近基因之间的重组率，确定易位结合点在染色体上的位置。,2023/3/25,41,制作:赵合明,二、果蝇ClB测定法,ClB测定法的原理：倒位杂合体的重组率很低，把倒位区段作为抑制交换的显性基因或标志，而把正常染色体区段作为不能抑制交换的隐性标志。X射线果蝇倒位杂合体的雌蝇（XClB X+）ClB(Crossover suppressor-lethal-Bar technique),2023/3/25,42,制作:赵合明,ClB(Crossover suppressor-lethal-Bar technique)：C 代表抑制交换的倒位区段；l 代表倒位区段内的一个隐性致死基因，可使胚胎在 最初发育阶段死亡；B 代表该倒位区段之外有一个16区A段的重复区段，其表现型为显性棒眼性状，故能为倒位的X染色体 在某个体内的存在提供可识别的表现型依据。,ClB染色体只在杂合(XClB X+)时，才能得到保存和传递；纯合(XClB XClB)时，因受l的影响，在发育早期就死亡了。,2023/3/25,43,制作:赵合明,ClB测定过程：,XY,（X 隐性突变，不发生交换）,抑制交换,X+X XClBX X+Y XClBY正常眼 棒眼 正常眼 死亡,X+Y,XX+XClBX+XClBY XY正常眼 棒眼 死亡 正常眼,此时将表现出X染色体上的隐性突变基因，因而可检验X染色体上的隐性突变频率。,2023/3/25,44,制作:赵合明,ClB测定过程：此时将表现出X染色体上的隐性突变基因，因而可检验X染色体上的隐性突变频率。,X射线,致死突变l,棒眼 正常 死亡 正常眼,棒眼 正常 死亡 死亡,2023/3/25,45,制作:赵合明,三、利用易位创造玉米核不育系的双杂合保持系,雄性不育的核基因(ms)对可育基因(Ms)为隐性。雄性不育株(msms)雄性可育株(MsMs)F1 雄性可育(Msms)说明雄性不育株的不育性未能在杂种中得到保持。为此，有人采用各种途径研究解决核雄性不育系的保持系问题。例如玉米：,2023/3/25,46,制作:赵合明,玉米，含有重复缺失(Dp-Df)染色体的花粉一般败育，不能受精结实 而胚囊一般是可育的或大部分可育。,根据此特点，利用某些特殊易位杂合体,创造可以保 持核雄性不育性的特殊Dp-Df杂合体(双杂合体)。,2023/3/25,47,制作:赵合明,双杂合体：指某一对染色体中有一条是带有Ms的Dp-Df 染色体、另一条是带ms正常染色体的个体。(其Ms和ms是杂合的、Dp-Df和正常染色体也是杂合)玉米染色体上带ms及其等位基因Ms,涉及这些染色体 的易位，都可能产生带有Ms基因的Dp-Df染色体。,2023/3/25,48,制作:赵合明,四、易位在家蚕生产上的应用,例1：用X射线处理，使第2染色体载有斑纹基因的片段易位于决定雌性的W染色体上(性染色体)，成为限性遗传，从而可在幼蚕期鉴别、，分别上簇。易位品系(斑纹)白蚕 ZW ZZ Z W Z ZZ()ZW()白蚕 斑纹蚕,2023/3/25,49,制作:赵合明,例2：家蚕第10染色体上有一蚕卵黑色基因（B），通过X射线诱变将该基因易位到W染色体上使雌蚕卵（ZWB）为黑色，预以淘汰。雄蚕卵（ZZ）为白色得以区分，进行饲养。,2023/3/25,50,制作:赵合明,2023/3/25,51,制作:赵合明,第三节 染色体的数目变异,19世纪末，狄 费里斯发现：普通月见草(2n=14)特别大的变异型(1901年命名为巨型月见草)。1907年，细胞学研究表明，巨型月见草是2n=28，人们开始认识到染色体数目的变异可以导致遗传性状的变异。变异的特点是：按一个基本的染色体数目(基数)成倍地增加或减少。,2023/3/25,52,制作:赵合明,一、染色体的倍数性、染色体组及其整倍性、同源多倍体、异源多倍体、多倍体的应用、单倍体二、非整倍体、亚倍体、超倍体、非整倍体的应用,染色体数目变异：是指细胞内染色体数目发生改变的种种情况。,2023/3/25,53,制作:赵合明,一、染色体的倍数性,、染色体组及其整倍性：1染色体组(genome)：维持生物体生命活动所需的最低限度的、形态、大小、结构都彼此不同的一套基本染色体，或称为基因组，以X 表示。,2023/3/25,54,制作:赵合明,人的一个染色体组,2023/3/25,55,制作:赵合明,人的染色体,2023/3/25,56,制作:赵合明,例：小麦属物种，X=7。(野生)一粒小麦：2n=2X=27=14，即二倍体(野生)二粒小麦：2n=4X=47=28，即四倍体整倍体：合子染色体数以基数染色体整倍增加的个体。多倍体：三倍或三倍以上的整倍体。,n与x的关系：,n 指配子染色体数目x 染色体组的基数在二倍体中n=x，在多倍体中nx,2023/3/25,57,制作:赵合明,二倍体生物：2n=2X，n=X,水稻2n=2X=24n=X=12,蚕豆2n=2X=12n=X=6,亚洲棉2n=2X=26n=X=13,2023/3/25,58,制作:赵合明,2染色体组的基本特征：.各染色体形态、结构和连锁群不同，其携带基因不同；蚕豆：6对染色体的形态、结构和连锁群均有差异。,.染色体组是一个完整而协调的体系，缺少一个就会 造成不育或性状的变异。,.一个染色体组所包含的染色体数，不同种属间可能相 同，也可能不同：,例：大麦属X=7 稻属X=12烟草属X=12茶属X=15 小麦属X=7棉属X=13高梁属X=10葱属X=8,2023/3/25,59,制作:赵合明,3.整倍体的同源性和异源性 1926年木原均和小野,首次提出了同源多倍体和异源 多倍体两个不同的概念。(1)同源多倍体：指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍产生的。(2)异源多倍体：指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。,2023/3/25,60,制作:赵合明,设：3个二倍体种，染色体组(X)分别以A、B、E表示,X=3 2n2X2A(a1a2a3)(a1a2a3)a1a1a2a2a3a3 63 2n2X2B(b1b2b3)(b1b2b3)b1b1b2b2b3b363 2n2X2E(e1e2e3)(e1e2e3)e1e1e2e2e3e3 63,2023/3/25,61,制作:赵合明,同源四倍体：AA AAAA 2n4X4AAAAA123BB BBBB 2n4X4BBBBB123EE EEEE 2n4X4EEEEE123 同源三倍体：AAAAAA AAA 2n3X3AAAA93 BBBBBB BBB 2n3X3BBBB93 EEEEEE EEE 2n3X3EEEE93,所以，同源多倍体的合子染色体数是同一染色体组(x)的多次加倍，其特点是，同源染色体在合子内不是两个成对的出现，而是三个或四个成组的出现。,2023/3/25,62,制作:赵合明,多倍体的形成（图）,2023/3/25,63,制作:赵合明,异源四倍体、同源异源八倍体：AA BB,加倍,AB,AABB(2n4XAABB126),加倍,AAAABBBB(同源异源八倍体),2n=8X=24=6,异源六倍体：AABBEE ABE AABBEE(2n6XAABBEE=18=9),加倍,如：六倍体小麦（2n6XAABBDD42）,2023/3/25,64,制作:赵合明,异源多倍体的合子染色体数是2个或2个以上不同染色体组的一次加倍。ABE AABBEE异源多倍体，实际上是由染色体组不同的两个或更多个二倍体合并起来的多倍体。AABB，AAAABBBB 倘若使异源多倍体的染色体数再加倍，则加倍后的个体就成为同源异源多倍体(autoa11opolyploid)。,2023/3/25,65,制作:赵合明,多倍体的形成（图）,2023/3/25,66,制作:赵合明,、同源多倍体,1、同源多倍体的形态特征：(1).巨大性：染色体同源倍数越多，核和细胞体积越大，器官越大。.外形：各器官都随着染色体组(X)数目的增加而递增。(叶片、花朵、花粉粒、茎粗和果实等).气孔和保卫细胞：气孔和保卫细胞大于二倍体，单位面积内的气孔数小于二倍体。例如：烟草的叶片气孔.染色体数：以根尖细胞或花粉母细胞鉴定为宜。如：大麦：2n=2X=14，2n=4X=28。,2023/3/25,67,制作:赵合明,(2).基因剂量效应：.基因剂量增大，改变基因平衡关系，影响生长和发育:设：二倍体一对等位基因A-a，基因型是AA、Aa和aa。同源三倍体：AAA 三式(三显体)、AAa 复式(二显体)Aaa 单式(单显体)、aaa 零式(无显体)同源四倍体：AAAA 四式、AAAa 三式、AAaa 复式 Aaaa 单式、aaaa 零式.一般是剂量增加时，植株的生化活动随之加强:例如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量，约增1012；玉米同源四倍体籽粒类胡萝卜素含量，约增43。,2023/3/25,68,制作:赵合明,(3).表现型的改变：二倍体加倍为同源四倍体后，常出现不同的表现型。如：.二倍体西葫芦 同源四倍体梨形果实扁园形.二倍体菠菜XX，XY 四倍体菠菜XXXX，XXXY、XXYY、XYYY、YYYY 均为株，说明Y染色体在决定 性别的作用上具有特殊效应,2023/3/25,69,制作:赵合明,(4).同源多倍体的特点：其主要依靠无性繁殖途径，人为的产生和保存。自然界也能产生同源多倍体，往往高度不育；即使少数能产生少量后代，也往往是非整倍体。同源多倍体自然出现的频率：多年生植物 一年生；自花授粉植物 异花授粉植物；无性繁殖植物 有性繁殖植物。如：马铃薯属同源四倍体，而非二倍体或异源多倍体。,2023/3/25,70,制作:赵合明,2.同源多倍体的联会和分离：.同源多倍体联会时的特征：同源多倍体减数分裂 联会成多个多价体。3条或3条以上的同源染色体联会组成同源组。如紫鸭跖草：二倍体2n2X126 三倍体2n3X186,2023/3/25,71,制作:赵合明,.同源三倍体的联会和分离：.特点：同源组的3条染色体,在某区段内只有2条联会 为局部联会，联会配对不紧密。.“提早解离”现象和“不联会”现象：三价体局部联会交叉减少、联会松驰提早解离(三价体向中期赤道面转移前就松解和)。再则，若同源组中有两个染色体已先联会成，则第 三个染色体必然成为，从而发生“不联会”。,2023/3/25,72,制作:赵合明,同源染色体的不均衡分离：,2023/3/25,73,制作:赵合明,不论何种分离方式导致同源三倍体配子染色体组合成分的不平衡 造成同源三倍体的高度不育。例如：曼陀罗三倍体不均衡分离(2n=3X=36=12),2023/3/25,74,制作:赵合明,同源三倍体在农业上的应用：同源三倍体具有高度不育的特性。例：无籽西瓜（X=11）二倍体(2n=2X=22=11)加倍 同源四倍体二倍体(2n=4X=44=11)同源三倍体西瓜(无籽)2n=3X=33=11,人工创造的同源三倍体：葡萄、香蕉等,2023/3/25,75,制作:赵合明,同源四倍体的联会和分离：.分离的多样性：同源组4个同源染色体，只能有2条联会，即局部联会，也发生四价体 提早解离 和 不联会 等现象。,前期的联会：、+、+和+。,后期的分离：2/2或3/1；2/2或3/1或2/1；2/2；2/2或3/1或2/1或1/1,会造成部分不育及其子代染色体数的多样性变化。,2023/3/25,76,制作:赵合明,大麦的四倍体分离,2023/3/25,77,制作:赵合明,例：三式杂合体(AAAa)，并设基因与着丝点之间不发生交换，其中：A，A和A 分别位于1、2和3染色体上，a 位于4染色体；且后期I 的分离都是2/2式的。,2023/3/25,78,制作:赵合明,假定、配子能以同样比例参与受精，则自交子代的基因型是(1AA：1Aa)2=1AAAA：2AAAa：1AAaa。同理复式(Aaaa)和单式(Aaaa)杂合体染色体随机分离：,表6-3 同源四倍体某位点的等位基因的染色体随机分离,2023/3/25,79,制作:赵合明,、异源多倍体,1.偶倍数的异源多倍体：.异源多倍体是物种进化的一个重要因素：中欧植物中，652个属，有419个属是异源多倍体；被子植物纲内，占3035%，其中的蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科等；禾本科中约占70%，如栽培的小麦、燕麦、甘蔗；果树中有苹果、梨、樱桃等；花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等。,2023/3/25,80,制作:赵合明,.异源多倍体自然繁殖的都是偶倍数，由远缘杂交形成：例：普通烟草的产生 拟茸毛烟草美花烟草 2n=2X=TT=24=12 2n=2X=SS=24=12 F1 2n=2X=TS=24=12+12加倍普通烟草（双二倍体）2n=4X=TTSS=48=12+12 偶倍数异源多倍体在减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体，故可表现出与二倍体相同的性状遗传规律。双二倍体：特指异源四倍体。如2n=4X=TTSS=48=24的异源四倍体普通烟草。,2023/3/25,81,制作:赵合明,通过人工诱导多倍体，证明远缘杂交形成异源多倍 体是新种产生的重要原因：例如：普通小麦的演化过程 一粒小麦 拟斯卑尔脱山羊草 2n=AA=14=7 2n=BB=14=7 F1 2n=2X=AB=14=7+7 加倍似于二粒小麦的异源四倍体 方穗山羊草 2n=4X=AABB=28=14 2n=2X=DD=14=7 F1 2n=3X=ABD=21=7I+7I+7I 加倍 异源六倍体(似于异源六倍体的斯卑尔脱小麦)2n=6X=AABBDD=42=21基因突变、长期演化普通小麦2n=6X=AABBDD=42=21,2023/3/25,82,制作:赵合明,异源多倍中的染色体部分同源性：把普通小麦中各染色体分别命名:A组：1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A一粒小麦B组：1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B拟斯卑尔脱山羊草D组：1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D方穗山羊草 编号相同的染色体有部分同源的关系(携相同基因):(1A、1B和1D)、(2A、2B和2D)、.有部分同源的关系；相同编号的染色体(如1A、1B、1D)有时可互相代替 正常情况下，异源六倍体小麦(6X=AABBDD=21)减数分裂时，进行同源联会；特殊情况下，如缺少某一染色体(如1A)的母细胞中，1A就可能与部分同源的1B或1D联会，称为异源联会。,2023/3/25,83,制作:赵合明,2.奇倍数的异源多倍体：奇倍数的异源多倍体是偶倍数多倍体杂交产生：例1：普通小麦园锥小麦2n=6X=AABBDD=42=212n=4X=AABB=28=14n=3X=ABDn=2X=AB,结实率较高，14，虽有7个，存在异源联会。此异源五倍体的子代又叫倍半二倍体。,F1 异源五倍体 2n=5X=AABBD=35=14+7,2023/3/25,84,制作:赵合明,例2：普通小麦 提莫菲维小麦2n=6X=AABBDD=42=21 2n=4X=AAGG=28=14n=3X=ABDn=2X=AGF1异源五倍体 2n=5X=AABDG=35=7+21 单价体多，结实率很低，需异源联会的量太大。,2023/3/25,85,制作:赵合明,(四)、多倍体的应用,1.多倍体形成的两种主要途径：.远缘杂种和原种形成未减数配子如，远缘杂交：俄国科学家卡贝钦科(1928)获得萝卜与甘蓝的属间杂种异源四倍体。最初设想是希望育成上面长甘蓝、下面长萝卜的新种，结果却相反。萝卜RR(2n=18)甘蓝BB(2n=18)F1杂种 2n=RB=18 共种90株，仅获821粒,未减数配子n=18,萝卜甘蓝异源四倍体2n=RRBB=36n=18,2023/3/25,86,制作:赵合明,.原种或杂交种的合子加倍；如，杂交种的合子加倍：一粒小麦拟斯卑尔脱山羊草2n=AA=14=72n=BB=14=7F1 2n=2X=AB=14=7 加倍二粒小麦（异源四倍体）2n=4X=AABB=28=14,2023/3/25,87,制作:赵合明,2.人工诱导多倍体的应用：.克服远缘杂交的不孕性：杂交之前先使某一亲本加倍同源多倍体，可提高杂交结实率。例：,将甘蓝的染色体加倍后，2n=4X=36=9甘蓝白菜 反交：白菜甘蓝 131朵花,结4粒种子155朵花,结209粒种子 均长成植株 长成127株杂种植株,白菜 甘蓝 反交：甘蓝白菜2X=20=102X=18=9 122朵花70朵杂交花未结一粒种子也未结种子,2023/3/25,88,制作:赵合明,.克服远缘杂种不育性：远缘杂种大量的单价体严重的不育。使F1加倍 异源多倍体物种可育配子。,如：普通烟草粘毛烟草 2n=4X=TTSS=48=24 2n=2X=GG=24=12F1 3X=TSG=36不育 加倍异源六倍体6X=TTSSGG=72=36 可育抗病新种名为N.digluta用普通烟草多次回交这个新种抗普通花叶病普通烟草品种。,异源多倍体新种具有两个原始亲本种的性状特征，作为再次杂交的亲本之一，转移某些优良性状。,2023/3/25,89,制作:赵合明,.育成作物新类型 同源多倍体：在生产上加以直接应用的材料还很少。能直接应用的同源多倍体植物主要有：多年生植物：如果树，同源三倍体苹果(3X=51=17)，无籽，整齐度和产量尚不及二倍体。无性繁殖的植物：如同源四倍体马铃薯、同源四倍体花生。不以收获种子为目的植物：如牧草。,2023/3/25,90,制作:赵合明,一年生植物中，以下几种同源多倍体有较大应用面积：三倍体甜菜(3X=27=9)：含糖量 2X、4X。三倍体西瓜(3X=33=11)：无籽、甜(含糖量高)。应用价值较大，制种和母本(四倍体)保存较为困难。四倍体荞麦(4X=32=8)：经过选择，选到几个比二倍体(2X=16=8)增产了36倍的品系，且抗寒。四倍体黑麦(4X=28=7)：在高寒地区比二倍体增产。,2023/3/25,91,制作:赵合明,异源多倍体：自然形成的有：异源六倍体普通小麦、异源四倍体 芥菜、欧洲油菜、源四倍体棉花等。人工育成：中国农科院鲍文奎先生育成的异源八倍体 小黑麦，有穗大、粒大、抗病和抗逆性强的特点。普通小麦 黑麦2n=AABBDD=42 2n=RR=14F1 2n=ABDR=28I 不育加倍、选育异源八倍体小黑麦(Triticale)2n=8X=AABBDDRR=56=28在云贵高原的高寒地带种植，表现了一定的增产效果。,2023/3/25,92,制作:赵合明,(五)、单倍体,1.单倍体：有配子染色体数(n)的个体。二倍体植物：n=X 单元单倍体 水稻、玉米的单倍体就是一倍体(n=X=12、10)。多倍体生物：nX 多元单倍体 普通烟草的单倍体是二倍体(n=2X=TS=24)；普通小麦的单倍体是三倍体(n=3X=ABD=21)。单倍体表现出高度不育：在单倍体植株内，染色体都是成单的，一般以单 价体出现,表现为高度不育，几乎不能产生种子。,2023/3/25,93,制作:赵合明,2.单倍体的形成：.高等生物：在高等植物中，所有单倍体几乎都是由于生殖过程中的不正常而产生的。如：孤雌生殖、孤雄生殖。自然界：大部分单倍体是孤雌生殖所形成的。组培技术：花药培养、小孢子培养产生的。.低等生物：单倍体 是大多数低等植物生命的主要阶段，故不存 在育性的问题。如：苔藓的配子体世代,2023/3/25,94,制作:赵合明,3.高等植物单倍体的表现：主要表现为高度不育；细胞、组织、器官和植株一般比二倍体和双倍体 要弱小。双倍体指具有合子染色体数(2n)的异源多倍体。,2023/3/25,95,制作:赵合明,4、单倍体研究：单倍体 二倍体或双倍体，不育可育；基因单个 两个，成为一个完全纯合的个体。单倍体中每个基因都是成单的，不论显隐性都可 表达，是研究基因及其作用的良好材料。单倍体母细胞减数分裂时异源联会的研究，分析各个染色体组之间的同源或部分同源的关系。异源多倍体常有部分同源 单倍体+部分同源染色体。,2023/3/25,96,制作:赵合明,二、非整倍体,非整倍体出现的原因：1.非整倍体：指比该物种正常合子染色体数(2n)多一个 以至几个染色体的生物体。出现原因：上几代发生过减数分裂或有丝分裂异常，减数分裂时的“不分离”或“提早解离”。2.亚倍体：染色体数少于正常合子染色体数的个体，通常在多倍体中发生。3.超倍体：指染色体数多于2n的个体，多倍体、二倍体 中均能发生。,2023/3/25,97,制作:赵合明,遗传学上有代表性的非整倍体只有以下几种：三体 2n+1a1a1a2a2a3a3a37=(n-1)+双三体 2n+1+1a1a1a2a2a2a3a3a3 8(n-2)+2 四体 2n+2 a1a1a2a2a3a3a3a3 8(n-1)+单体 2n-1 a1a1a2a2a3 5(n-1)+双单体 2n-1-1 a1a1a2a3 4(n-2)+2 缺体 2n-2 a1a1a2a2 4(n-1),2023/3/25,98,制作:赵合明,、亚倍体,1.单体：比合子染色体数少一条染色体生物体,2n-1。自然界有些动物具有单体存在的特点：蝗虫、蟋蟀、某些甲虫：XX(2n)为；(2n-1)X为 鸟类、许多鳞翅目昆虫：Z(2n-1)；ZZ(2n)自然界有时也发现一些由染色体丢失而产生的嵌合体,蝴蝶(2n-1,受精卵第一次分裂时 丢失一条Y 染色体所产生),2023/3/25,99,制作:赵合明,植物界：.二倍体群体中出现的单体一般不具有活力，往往不育。.只有异源多倍体中的单体才具有一定的活力和育性。不同单体之间及与双体之间的主要差异：花冠大小、花大小、朔果大小、植株大小、发育 速度、叶形和叶绿素等方面。,2023/3/25,100,制作:赵合明,.理论上，单体自交产生双体:单体:缺体=1:2:1。实际上，(n-1)雄配子发芽率、发芽速度均差于n 配子。自交后代中双体、单体、缺体的比例因下列因素而改变：单价体在减数分裂后期I中被遗弃的程度；(n-1)配子参与受精的程度；2n-I和2n-II幼胚能否持续发育的程度。,2023/3/25,101,制作:赵合明,2.缺体：2n-2 缺体是异源多倍体所特有，一般来自(2n-1)单体自交。有的植物见不到缺体，在幼胚阶段死亡了。如:普通烟草的自交后代中无缺体。普通小麦缺体的特征：生活力都较差；育性较低；可育缺体一般都各有特征。例：2n-4D：花粉表面正常，但不能受精，说明4D 上也载有控制育性的基因。2n-3D：种子是白果皮，而双体则为红果皮。,2023/3/25,102,制作:赵合明,利用缺体研究基因与染色体的关系：不同染色体的缺体 表现不同性状 明确控制性状的基因位于哪个染色体上。例如：小麦籽粒颜色遗传的三个独立分配的异位同效基因：R1-r1、R2-r2、R3-r3分别位于3D、3A、3B染色体。现有：双体植株18+3DR1R1+3Ar2 r2+3Br3 r3 结红皮籽粒，缺体植株(2n-3DR1R1)则结出白皮籽粒。原因：控制红粒基因R1R1(显性)随3D染色体的缺失而 丢失，可以证实R1R1基因位于3D之上。,2023/3/25,103,制作:赵合明,、超倍体,三体 2n+1a1a1a2a2a3a3a37=(n-1)+双三体 2n+1+1a1a1a2a2a2a3a3a38(n-2)+2 四体 2n+2 a1a1a2a2a3a3a3a3 8(n-1)+,2023/3/25,104,制作:赵合明,1.三体：2n+11910年，发现直果曼陀罗球形朔果的突变型。1920年，发现突变型比正常(2n=24=12)多了一个染色 体,即三体（11+1）。三体的类型：.初级三体：增加的1条染色体与原一对同源染色体完全相同。.次级三体：增加的一条染色体上的两条臂相同。.三级三体：增加染色体上有一条臂来自其它非同源染色体。,2023/3/25,105,制作:赵合明,三体与性状变异：三体基因剂量从两个增加到三个，不同于正常植株；三体染色体间连锁群不同，三体间表现型产生差异。,例如：玉米10个不同的三体：三倍体自交产生。2n+5 三体的叶片较短、较宽；2n+7 三体的叶片较挺、较窄。,番茄12个三体：三倍体与二倍体杂交产生的 三体与双体及三体之间均存在着表现型的差异。,2023/3/25,106,制作:赵合明,三体的联会及其传递：.三体的联会：11+；12+；11+.三体个体的配子：11+类型：n、n+1配子，各占50。12+类型：多数配子是n，少数配子是n+1导致：(n+1)配子数少于n 配子，故自交群体内，多数双体，少数是三体，而四体(2n+2)植株极少。如：普通小麦三体后代中：双体占54.1；三体占45.0；四体占1左右。,2023/3/25,107,制作:赵合明,其外加染色体主要是通过卵子传递：授粉过程中，(n+1)花粉竞争不过n花粉，因而(n+1)花粉能够参加受精的机会并不多。后代三体来源：(n+1)+n 多；n+(n+1)少。,2023/3/25,108,制作:赵合明,.三体传递的一般规律：染色体越长，传递率越大。长染色体中，三价体的交叉也越多，就越容易联系 在一起，外加染色体成为单价体而被遗弃的可能性越小。三体的基因分离：三体同源组中有三个等位基因四种不同的基因型：