几种葡萄砧木及其与赤霞珠嫁接组合磷效率比较.doc

园 艺 学 报 2014，41（7）：12891296 http: / www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao 收稿日期：20140328；修回日期：20140605 基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-30）；长江学者和创新团队发展计划项目（IRT1155） * 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hengz） 几种葡萄砧木及其与赤霞珠嫁接组合磷效率比较 马振强，臧兴隆，孙鲁龙，翟 衡* （山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018） 摘 要：以葡萄砧木101-14M、5BB、1103P、Beta及其与赤霞珠（CS）嫁接组合苗为试材，研究砧木磷吸收动力学及磷效率。试验结果表明，不同砧木根系对磷的吸收能力顺序为1103P > Beta > 101-14M > 5BB。赤霞珠（CS）与不同砧木嫁接，在正常供磷和低磷胁迫（正常供磷的20%）下，嫁接组合CS/1103P的根系长度、根系表面积、根系体积都明显高于其他3种组合。低磷胁迫下，CS/1103P的根系长度分别比CS/101-14M、CS/Beta和CS/5BB高出24.53%、22.22%、33.60%，根系表面积分别高出22.77%、30.72%、34.28%；根系体积分别高出23.10%、36.92%、33.35%。正常供磷时，CS/1103P组合吸磷量分别比CS/101-14M、CS/Beta及CS/5BB高出32.08%、40.31%、27.19%；低磷胁迫下，吸磷量比其它3种组合更高，分别高出了47.35%、44.64%、36.90%。CS/1103P组合植株生物量显著高于其他3种组合，可以确定1103P为磷高效基因型砧木，可在缺磷地区应用。 关键词：葡萄；砧木；吸收动力学；植株吸磷量；生物量 中图分类号：S 663.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）07-1289-08 Comparison of Phosphorus Efficiency on Different Rootstocks and Their Grafted Seedlings with Cabernet Sauvignon MA Zhen-qiang，ZANG Xing-long，SUN Lu-long，and ZHAI Heng* （Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Taian，Shandong 271018，China） Abstract：101-14M，5BB，1103P，Beta and Cabernet Sauvignon（CS）grafting were chosen as test materials to study the absorption kinetics of phosphorus and efficiencies of phosphorus. The results showed that，absorption efficiencies of different rootstocks on phosphorus were 1103P > Beta > 101-14M > 5BB. Cabernet Sauvignon（CS）grafted on different rootstocks. Under normal P-supply and P-deficiency （20% of normal P-supply），the root length，root surface area，root volume of CS/1103P were significantly higher than the other three combinations，under the phosphorus stress，the root length of CS/1103P was higher than CS/101-14M，CS/Beta and CS/5BB respectively 24.53%、22.22%、33.60%；The root surface area of CS/1103P was higher than the other three respectively 22.77%，30.72%，34.28%；The root volume of CS/1103P was higher than the other three respectively 23.10%，36.92%，33.35%. Under normal P-supply，the phosphorus uptake of CS/1103P was higher than CS/101-14M，CS/Beta and 1290 园 艺 学 报 41卷 CS/5BB respectively 32.08%，40.31%，27.19%；Under the stress of low phosphorus，the phosphorus uptake of CS/1103P was higher than the other three respectively 47.35%，44.64%，36.90%. The plant biomass of CS/1103P was significantly higher than the other three combinations. So we can concluded that 1103P is P-efficient root stock，which can be applied in phosphorus deficiency or soil. Key words：grape；rootstock；absorption kinetics；phosphorus uptake；biomass 磷是作物生长最为重要的必需营养元素之一，也是氮磷钾三大肥料中利用率最低的元素。磷肥施入土壤后，经过一系列的化学、物理化学或生物化学过程，形成难溶性磷酸盐并迅速为土壤矿物吸附固定或为微生物固持，其当季作物的利用率仅为10% 25%（张宝贵和李贵桐，1998）。 中国缺磷地区分布广泛，既包括北方如黄淮海平原、西北黄土高原直至新疆等地偏盐碱的土壤，也包括亚热带的华中、华南等偏酸性的土壤。利用抗性砧木嫁接栽培是葡萄产业的发展方向，不但可以抵抗各种生物胁迫和生态逆境胁迫，还可以改善树体营养（刘崇怀，1992；房玉林 等，2010）。本研究中针对中国西部地区缺磷问题挑选了葡萄常用和推荐用砧木代表品种，并通过嫁接赤霞珠进行对比，研究砧木对磷吸收和利用的差异，为缺磷地区选取吸磷高效砧木提供参考。 1 材料与方法 1.1 吸收动力学试验 选用的材料为河岸葡萄 × 沙地葡萄杂交组合（Vitis riparia × V. rupestris）的代表砧木品种101-14M（生根能力好，长势偏弱，嫁接有利于早熟）；冬葡萄 × 河岸葡萄杂交组合（V. riparia × V. berlandieri）的代表品种5BB（易生根，嫁接亲和性好，生长势旺）；冬葡萄 × 沙地葡萄杂交组合（V. rupestris × V. berlandieri）品种1103P（根系深，嫁接品种后生长势旺，产量高）；河岸葡萄与美洲葡萄杂交（V. riparia × V. labrusca）育出的种间杂种Beta（易生根，生长势旺，抗寒）。 2012年选择1年生扦插苗在山东农业大学温室进行沙培，当生长至七八片叶时选择长势一致的砧木苗各18株，用水将根系冲洗干净，转入去离子水中饥饿24 h，滴0.4%的H2O2以补充氧；用去离子水将根系冲洗干净，分别放入500 mL以H2PO4- 为P源的系列溶液中。H2PO4- 浓度设0.2、0.5、1.0、1.5、2.0和4.0 mmol · L-1等6个水平，吸收4 h，对吸收后的处理液用无离子水补至原体积。取出根系，用去离子水反复漂洗，吸干根表水分，剪下根系，测定吸收根鲜质量。每个处理重复3次。根据吸收前后离子浓度的变化量，计算出4 h的吸收总量，并计算单位鲜质量吸收根在单位时间内对H2PO4- 的吸收速率（V），用Michaelis-Menten动力学方程进行描述。V = Vmax × C/（Km + C），Vmax为最大吸收速度，Km为米氏常数，C为介质的离子浓度。采用Lineweaver-Burk方程法进行线性转换，即1/V = Km/Vmax ×（1/C）+ 1/Vmax。 1.2 赤霞珠葡萄（CS）不同砧木组合磷效率试验 以1年生CS/101-14M、CS/5BB、CS/1103P和CS/Beta嫁接苗为试材，于2012年春天在山东农业大学葡萄园进行沙培盆栽，盆直径25 cm、高35 cm，各种植7株，避雨。浇灌Hoagland营养液，待长出3 5片叶时进行磷胁迫处理，对照为Hoagland营养液的正常磷浓度（1 mmol · L-1），低磷胁迫浓度为正常浓度的20%（0.2 mmol · L-1，用K2SO4补齐K离子），3 d浇灌1次，75 d后每个处理选择生长一致的3株作为重复，分别收获解析并称鲜质量，地上部直接在105 下杀青2 h，然后在75 下烘干称质量，用NUScan700 平板扫描仪扫描根系图像，并用WinRHIZO根系分析系统软件7期 马振强等：几种葡萄砧木及其与赤霞珠嫁接组合磷效率比较 1291 图1 4种葡萄砧木的磷吸收动力学曲线 Fig. 1 The phosphorus absorption kinetics curve of four grape rootstocks 测定根系总长度、根系表面积、根系体积和根尖数，然后75 下烘干称质量。分别计算根、茎、当年生枝和叶中的磷含量，用于计算植株磷吸收效率、植株磷转移效率和利用效率。 1.3 植株磷含量的测定 样品粉碎后，用浓H2SO4-H2O2消解，钼锑抗比色法测定磷含量（鲍士旦，1999）。 1.4 分析计算方法 植株的磷效率包括磷吸收效率、磷转移效率和利用效率。磷吸收效率（mg · 株-1）= 植株磷含量（mg · g-1）× 植株干质量（g · 株-1）；磷转移效率（%）= 地上部吸磷量（mg · 株-1）/（地上部吸磷量（mg · 株-1）+ 根部吸磷量（mg · 株-1）× 100；磷利用效率（g · mg-1）= 植株干质量（g）/ 吸磷量（mg）。 数据用Microsoft Excel 2003进行处理，采用DPS软件进行方差分析，用Duncans新复极差法进行平均数的显著检验。 2 结果与分析 2.1 葡萄砧木H2PO4-吸收动力学参数比较 从图1可以看出，4种葡萄砧木对H2PO4-的吸收速度有明显区别。经计算得知，不同砧木根系对磷的最大吸收速率（Imax）的排列顺序为1103P > 101-14M > 5BB > Beta，米氏常数（Km）的排列顺序为101-14M > 5BB > 1103P > Beta（表1）。由值（Imax/Km）可知，不同砧木根系对磷的吸收能力大小为1103P > Beta > 101-14M > 5BB。按照Cacco等（1980）的分类，1103P属于高Imax和低Km的砧木类型，即能适应较广幅度磷营养条件；Beta则属于低Imax和低Km类型，较适合低磷养分条件；而101-14M为低Imax和高Km类型，属于磷低效类型，5BB具有较高的Imax和Km，是一种适应高磷养分条件的类型。 表1 不同葡萄砧木的磷吸收动力学参数 Table 1 Kinetic parameters of phosphorus absorption of different grape rootstocks 砧木 Rootstock Imax/（mmol · g-1 · h-1 FW） Km/（mmol · L-1） 1103P 0.146 1.44 0.101 101-14M 0.139 2.03 0.068 5BB 0.108 1.69 0.064 Beta 0.088 1.14 0.077 = Imax/Km. 2.2 葡萄4种砧穗组合根构型对低磷胁迫的响应 2.2.1 正常和低磷胁迫下4种砧穗组合根尖数量的变化 正常供P处理下，4种砧穗组合的根尖数没有显著差异（图2），低磷胁迫下，CS/1103P根尖数1292 园 艺 学 报 41卷 与CS/101-14M无显著差异，比CS/Beta和CS/5BB组合分别高出27.94%和43.80%，低磷胁迫下1103P和101-14M以增加吸收根的数量来维持植株正常生长的需要。 2.2.2 正常和低磷胁迫下4种砧穗组合根系长度的变化 在正常磷供应下4种砧穗组合的根系长度没有显著差异（图3）；在低磷胁迫下各砧穗组合根系长度都有增加，CS/1103P的根系长度显著长于其他3个，分别比CS/101-14M、CS/Beta和CS/5BB高24.53%、22.22%和33.60%。 2.2.3 正常和低磷胁迫下4种砧穗组合根系表面积比较 正常磷供应下，CS/1103P根系表面积与CS/101-14M、CS/Beta无显著差异（图4），比CS/5BB高21.48%；在低磷胁迫时，CS/1103P的根系表面积显著增加，分别比CS/101-14M、CS/Beta、CS/5BB高出22.77%、30.72%、34.28%；CS/Beta的根系表面积有所下降。 2.2.4 正常和低磷处理下4种砧穗组合根系体积比较 在正常磷供应条件下，CS/1103P根系体积与CS/101-14M、CS/Beta无显著差异，比CS/5BB高28.20%；低磷胁迫时，CS/5BB、CS/101-14M和CS/1103P根系体积均有增加，但只有CS/1103P达到了显著水平，分别比其它3个组合高出23.10%、36.92%、33.35%，且均达到了显著性差异（图5）。 图2 正常与低磷下赤霞珠（CS）4种砧木组合的根尖数 Fig. 2 The quantity of root tips of Cabernet Sauvignon（CS） grafted by four rootstocks under normal P-supply and P-deficiency 图3 正常与低磷胁迫下赤霞珠（CS）4种砧木组合的根系长度Fig. 3 The root length of Cabernet Sauvignon（CS） grafted by four rootstocks under normal P-supply and P-deficiency 图4 正常与低磷胁迫下赤霞珠（CS）4种砧木组合根系表面积 Fig. 4 The root surface area of of Cabernet Sauvignon（CS） grafted by four rootstocks under normal P-supply and P-deficiency 图5 正常与低磷胁迫下赤霞珠（CS）4种砧木组合根系体积 Fig. 5 The root volume of Cabernet Sauvignon（CS） grafted by four rootstocks under normal P-supply and P-deficiency 7期 马振强等：几种葡萄砧木及其与赤霞珠嫁接组合磷效率比较 1293 2.3 低磷胁迫下葡萄4种砧穗组合的生物量 在低磷胁迫下4种砧穗组合的植株生长均受到不同程度抑制（表2）。从整株生物量来看，无论正常磷供应还是低磷胁迫时CS/1103P都高于其它3个组合，其中正常磷供应时，分别比CS/101-14M、CS/Beta、CS/5BB高出6.17%、15.41%和23.9%，低磷胁迫时分别高出35.57%、21.72%、34.28%。低磷胁迫下CS/1103P相对生物量分别比其它3个组合高出20.06%、4.79%、7.15%。 表2 低磷胁迫下赤霞珠（CS）4种砧木组合生物量 Table 2 Biomasses of Cabernet Sauvignon（CS）grafted by four rootstocks under P-deficiency 2.4 低磷胁迫下葡萄4种砧穗组合的磷吸收效率和运转能力 植株吸磷量是指植物在一定介质有效磷浓度下吸收的总磷量，反映了植株对介质中磷的吸收能力，一般植株磷吸收效率可以用单位植株干质量的全磷含量（即吸磷量）表示。由表3可知，在正常磷处理条件下，CS/1103P的植株总吸磷量最高，分别比CS/101-14M、CS/Beta、CS/5BB高出32.08%、40.31%、27.19%；在低磷胁迫下，4种砧穗组合吸磷量都明显减少，但CS/1103P的吸磷量仍然高于其他3种组合，分别比CS/101-14M、CS/Beta、CS/5BB高出47.35%、44.64%、36.90%，由此可以看出CS/1103P的磷吸收效率无论在低磷还是正常磷供应下均很强。 植株磷转移效率即冠部吸磷量百分数，反映了植株将根部吸收的磷运输到地上部的能力。低磷胁迫与正常供磷相比，4种砧木组合的磷转移效率无明显差异。无论是正常磷供应还是低磷胁迫下，CS/1103P和CS/Beta磷转移效率都很高。 表3 低磷胁迫下赤霞珠（CS）4种砧木组合的磷吸收效率 Table 3 P uptake efficiency of Cabernet Sauvignon（CS）grafted by four rootstocks under P-deficiency 砧木组合 Rootstock combinations H2PO4-/（mmol · L-1） 地上部吸磷量 Shoot P uptake （mg · plant-1） 根系吸磷量 Root P uptake （mg · plant-1） 植株总吸磷量 Plant P uptake （mg · plant-1） 冠部吸磷量百分数/% Shoot P uptake/Plant P uptake 正常 Normal 38.80 ± 2.13 bc 23.31 ± 1.26 a 62.01 ± 0.88 b 62.55 ± 2.56 b CS/101-14M 低磷 P-deficiency 34.54 ± 1.49 c 16.67 ± 1.17 bcd 51.21 ± 0.32 d 67.44 ± 2.48 ab 正常 Normal 43.25 ± 3.31 b 15.12 ± 0.83 d 58.37 ± 2.48 bc 74.05 ± 2.52 a CS/Beta 低磷 P-deficiency 37.15 ± 1.07 bc 15.02 ± 0.66 d 52.17 ± 0.41 cd 71.23 ± 1.49 a 正常 Normal 43.96 ± 0.44 b 20.43 ± 1.37 ab 64.39 ± 0.93 b 68.29 ± 1.67 ab CS/5BB 低磷 P-deficiency 39.17 ± 1.09 bc 15.95 ± 1.52 cd 55.12 ± 0.43 cd 71.07 ± 2.53 a CS/1103P 正常 Normal 58.57 ± 0.21 a 23.33 ± 0.39 a 81.90 ± 0.60 a 71.52 ± 0.27 a 低磷 P-deficiency 56.13 ± 3.33 a 19.34 ± 0.56 abc 75.46 ± 3.88 a 74.36 ± 0.58 a 干生物量/g Dry biomass 相对生物量/% Relative biomass 砧木组合 Rootstock combinations H2PO4-/（mmol · L-1） 根Root 地上部Shoot 整株Plant 根Root 地上部Shoot 整株Plant 正常 Normal 13.72 ± 0.23 a 37.84 ± 2.90 b 51.56 ± 2.71 b100 100 100 CS/101-14M 低磷 P-deficiency 11.52 ± 0.45 cd 25.92 ± 1.64 e 37.33 ± 2.09 e83.96 66.60 72.40 正常 Normal 14.49 ± 0.53 a 32.95 ± 0.68 c 47.43 ± 0.97 c100 100 100 CS/Beta 低磷 P-deficiency 12.63 ± 0.35 b 28.95 ± 1.20 d 41.58 ± 0.79 d87.16 87.86 87.67 正常 Normal 12.18 ± 0.76 bc 32.00 ± 0.94 cd 44.18 ± 1.69 d100 100 100 CS/5BB 低磷 P-deficiency 10.75 ± 0.71 d 25.92 ± 0.85 e 37.69 ± 1.28 e88.26 81.00 85.31 CS/1103P 正常 Normal 14.08 ± 0.83 a 40.67 ± 1.62 a 54.74 ± 2.45 a100 100 100 低磷 P-deficiency 12.69 ± 0.50 b 37.92 ± 0.65 b 50.61 ± 0.47 b90.13 93.24 92.46 1294 园 艺 学 报 41卷 2.5 低磷胁迫下4种砧穗组合磷利用效率 植株磷利用效率是指植株体内单位磷（mg）所生产的干生物量（g）。由表4可知，从整株看来，在正常磷处理下4种砧穗组合的磷利用效率顺序为CS/101-14M > CS/1103P CS/Beta > CS/5BB，在低磷处理下为CS/Beta > CS/101-14M > CS/1103P > CS/5BB。 表4 低磷胁迫下赤霞珠（CS）4种砧木组合的磷利用效率 Table 4 P uptake utilization of Cabernet Sauvignon（CS）grafted by four rootstocks under P-deficiency 砧木组合 Rootstock combinations H2PO4-/（mmol · L-1） 地上部/（g · mg-1） Shoot 根系/（g · mg-1） Root 整株/（g · mg-1） Plant 正常 Normal 0.85 a 0.56 e 0.74 b CS/101-14M 低磷 P-deficiency 0.80 b 0.66 c 0.76 b 正常 Normal 0.69 d 0.68 b 0.68 d CS/Beta 低磷 P-deficiency 0.83 ab 0.77 a 0.81 a 正常 Normal 0.65 e 0.50 f 0.60 f CS/5BB 低磷 P-deficiency 0.69 d 0.58 d 0.66 e CS/1103P 正常 Normal 0.73 c 0.57 de 0.68 d 低磷 P-deficiency 0.72 cd 0.69 b 0.71 c 3 讨论 3.1 磷效率评价指标在鉴定高效基因型方面的应用 植物的磷效率主要是通过植物根系的吸收能力（吸收效率）和对该养分同化利用的能力（代谢效率）两方面的生理功能而实现的。根系形态和生理活性能力决定着吸收效率，在土壤有效磷含量较低的条件下，磷高效植物品种（基因型）可以通过对外部形态的改变或内部生理机制的调节来活化、吸收、利用土壤中的难溶态磷，从而有效地维持其正常的生长发育。从根系形态看，前人研究认为植物根系越长、根系表面积越大，磷的吸收能力越强；从吸收和利用角度看，磷吸收动力学参数Km和Cmin越小，其耐低磷能力越强（Raghothama，2000；Vance et al.，2003），前人在大豆（丁玉川 等，2005）、水稻（吴平和倪俊健，2000）等作物上的研究认为，磷吸收量是比利用效率更为重要的评价指标，尽管如此，目前为止对于评价植物耐低磷能力的指标尚没有共识，Bohm（1979）指出干鲜质量是评价矿质营养对植物生长影响最常用的指标，因此也有人把干质量和整株吸磷量（Da Silva & Gabelman，1992）或干质量和地上部磷含量作为评价指标（童学军 等，2001；张彦丽 等，2010），也有人将干质量和受害症状（任永哲，2012）作为评价指标。尽管研究者所用的筛选指标不同，但是干质量和植株吸磷量作为筛选不同作物耐低磷的指标得到了大家的一致赞同。从本试验结果看，1103P作为磷高效砧木，在低磷胁迫下其根系长度、根系表面积和根系体积显著高于其他3种砧木，其植株地上部受胁迫的程度显著低于其他3种砧木组合，说明1103P在低磷胁迫时，可以通过自身根系形态的变化来有效维持自己的正常生长发育，因此，对于多年生果树来说，利用盆栽方式测定植株地上部的相对生物量是衡量耐低磷胁迫的较好指标；在磷的吸收利用方面，无论正常磷供应还是低磷胁迫，CS/1103P的根系和地上部吸磷量都较高，所以田间试验条件下，可以把地上部吸磷量来作为砧木是否耐低磷的筛选指标。 3.2 葡萄砧木磷效率及评价 Duncan（1994）认为植物的磷效率应包括对磷的吸收效率、运转效率和利用效率3个方面，是7期 马振强等：几种葡萄砧木及其与赤霞珠嫁接组合磷效率比较 1295 三者的综合作用的结果，其中任一指标的变化所导致的磷效率的最终表现并不一致。在低磷胁迫条件下的单株干质量及其相对量（即处理值占对照值的百分数）是上述3种效率的综合表现值，作物的磷效率最终应表现为单位面积或个体生产力的差异。1103P是一种深根性砧木品种，其细根少，粗根比例高，嫁接后导致接穗生长旺盛（Galet，1993），同时前人也研究证实其具有抗旱性强（綦伟 等，2006）、耐盐碱（李粉霞，2003；Alizadeh et al.，2010）的特征。本研究证实，在低磷胁迫下1103P的根系长度、根系表面积、根系体积显著增加，都明显高于其他砧木根系，其嫁接植株磷吸收量最大，相对生物量也最大，所以认定CS/1103P为磷高效组合。其他3个组合均具有河岸葡萄的遗传特征，细根较多，分布较浅，其中CS/Beta虽然其磷转移效率和利用效率很高，但是磷吸收效率不高（表3），这也是导致其磷效率不如CS/1103P的重要原因。磷效率较低的CS/101-14M无论磷吸收效率、转移效率和利用效率都很低，由此可见，植株对磷效率的高低是其对磷的吸收效率、转移效率和利用效率综合作用的结果，这一结果支持了前人的研究观点（Duncan，1994；Raghothama，2000；Vance et al.，2003）。 砧木品种的根系发达，对肥水的利用率高，可以显著改善葡萄对磷肥利用率低的情况。通过对砧穗组合磷效率和根系特征比较得出，4种不同类型的砧木嫁接赤霞珠以CS/1103P组耐低磷能力最强，在缺磷的西部干旱盐碱地区是比较适宜的供选砧木；但在亚热带的华中、华南等低磷酸性土壤地区，由于1103P及CS/1103P的抗涝能力较差（李艳 等，2013），所以不宜选择1103P作为嫁接砧木。 References Alizadeh M，Singh S K，Patel V B，Bhattacharya R C，Yadav B P. 2010. 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