微生物学课件3.ppt

第二章真核微生物的形态构造和功能,理解真菌细胞结构与生活特性；了解酵母菌生活史了解霉菌的一般特性，掌握真菌繁殖方式与菌落的识别特征,教学目的要求：,本章主要内容-真菌：,真菌是一类低等真核生物，特点：1、具有细胞核，进行有丝分裂；2、细胞质中含有线粒体但没有叶绿体，不进行光合作用，无根、茎、叶的分化；3、以产生有性孢子和无性孢子二种形式进行繁殖；4、营养方式为化能有机营养（异养）、好氧；5、不运动（仅少数种类的游动孢子有1-2根鞭毛）；6、种类繁多，形态各异、大小悬殊，细胞结构多样；,真核生物（Eukaryotes）：是一大类细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。,真核微生物的细胞构造,真核生物与原核生物的比较：,真核微生物（eukaryotic micro-organisms）:真菌、显微藻类和原生动物等是属于真核生物类的微生物，故称之为。,我们的重点是真菌，真菌包括酵母、霉菌和蕈菌。,真核微生物,植物界：动物界：菌物界,原生动物,粘菌假菌真菌,单细胞真菌酵母菌丝状真菌霉菌大型子实体真菌蕈菌,显微藻类,第一节 酵母菌（Yeast）,酵母菌：泛指能发酵糖类的各种单细胞的真菌。,5个特点：（1）个体一般以单细胞状态存在（2）多数营出芽繁殖（3）能发酵糖类产能（4）细胞壁常含甘露聚糖（5）常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中,1.多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”,如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。,有的酵母菌可利用烃类物质如：假丝酵母、毕赤式酵母是正烷烃发酵生产二羧酸的高产微生物。为石油化工开发出许多崭新的工艺过程和生产出许多用化学合成所不能生产的新产品。,一、分布及与人类的关系,2.重要的微生物资源,酵母菌是人类的第一种“家养微生物”,酿造工业：酒类的生产、果汁发酵食品工业：面包、馒头的制作医药工业：核苷酸、CoA、细胞色素C、凝血质和维生素等 生化药物和试剂饲料工业：单细胞蛋白（SCP）“人造肉”化学工业：有机酸、酒精、脂肪酸和甘油等,3.重要的科研模式微生物,啤酒酵母（Saccharomyces cerevisae）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1996）,表达外源蛋白功能的优良“工程菌”真核微生物,4.有些酵母菌具有危害性,有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。,E.g.白假丝酵母（Candida albicans，旧称白色念珠菌）新型隐球菌（Cryptococcus neoformans）引起鹅口疮、阴道炎或肺炎等疾病,酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、圆柱、梨形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。其细胞直径一般是细菌的10倍左右。酵母菌无鞭毛，不能游动。,酵母菌的细胞形态,二、酵母菌的形态和大小,三、细胞结构,1.细胞壁,细胞壁的化学组成：,厚度为0.2 mm三层：内外两层是电子致密层，中间为电子稀疏层,酵母的细胞壁可用由玛瑙螺的胃液制成的蜗牛消化酶水解，从而形成酵母原生质体。,2.荚膜物质,有些酵母（例如：隐球酵母菌属）其细胞壁外还有一层类似细菌荚膜的多糖物质。,3.细胞膜,酵母菌细胞膜成分,蛋白质(50)类脂(40)糖类,甘油的单、双、三酯甘油磷脂甾醇,磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺,麦角甾醇：VitD的前体酵母甾醇,甘露聚糖等,包括一些酶,4.细胞核,酵母菌具有由多孔核膜包裹起来的定形细胞核。,（1）用相差显微镜可见到活细胞内的核；,（2）用碱性品红或姬姆萨染色法对固定后的酵母菌 细胞染色，还可观察到核内的染色体。,除细胞核含DNA外，在酵母菌线粒体、“2mm质粒”及少数酵母菌线状质粒中也含有DNA。,酵母菌细胞核是其遗传信息的主要贮存库E.g.酿酒酵母（Saccharomyces cerevisae）基因组共有17条染色体，6500个基因。,2mm质粒：一个闭合环状超螺旋DNA分子，用于研究 基因调控、染色体复制的理想系统，也可 作为酵母菌转化的有效载体，并由此组建“工程菌”。,1967年后在S.cerevisiae中发现的，是一个闭合环状超螺旋DNA分子，长约2mm（6kb）。,5.线粒体,是两层单位膜包围的一种细胞器,6.液 泡,是单层膜包围的一种细胞器,7.内质网,由由脂质双分子层围成的细胞器,酵母菌：泛指能发酵糖类的各种单细胞的真菌。,什么是酵母菌？,单细胞的酵母菌与细菌细胞的主要差别是什么？,四、酵母菌繁殖方式和生活史,酵母菌的繁殖方式多样，分为无性繁殖和有性繁殖,酵母菌的繁殖方式,无性,有性（产子囊孢子）：Saccharomyces（酵母属）Zygosaccharomyces（接合酵母属）等,芽殖：各属酵母菌都存在,裂殖：Schizosaccharomyces（裂殖酵母菌）,产无性孢子,节孢子：Geotricum（地霉属）等,掷孢子：Sporobolomyces（掷孢酵母属）等,厚垣孢子：Candida ablicans等,真酵母,假酵母 or 拟酵母,假酵母（拟酵母）：只进行无性繁殖的酵母菌,真酵母：具有有性繁殖的酵母菌,1.芽殖（budding）,主要的无性繁殖方式，成熟细胞长出一个小芽，母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。,(一)无性繁殖,成熟的母细胞在其形成芽体的部位长出芽细胞，芽细胞脱离母体，成为新的个体细胞。如果不脱离母细胞，又长出新芽，子细胞就和母细胞连接在一起，形成藕节状或竹节状的细胞串，称为假菌丝或真菌丝。,酵母菌假菌丝的形成图中1、2、3、4 是出芽的顺序,成熟后，芽细胞和母细胞分离：在母细胞上留下一个芽痕（bud scar）；在芽细胞上留下一个生痕或称蒂痕（birth scar）。,任何细胞上的蒂痕仅一个，而芽痕有一至数十个，根据它的多少还可测定该细胞的年龄。,2.裂殖（fission）,少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖，其过程是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个具有单核的子细胞。E.g.裂殖酵母属,3.无性孢子,节孢子,掷孢子,厚垣孢子,少数酵母菌如Sporobolomyces（掷孢酵母属）可在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾形的掷孢子（ballistospore）。孢子成熟后，通过一种特有的喷射机制将孢子射出。,掷孢子(ballistospore)的形成和射出过程,酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：,1.两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触；,2.接触处细胞壁消失，质配；,3.核配，形成二倍体核的接合子：,A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。,B、进行减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，而原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。,(二)有性繁殖,同形配子接合异形配子接合,生活史又称生命周期：指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程。,(三)酵母菌的生活史,1.营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在,典型代表：酿酒酵母特点：（1）一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖（2）营养体既能以单倍体（n）形式存在，也能以二倍体（2n）形式存在（3）在特定的条件下进行有性繁殖,酵母生活史按其单倍体生长时间的长短分三类：,S.cerevisiae（酿酒酵母）的生活史,2.营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂）,典型代表：八孢裂殖酵母特点：（1）营养细胞为单倍体（2）无性繁殖为裂殖（3）二倍体细胞不能独立生活，故此期极短,Schizosaccharomyces octosporus（八孢裂殖酵母）的生活史,3.营养体只能以二倍体形式存在（核配后不立即进行减数分裂）,典型代表：路德类酵母特点：（1）营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长（2）单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合（3）单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不能进行独立生活,Saccharomycodes ludwigii（路德类酵母）的生活史,了解了酵母菌的生活史后，我们在工业生产中怎样利用它们的特点？,五、酵母菌的菌落,与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润、透明、光滑、易被挑起，多为乳白色，少数呈红色。,啤酒酵母的菌落,红酵母的菌落,各种酵母菌的菌落,酵 母 菌,细 菌,六、工业上比较常用的酵母菌,酿酒酵母卡尔斯伯酵母异常汉逊氏酵母(产生乙酸乙酯)粟酒裂殖酵母粘红酵母粉红变种热带假丝酵母棉病针孢酵母白地霉,白地霉,第二节 霉菌（Mold）,霉菌（mould,mold）是一些丝状真菌的一个统称，意即“会引起物品霉变的真菌”，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。,1.在自然界分布极广,2.有用物品的生产,一、分布及与人类的关系,霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。,风味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素）、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)、维生素、甾体激素等 在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂）等。,3.基础理论研究中良好的试验材料,Eg.粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）和构巢曲霉（Aspergillus nidulans）在微生物遗传学研究中的应用等。,霉菌可使食品、纺织品、皮革、木材、纸张、光学仪器、电工器材和照相材料等发霉。,4.食物、工农业制品的霉变,5.引起动植物疾病,霉菌是植物最主要的病原菌，引起各种植物的传染性病害，Eg.马铃薯晚疫病、稻瘟病和小麦锈病等。Eg.我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿公斤。,全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%。,6.腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用,霉菌易引起动物和人体传染病，E.g.皮肤癣症等；另有少部分霉菌可产生毒性很强的真菌毒素，E.g.黄曲霉毒素（aflatoxin）等。,霉菌营养体的单位是菌丝（hypha，复数hyphae）,Aspergillus（曲霉属）Penicillium（青霉属）,Mucor（毛霉属）Rhizopus（根霉属）,细胞形态,无隔膜菌丝,有隔膜菌丝,1.菌丝（hypha）,二、霉菌的形态结构,整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。,菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔膜上有小孔，使细胞质和细胞核可以自由流通，而且每个细胞的功能也都相同。,霉菌菌丝细胞和酵母一样是真核细胞，都由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体及内含物、液泡组成。,大多数霉菌细胞壁成分是多糖（多为几丁质，少数低等的水生性较强的真菌则以纤维素为主），可被蜗牛消化酶水解。,霉菌细胞壁的组分是分类鉴定的重要依据之一。,次生细胞壁形成区,延伸区硬化区,成熟区,隔膜区,几丁质（内）蛋白质（外）,几丁质层（内）蛋白质层葡聚糖蛋白网层葡聚糖层,几丁质层（内）蛋白质层葡聚糖蛋白网层,菌丝内壁向内延伸而成的环片状构造,霉菌菌丝细胞的生长顶端细胞的不断延伸，随着顶端不断向前伸展，细胞壁和细胞质的形态、成分都逐渐变化、加厚并趋向成熟。,丝状真菌的生长方式？,顶端延长的方式进行。,泡囊,2.菌丝体（mycelium）,菌丝体,密布在固体营养基质内部，主要执行吸取营养物功能的菌丝体。,营养菌丝体,气生菌丝体,伸展到空间的菌丝体,由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体（mycelium，复数mycelia）。,一部分气生菌丝发育到一定阶段，分化成繁殖器官。,繁殖菌丝体,分生孢子,萌发,分生孢子,气生菌丝,营养菌丝,3.菌丝的特化,为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为菌丝的变态。,吸取养料,附着,休眠（或休眠及蔓延）,捕食线虫,延伸,菌环菌网附枝（匍匐菌丝、假根）附着枝附着胞吸器菌核菌索,1）营养菌丝体的特化形态,（1）菌环：菌丝交织成套状（2）菌网：菌丝交织成网状,捕虫菌目（Zoopagales）在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。,（3）附枝：匍匐菌丝、假根（类似树根，吸收营养），功能是固着和吸收营养。,（4）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。,（5）附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。,当感染植物的时候，这种附着胞牢牢地附着到宿主的叶片表面，并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的膨压，射出一钉状结构进入植物细胞，为真菌的感染炸开一条通道。,真菌禾生刺盘孢（C.raminicola）的附着胞的压力为5.35Mpa；M.grisea附着胞的压力8.0Mpa，相当于我们用高压蒸汽灭菌压力（0.1Mpa）的50-80倍。,附着胞,（6）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。,（7）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层教坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。,假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成。,E.g.冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目蝙蝠蛾科昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。,（8）菌索：一般由伞菌等产生，为白色根状菌丝组织，功能为促进菌体蔓延和抵御不良环境。,2）气生菌丝体的特化形态,气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体（fruiting body），即在其里面或上面可产无性或有性孢子，有一定形状和构造的任何菌丝体组织。,（1）结构简单的子实体,分生孢子头（或分生孢子穗，conidial head）青霉属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）,产生无性孢子的简单子实体,产生有性孢子的简单子实体担子（担子菌）,孢子囊（sporangium）根霉属（Rhizopus）、毛霉属（Mucor）,（2）结构复杂的子实体,产生无性孢子的、结构复杂的子实体,分生孢子盘（acervulus）,分生孢子器是一个球形或瓶形结构，在其内壁表面或底部长有极短的分生孢子梗，梗上产分生孢子。,分生孢子器（pycnidium）,分生孢子座（sporofochium）,分生孢子座是指其分生孢子梗紧密聚集成簇，分生孢子长在梗的顶端，形成垫状，称。他是瘤座孢子科真菌的共同特征。,分生孢子盘则是一种在宿主的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状结构，有时其中还夹杂着刚毛。,乳头状突起式,喙状,刚毛状,分生孢子器,子座,分生孢子梗,B.产生有性孢子的、结构复杂的子实体，称为子囊果（ascocarp）。,在子囊和子囊孢子发育过程中，从原来的雌器和雄器下面的细胞上生出许多菌丝，它们有规律地将产囊菌丝包围，形成了有一定结构的子囊果。,子囊果按其外形可分3类,闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭式，呈球圆形Eg.不整囊菌纲,子囊壳（perithecium）：子囊果似烧瓶状，有孔口Eg.核菌纲,子囊盘（apothecium）：开口的、盘状的子囊果Eg.盘菌纲,3）菌丝体在液体培养时的特化形态,真菌在液体培养基中进行通气搅拌或振荡培养时，易产生菌丝球（mycelial bead）的特殊构造。,菌丝体互相紧密纠缠形成颗粒，均匀的悬浮于培养液中，有利于氧的传递以及营养物和代谢产物的输送，对菌丝的生长和代谢产物形成有利。,由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。,各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。,三、霉菌的菌落,青霉的菌落,青霉的菌落,各种曲霉的菌落,无性孢子,有性孢子,菌丝断片,霉菌的繁殖方式,四、霉菌的繁殖方式和生活史,1.无性孢子,不经过两性细胞的配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成的同种新个体的过程。,节孢子厚垣孢子孢囊孢子分生孢子,无性孢子,（1）节孢子,菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜，然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为。E.g.白地霉产生的节孢子,（2）厚垣孢子,某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，称为。E.g.毛霉属中的总状毛霉,（3）孢囊孢子,在孢子囊内形成的孢子叫。孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。,孢囊孢子,游动孢子,一种为生鞭毛，能游动的叫，E.g.鞭毛菌亚门中的绵霉属；,静孢子,另一种是不生鞭毛，不能游动的叫，E.g.接合菌亚门中的根霉属。,毛霉的孢子囊,孢子囊壁破裂，露出静孢子,囊轴,（4）分生孢子,是在生殖菌丝顶端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有单生、成链或成簇等排列方式，是子囊菌和半知菌亚门的霉菌产生的一类无性孢子。,曲霉的分生孢子梗和顶囊上的分生孢子,青霉的帚状分生孢子梗和分生孢子,曲霉的分生孢子头彩图,镰刀霉的镰刀形大分生孢子,霉菌的无性孢子,厚垣孢子,节孢子,孢囊孢子,芽生孢子,分生孢子,霉菌的无性孢子,厚垣孢子,节孢子,孢囊孢子,芽生孢子,分生孢子,2.有性孢子,经过两性细胞结合而形成的孢子称为有性孢子。经过两性细胞结合产生新个体的过程称为有性繁殖。,有性繁殖一般不普遍，特别在人工培养基上不出现。,霉菌的有性繁殖过程十分复杂，一般分为三个阶段，即质配、核配和减数分裂。,（n+n）,核 配,（2n）,孢 子,（n）,质 配,减数分裂,a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核 细胞，每个核均含单倍染色体（n+n）。,b）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核 的染色体数是二倍（2n）。,c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中 的染色体数目又恢复到单倍体状态。,卵孢子,接合孢子,子囊孢子,担孢子,鞭毛菌亚门,接合菌亚门,子囊菌亚门,担子菌亚门,有性孢子,（1）卵孢子：菌丝分化成形状不同的雄器和藏卵器，雄器与藏卵器结合后所形成的有性孢子叫卵孢子。,霉菌的卵孢子1.雄器；2.藏卵器；3.卵孢子,1,2,3,（2）接合孢子：由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。,左：毛霉的(+)和(-)型菌丝在交界处结合产生黑色的带状，肉眼可见；右：取小黑点用显微镜观察所看到的接合孢子,子囊果,子囊,伪侧丝,子囊孢子,（3）子囊孢子：菌丝分化成产囊器和雄器，两者结合形成子囊，在子囊内形成的有性孢子即为。,（4）担孢子：菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子。,ad双核细胞；e核融合；fg核分裂；h担孢子形成；i担孢子成熟并释放,a b c d e f g h i,霉菌有性孢子繁殖的特点：,a）霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。,b）有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）-配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。,c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。,d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。,e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。,3.生活史,无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。,有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。,有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌,接合孢子,孢囊孢子,子囊孢子,分生孢子,4.霉菌孢子与细菌芽孢的比较,五、发酵工业上常见常用的霉菌,（一）毛霉属（mucor Micheli ex Fries）,毛霉是较为低等的真菌，生长迅速，菌丝发达，在基质上或基质内能广泛蔓延，菌丝不分隔，不产生假根和匍匐枝，是单细胞真菌，在分类上属于接合菌亚门或亚纲。,毛霉以孢囊孢子的形式进行无性繁殖，孢子梗直接由菌丝体生出，顶端有一个球形的孢子囊，囊内有囊轴，囊轴与孢子囊梗直接相连，孢子囊成熟后，囊壁易消失或破裂。,毛霉中有的菌 E.g.总状毛霉能产生厚垣孢子，有性繁殖是异宗配合，产生接合孢子。,毛霉中的许多种分解蛋白质能力很强，豆腐乳、豆豉的制作均用毛霉。,（二）根霉属（Rhizopus Ehrenberg）,根霉和毛霉很相似，不同的是根霉有假根和匍匐菌丝。匍匐菌丝呈弧形，在培养基表面水平生长。,分枝状的假根伸入培养基内，与假根相对处向上生出孢子梗，顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子。孢子囊内具囊轴，囊轴茎部与孢子囊梗相连处有囊托。,根霉在有性繁殖中，由菌丝体或匍匐菌丝形成孢子囊，以同宗配合形成接合孢子。,根霉对酿酒业具有特殊作用，我国用淀粉发酵生产酒、酒精，由于酵母不能直接利用淀粉，所以淀粉的糖化用的就是根霉，根霉具有活力很强的淀粉酶。根霉也是导致瓜果蔬菜腐烂的主要菌。,（三）红曲霉属（Monascus van Tieghem）,红曲霉在麦芽琼脂上生长良好，菌落为膜状的蔓延生长物，表面有皱纹。菌落开始为白色，成熟后变为红紫色等，能向培养基中分泌红色色素。,Aspergillus variecolor,菌丝分隔、多核、多分枝，分生孢子在菌丝及其分枝的顶端，26个成串，分生孢子大多为梨形，多核。,红曲霉有性繁殖是形成子囊孢子，其子囊果是闭囊壳，闭囊壳是球形的，有柄，闭囊壳内散生十多个子囊，子囊也是球形的，有8个子囊孢子。,红曲霉能产生淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶、柠檬酸、琥珀酸、乙醇，能提取天然食用色素，用于制作黄酒、醋、红腐乳等。,（四）曲霉属（Aspergillus Micheli）,曲霉菌丝体发达，菌丝分隔，菌丝体产生大量的分生孢子梗，分生孢子梗顶端膨大成为顶囊，顶囊一般是球形的，顶囊表面长满一至二层辐射状的小梗称分生孢子小梗，小梗顶端着生成串的球形分生孢子，分生孢子梗生在足细胞上，并通过足细胞与营养菌丝相连，足细胞是一个特化了的细胞，壁很厚。,曲霉属中大多数种只进行无性繁殖，也有极少数中能产生子囊孢子。,曲霉中的黑曲霉能产生淀粉酶用于淀粉的糖化，液化；能产生耐酸性蛋白酶用于食品制作，消化剂；能产生果胶酶用于果汁澄清；植物纤维精制；能产生柚苷酶和橙皮苷酶，用于桔子汁或桔果酱脱苦；还能产生多种有机酸e.g.柠檬酸、葡萄糖酸等。当然黑曲霉也能引起食品等霉变。,黑曲霉,在食品上能产生大量的黄曲霉毒素。黄曲霉毒素具有很强的致癌性，所以食品中只要测出就不能食用，黄曲霉也能产生蛋白酶、淀粉酶、果胶酶、有机酸等。,黄曲霉,黄曲霉的菌落是黄绿色，菌落平坦或有放射性状皱纹，顶囊呈烧瓶形或近似球形。,黄曲霉毒素的去除:,活性碳吸附,淘洗去除,强碱处理,排除破碎的花生粒,（五）青霉属（Penicillium Link）,青霉在自然界中分布很广，是水果腐烂、粮食等工农业产品霉变的主要菌。,青霉的菌落是绿色的，菌丝有横隔，气生菌丝发达，分生孢子梗顶端不膨大，有扫帚状的分枝，称帚状枝。帚状枝是由单轮、双轮或多论分支构成。最后一级称小梗，着生小梗的细胞称梗基，小梗上产生分生孢子。,青霉属中有产生青霉素的菌种，产生灰黄霉素的菌种，也有生产柠檬酸、延胡索酸、草酸等有机酸的菌种。也有产纤维素酶的菌种，青霉菌有的也能产生致癌的霉菌毒素。,青霉和曲霉中少数菌具有性生殖过程，能产生子囊孢子，但其中绝大多数未发现有性过程。所以人们还是喜欢把青霉属和曲霉属归为半知菌，在Ainsworth系统中属于半知菌亚门丝孢纲丝孢目丛梗孢科。,根霉、毛霉、曲霉和青霉的特征比较,第三节 蕈菌（Mushroom）,蕈菌又称担子菌，伞菌，是高等真菌，通常是指那些能形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。,一、分布及与人类的关系,从外表看，蕈菌不象微生物，广泛分布于地球各处，在森林落叶地更为丰富。,1.在自然界分布极广,蒙古口蘑,深凹杯伞,美丽粘草菇,毛头鬼伞,榆黄菇,羊肚菌,草菇,鸡腿菇,2.与人类关系密切,食用菌约有400多种，其中约50种已能进行人工栽培。Eg.双孢蘑菇、木耳、银耳、香菇、平菇、草菇、金针菇和竹荪等。,双孢蘑菇,金针菇,香菇,黑木耳,金耳,焰耳,银耳,各种竹荪,滑子菇,灵芝,猴头,金针菇,真姬菇,阿魏菇,新品种有杏鲍菇、珍香红菇、柳松菇、茶菇、阿魏菇和真姬菇等。,也有许多可供药用的蕈菌，E.g.茯苓、灵芝、云芝、马勃和猴头等都是名贵药材，称药用菌。近几年丛担子菌中找到了抗癌物质，E.g.香菇多糖等。,云芝,灵芝,茯苓,梨形马勃,冬虫夏草,猴头,蕈菌的其他经济用途例如裂褶菌等产生促生素吲哚乙酸；许多伞菌、腹菌及多孔菌可产生抗生素；多种乳菇含有橡胶物质；很多种大型真菌，如羊肚苗、鬼伞、马勃、蜜环菌、牛肝菌、紫丁香蘑等，可以用现代发酵技术培养它们的菌丝体作为调味品。,蕈菌的危害少数蕈菌具有毒性。主要有毒鹅膏菌、白毒鹅膏菌和毒粉褶菌等。其毒素主要是毒伞肽(amatoxins)和毒肽(Phallotoxins)两大类毒素。有些种类可引起木材朽烂。,白毒鹅膏菌,毒鹅膏菌,二、蕈菌的形态结构,蕈菌的最大特征是形成形状、大小、颜色各异的大型肉质子子实体。,典型的蕈菌的子实体,顶部的菌盖（包括表皮、菌肉和菌褶）,中部的菌柄（常有菌环和菌托）,基部的菌丝体,1.菌盖菌盖是子实体最明显的部分，好象一顶帽子。形状多种多样，一般常见的有钟形、斗笠形、半球形、平展形、漏斗形等；菌盖颜色十分复杂；还有的具有各种附属物：如纤毛、环纹、各种鳞片等。,2.菌柄菌柄多数生在菌盖的中央，有的偏生或侧生在一边。菌柄的质地，有肉质，蜡质，纤维质或脆骨质等；有的与菌盖不易分离，有的极易分离；颜色也有多种多样；形状也各不相同，如圆柱状、棒状、纺锤状、杵状等。,3.菌丝体 子实体是担子菌长出地面的地上部分，样子很象插在地里的一把伞。地下还有白色丝状，到处蔓延的菌丝体，这是担子菌的营养体部分，即非繁殖器官。菌丝体有隔，可伸入培养基中吸收养分。在一定温度与湿度的坏境下，菌丝体取得足够的养料就开始形成子实体。,三、繁殖方式和子实体的形成,担子菌有无性繁殖和有性繁殖。,（一）无性繁殖,大多数担子菌的无性繁殖不发达，通常通过芽殖、菌丝断裂，以及产生分生孢子、节孢子或粉孢子来进行的。,担孢子可芽殖产生分生孢子，在由分生孢子萌发产生菌丝。,菌丝时常断裂成单细胞的片段，这些片段就是节孢子。若节孢子来于次生菌丝的，则是双核的；若节孢子是初生菌丝产生的，则是单核的。,粉孢子是由特殊的、短的菌丝分枝即粉孢子梗从尖端逐个割裂形成的。粉孢子可以直接萌发产生单核的初生菌丝，也可起性孢子的作用与体细胞菌丝结合。,（二）有性繁殖,担子菌的有性繁殖是形成担孢子。担孢子着生于棍棒状的担子上。担子起源于双核菌丝的顶端细胞，经过锁状联合之后，顶端细胞逐渐膨大，双核进行核配，经减数分裂后产生4个单倍体核。,（4）担孢子：菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子。,ad双核细胞；e核融合；fg核分裂；h担孢子形成；i担孢子成熟并释放,a b c d e f g h i,有性繁殖,在蕈菌的生活史上，菌丝体可分五个阶段：,初生菌丝（一级菌丝）担孢子萌发，形成由许多单核细胞构成的菌丝，称为。,次生菌丝（二级菌丝）不同性别的一级菌丝发生接合后，通过质配形成了由双核细胞构成的。,通过“锁状联合”形成喙状突起而连合两个细胞的方式不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸。,锁状联合,双核菌丝的顶端细胞开始分裂时，在其两个细胞间的菌丝壁向外侧生一喙状突起，并逐步伸长和向下弯曲。,两核之一进入突起中。,两核同时进行一次有丝分裂，结果产生4个子核。,在4个子核中，来自突起中的两核，其一仍留在突起中，另一则进入菌丝尖端。,在喙状突起的后部与菌丝细胞交界处形成一个横隔，在第二、三核间也形成一个横隔，于是形成了3个细胞一个位于菌丝顶端的双核细胞、接着它的另一个单核细胞和由喙状突起形成的第三个单核细胞。,喙状突起细胞的前端与另一单核细胞接触，进而发生融合，接着喙状突起细胞内的一个单核顺道进入，最终在菌丝上就增加了一个双核细胞。,三生菌丝（三级菌丝）到条件适合时，大量的二级菌丝分化为多种菌丝束，即为。,子实体菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再分化、膨大呈大型子实体。,担孢子子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，其中的两个核融合形成一个新核，此过程称核配。新核经两次分裂（其中有一次为减数分裂），产生4个单倍体子核，最后在担子细胞的顶端形成4个独特的有性孢子，即。,蕈菌的生活史,本章小结,1.真核微生物包括,植物界的显微藻类动物界的原生动物“菌物界”的真菌微生物,酵母菌霉菌蕈菌,真菌,2.真核微生物的共同特征,细胞较大、结构复杂，有细胞膜、细胞质和细胞核（真核），具有执行特殊生理功能的细胞器。,3.真核微生物的特殊构造,细胞壁鞭毛和纤毛,复习思考题,试设计一张表格，比较细菌、放线菌、酵母菌和霉菌四大类微生物的细胞形态、组成、结构和菌落特征等特征，并讨论它们原生质体的制备方法。2.什么叫锁状联合？其生理意义如何？是图示其过程。,