根系生理汇总课件.ppt

无土栽培与植物根系,Soilless culture and plant root system,植物根系对于无土栽培的重要性,?,无土栽培的特点之一在于采用人工创造的根系环,境代替土壤环境，研究植物的根系生理显得尤为,重要。,?,植物产量的形成，不仅要求地上部分能进行良好,的光合作用和高效的光合产物运转效率，而且要,求地下部分具有良好的吸收与代谢功能，产量与,根系的发育有密切的联系。,第一节,植物根系与地上部分的关系,?,根系,地上部分,?,信息交流,水分、矿质营养,有机营养,?,须根系的植物多为浅根性，直根系的植物多为深根性。,?,在进行无土栽培时，要根据植物根系的特点选用适宜的无,土栽培类型，如浅根性的植物可选用液层较浅的水培系统,进行栽培，深根性的植物要求液层较深或基质比较深厚。,一、植物根系的生育与分布特征,a.,须根系,b.,直根系,Fibrous root system Tap root system,直根系,须根系,?,根系作物根系与作物种类和品种特性有关,果菜类蔬菜根系粗、多；叶菜类和根菜类根系小,瓜类作物中冬瓜和南瓜根系生长量大，分布广，而黄,瓜根系少，分布浅,茄子粗根较多，纵向横向分布广，番茄主根少，细根,多,地上部分较高的品种根系分布深，地上部分较矮的品,种根系趋向横向分布,?,根系生长深度与作物根系生长方法、栽培方式有,关,二、植物根系与地上部分的关系,?,植物,根系生长数量与根系活力,直接影响到地上部分的生长,状况。,植物根系的发育状况是影响产量的主要因素，同种作物的产量随,着根量的增加而增加。,根系矿质营养吸收量和细胞分裂素产生量与产量密切相关。,根系的生长状况直接影响叶片的功能和寿命。,?,根系的优劣不仅在于根量有关，还与,根系活力,有关。,粗根数及,S/R,值与产量的相关关系,N,P,K,Ca,Mg,Fe,根,系,木,质,部,伤,流,液,中,无,机,养,分,含,量,与,产,量,的,关,系,CTK,GA,IAA,ABA,根,系,木,质,部,伤,流,液,中,激,素,与,产,量,的,关,系,根系活力,?,根系活力是指根系新陈代谢活动的强弱，是反映根系吸收,功能的一项综合指标。根系作为植物重要的吸收器官和代,谢器官，它的生长发育直接影响到地上部茎叶的生长和作,物产量的高低。,伤流液测定,TTC,还原染色法（氯化三苯基四氮唑）,根系吸收,面积（甲稀兰作吸附物质）,吸收面积（,m,2,）,=,(C,C),V,1.1,1 mg,甲烯蓝成单分子层时所占面积为,1.1 m,2,呼吸代谢途径中,由脱氢酶催化所,脱下来的氢可以,将无色的,TTC,还,原为红色、,不溶,性,的甲月替,三、地上部分生长状态及栽培管理对根系生,长的影响,?,（一）整枝方式对根系走向的诱导,?,（二）摘心和侧枝数量对根系发育的影响,摘心抑制根系生长,?,（三）坐果数量与根系生长关系,坐果过程中，根系生长受到抑制；,茄果类生产中常常出现,产量波动,现象；,疏花疏果；及时采收；培育壮苗；降低夜温，提高根际温,度。,?,（四）摘叶对根系的影响,?,根系数量与叶面积总量正相关。,?,摘除不同部位的叶片对根系生长和根系活力的影响不同。,摘除新叶抑制根系发育及伸长。,摘除成熟叶片使根系失去物质基础，导致根系早衰。,?,（五）植株管理和环境对根系的影响,?,日照充足、稀植、根际温高、夜温低、肥料浓度低，光合,能力强，促进根系生长。,第二节,植物根系的结构,?,植物根系无论是直根系还是须,根系，从结构上看都分为几个,部分：,根冠,、,分生区,、,伸长区,、,根毛区（成熟区,），,4,个部分,共同构成植物的根尖。,scanning electron,micrograph of,soybean root hairs.,根毛的长度为,0.1,1.5 mm,，直径为,5,25,m,根的初生结构,?,根的初生结构包括以下几个部分：,?,表皮,(epidermis),：根最外面的一层细胞构成。,?,皮层,(cortex,),：位于表皮内，由薄壁组织构成，具有贮藏有机养分的,功能，可分为外皮层,(exodermis),与内皮层,(endodermis),。,?,中柱,(stele),：皮层以内的部分称为中柱，一般由中柱鞘、木质部和韧皮,部三部分组成，中柱主要起运输功能（水分和营养）。,1.Epidermis,表皮,2.Cortex,皮层,3.Endodermis,内皮层,xylem(xy),木质部,phloem(ph),韧皮部,第三节,植物根系功能,Plant Roots Functions,?,吸收功能,(,核心,),?,固定支撑功能,?,合成与分泌功能,?,输导功能,?,贮藏功能,?,繁殖功能,?,呼吸与气体交换功能,?,感应功能,?,攀援功能,?,寄生功能,?,根与菌的共生功能,1,、根系的吸收功能,?,根系的吸收功能：,?,根系吸收的物质包括水分、无机盐类的分,子或离子、简单的小分子有机化合物以及,气体等。,?,根系各个部位的吸收能力有较大差异，根,毛区吸收能力最强。,?,根系对水分的吸收动力是,蒸腾拉力和根压,。,?,根系吸收的肥料，都是以,无机盐,的形态被,植物吸收。,?,水分吸收传导的主要动力是蒸腾拉力，属,于被动吸收过程。,?,矿质营养的吸收必须依靠呼吸作用所释放,的能量，属于主动吸收过程。,2,、根系的固定支持功能,?,在无土栽培中，由于栽培方式的改变，这种功能表现不完,全一样，如水培系统中根的支持作用不大，对植株的固定,和支撑要靠人工措施来实现，而在基质栽培中，根的固定,与在土壤栽培中同样重要。,露兜树,3,、根的合成与分泌功能,?,植物根系能够合成,许多有机物，包括氨基,酸、维生素、植物激素（,CTK,）、生物碱,等，对于植物地上部分的发育具有重要作,用。,?,根在生长过程中还能,分泌出糖类、有机酸,等近百种物质。,?,根系分泌物包括多糖、有机酸、酚和各种,氨基酸，在微生物作用下会生成,CO,2,和低分,子量的有机物质。,?,根系分泌物按照作用性质可以分为专一性根系分,泌物（肉桂酸）和普通根系分泌物,(,麦根酸,),。,?,根系分泌物的作用,?,有些可以减少根部与基质的摩擦；,?,有些可以溶解介质中的难溶性化合物，促进根对物质,的吸收；,?,有些可以抑制其他植物和某些细菌的生长；,?,还有些可以促进根际微生物的生长；,?,根系有不同程度的氧化还原能力：,Fe,2+,-Fe,3+,4,、根系的输导功能,/Transportation,?,是指根系将其吸收的水分、无机盐类和其它物质,以及根系代谢形成的物质输送到地上部供其生长,所需，同时也可将地上部生产的有机物质运送到,根部。,(,双向运输,),?,Roots,can,transport,water,inorganic,salts,and,metabolites,generated,in,roots,from,roots,to,shoot,at,the,same,time,the,organic,matters,can,also,transported,from,shoot,to,roots.,5,、根系的贮藏功能,?,根系的,贮藏,功能：可以贮藏许多养分。有的植物,根膨大后可以形成明显的贮藏器官，如萝卜、胡,萝卜、芜菁的主根膨大肉质根，甘薯等是由侧根,膨大形成养分贮存器官。人参、大黄、甘草、何,首乌、百合的根为药材的重要部分。球根花卉的,根部中贮藏了大量营养，可以为植株生长提供充,足的营养。,?,干旱环境下，较大根冠比具有重要意义。,?,6,、根的,繁殖功能,：许多植物的根可以产生不定芽，而这,些不定芽可以产生新的植株，如甘薯、大丽花、芍药等。,?,7,、根的,呼吸功能,：根系在生长过程中，要不断呼吸，与,环境进行气体交换。多数情况下植物进行有氧呼吸。榕树、,龟背竹、石斛的气生根较发达，可以弥补基质中氧气的不,足。,?,8,、根系的感应功能,?,根系在生长介质中会向营养丰富、水分和,通气性良好的方向延伸,?,9,、根系的攀缘功能（攀援根）,?,10,、根与菌的共生功能,?,11,、根系的寄生功能（寄生根）,菟丝子,菟丝子,吸盘,茎缠绕寄主，并在接触部位,产生吸盘，侵入寄主植物维,管束内吸取水分和养分。,Ha:,Haustoria,（吸器）,H:,host,V:,vessel,第四节,根系对水分的吸收,?,生命活动旺盛，水分含量较高,幼叶和根含水量,90%,茎,30-40%,成熟种子,10%,植物吸水的过程,The procedure of water absorption,?,水分从介质,植物,环境的过程：,?,1),由介质迁移到根系皮层组织，再运送到木质部,导管；,?,2),由根系木质部导管向地上部运输并分配到各器,官中；,?,3),由地上部器官,(,主要是叶片,),以气态水的形式,(,水,蒸汽,),释放到空气中。,根系吸水的部位,根尖端,包括：,根冠,根毛区,伸长区,分生区,吸水能力最强,根毛,基质水分,基质颗粒,根毛区吸水能力最强的原因有三：,1,、根毛多，增大吸水面积（,510,倍）,2,、根毛外壁，果胶质覆盖，粘性较强,亲水性好,3,、根毛区输导组织发达，阻力小，,水分移动速度快,根系吸水的途径,基质（溶液）中的水分,根,渗透,扩散,内皮层的径向迁移,根毛,皮层,中柱细胞,导管,质,外,体,途,径,共,质,体,途,径,凯氏带,根中的,质外体常常是不连续的,，被内皮层的凯氏带,分隔成为两个区域。,外部质外体,壁木栓化，膜与壁,紧贴在一起。水、,溶质不能自由通过。,内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙,内部质外体,内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分。,根系吸水的机制,按其吸水动力分为,1.,主动吸水,2.,被动吸水,1.,主动吸水,（,active absorption of water,）,根压（,root pressure,）,由植物根系的生理活动引起的吸水（,10-20cm,）,主动吸水的动力,证据,伤流（,bleeding,）,吐水（,guttation,）,吐水,（,2,）产生根压的机制,根压的产生与根系生理活动和内皮层内外的,水,势差,有关。,根系,呼吸作用,释放的能量,主动吸收营养液中的离子,内皮层内溶质势下降,水进入中柱和导管,2.,被动吸水,（,passive absorption of water,）,蒸腾拉力（,transpirational pull,）,由蒸腾拉力引起的根系吸水,指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中的水分上升,的力量。,蒸腾,叶片水势下降,水分运输,压力梯度,水分在植物体内运输的动力,(,水分沿导管上升的机制,),上端原动力,蒸腾拉力,下端原动力,根压,中间原动力,水分子间的内聚力及导管壁附着力。,内聚力学说,认为维持导管中水柱连续不断的原因,是水分子,的内聚力大于水柱的张力。,Evaporation,Cohesion,Uptake,Water molecules,are“sticky”,蒸腾作用和蒸腾系数,Transpiration and transpiration coefficient,?,蒸腾作用,是指水分由植物体的,地上部以水蒸汽的形式扩散的,过程。,?,Transpiration is the procedure,that the water diffuses as,water vapor from shoot into,air.,蒸腾作用的生理意义,The physiological significances of Transpiration,?,首先是提供了一个水分从地下部到地上部上升的垂,直拉力，保证了水分在植株中的运输，为各种生理,代谢的正常进行提供了充足的水分。,?,其次，通过茎叶的蒸腾作用而使得植物在夏季高温,时植株体内及叶表面保持一定的温度，避免或减少,高温的危害。,?,第三，有利于植物根系对养分的吸收。,?,第四，利于植物生物合成的物质在体内的进一步分,配。,蒸腾作用的指标,1.,蒸腾速率,（,transpiration rate,）,g.m,-2.,h,-1,2.,蒸腾效率,（,transpiration ratio,）,g.kg,-1,3.,蒸腾系数,（,transpiration coefficient,）,又称蒸腾强度或蒸腾率。指植物在单位时间内、单位叶,面积上通过蒸腾作用散失的水量。,植物每蒸腾,1Kg,水时所形成的干物质的克数。,又称需水量。指植物每制造,1,克干物质所水消耗水分的克,数，它是蒸腾效率的倒数。,大多数植物的蒸腾系数在,1251000,之间。蒸腾系数越小，,表明该植物利用水分的效率越高。,%,(,干重,),%,(,干重,),%,(,干重,),(,干重,),矿质元素与水分之间的吸收呈一定相关性,表观吸收成分组成浓度,Apparent absorption constitute concentration,?,正常生长的植株对水分和养分的吸收是同时的，并提出,了,表观吸收成分组成浓度,这一概念,?,表观吸收成分组成浓度,(n/w),是植物对各种养分的的吸,收量,(n,mmol),和吸收消耗的水量,(w,L),的比值，单位为,mmol/L,。它既可以是指植株对所有养分的吸收量和消,耗的水量之比，也可以是指植株对某一种养分离子的吸,收量和消耗的水量之比。,吸收,?,n/w,值反映植物吸水和吸肥的关系，即植物吸收一,定量的水就相应地吸收一定量的营养元素。也可,以理解为在向植物提供一定量的水分时，也应同,时提供相应数量的各种养分。实际上就是营养液,的浓度指标。,?,由于植物对水分和养分的吸收受许多外界因素影,响，因此，不同生长季节、不同的作物长势以及,不同的作物品种之间,n/w,值存在着很大的差异。,?,表观吸收成分组成浓度,(n/w),也只能是作为一种参,考,第五节,植物根系与根际环境的关系,?,根际,（,rhizophere,）是指受植物根系的影响，在物,理、化学和生物学特性方面不同于周围介质的根,表面微区，它是,介质,-,根系,-,微生物,三者相互作用,的场所，也是各种营养、水分和微生物进入根系,的门户。,?,植物的根与介质之间并不是紧密结合的，它们之,间有黏液层，它是由根的表皮细胞分泌物、根际,微生物的分泌物和脱落细胞的降解产物组成，厚,度达,10-50,微米，这个黏液层可以流动，越靠近,根表面密度越大。,?,根际的,pH,、,营养环境,和,微生物状况,是根际环境的,重要组成部分。,植物根际环境的因素,?,根际,pH,与,Eh,?,根际营养环境,?,由于植物的吸收速率和介质中养分移动性不同，使得不同,的营养物质在根际出现亏缺或积累，造成根际的营养分布,不均一。,?,营养生物有效性（,Barber,）：,植物生长期间介质离子库中,可移动到根表面并被吸收的营养。,?,根际微生物,?,根际微生物在正常情况下比非根际明显增多。,植物根系与根际环境的关系,?,植物根系与根际温度的关系,?,温度不仅影响根系的吸收能力，还影响营养液,中养分的有效性。不同的植物种类，根系要求,的温度条件不一样。在一定温度范围内，温度,越高，根系吸水量越多。,?,如果根际温度过高，超过了适宜温度的上限，,会造成根系呼吸过旺，不仅消耗大量碳水化合,物，而且氧气减少，二氧化碳增加，使根系的,代谢紊乱，出现早衰。,?,如果根际温度过低，根系生长缓慢，吸收面积,减小，吸收速度降低。,?,植物根系与根际通气状况的关系,植物根际环境的通气状况与根系生长和养分吸,收直接相关，根际环境通气良好，根系的主动,吸收能力增强。,基质需要有足够的透气性，营养液需要有充足,的溶解氧。,在无土栽培中，保证根际的通气状况和营养液,中有充足的溶解态氧，是决定植物生长好坏和,获得高产优质的关键因素。,一个标准大气压和不同温度条件下溶液中饱,和溶解氧含量,温度越高，溶解氧下降，,EC,值偏高。,营养液适宜的氧含量：为饱和溶解氧的,50,以上，即,4,5mg/L,。,植物根系与根际营养液浓度的关系,?,在一定范围内，随着溶液浓度的增加，根系的吸,收速率会有所提高，原因在于,离子被载体吸收运,转尚未达到饱和状态,，当被载体吸收的离子达到,饱和以后，营养液的浓度再提高，根系吸收速率,也不会增加。,?,营养液浓度过高，会造成根际环境中的水势比根,系细胞中的水势还低，导致根细胞失水，植株出,现生理萎焉和死亡。营养液的浓度过低时，又无,法满足植物对养分的需求。,?,在无土栽培中，根据,植物种类、品种、生育期和,外界环境因子,状况要对营养液浓度进行调整。,植物根系与根际,pH,的关系,?,对矿质元素可利用性的影响,：根际环境的,pH,值影,响盐类的溶解度,?,对根系细胞渗透性的影响,：根际环境的,pH,值影响,植物细胞原生质膜对矿质盐类的渗透性，从而影,响矿质营养的吸收,?,对根际微生物的影响,，如酸性环境会导致根瘤菌,死亡，失去固氮能力，碱性环境促使反硝化细菌,生长，氮素产生损失，影响肥料的有效性。,根系与根际营养的关系,?,营养逆境,：根际某种营养元素缺乏或过量，,均会导致植物根系和地上部分的生长受阻。,?,根际缺铁：,根系分泌大量质子。,根尖积累有机酸。,根尖分泌麦根酸类（,Mugineic,acid,）物质（,高铁载体,）,?,根际缺磷,根系分泌,H,+,，还分泌有机酸，提高难溶磷的有效性。,低分子量有机酸的分泌作用是磷高效型植物的适应型,表现。分泌作用是一种主动的适应性反应机制，而不,是细胞膜透性增加、渗漏引起。,?,根际缺锌,根系释放质子，酸化根际环境；同时分泌高铁载体。,植物根系与根际有毒物质,?,根际存在的有毒物质会对根系造成不同程度的伤害，从而降低根系吸,收水分和营养的能力。根系中可能存在的有毒物质主要有以下几种：,?,硫化氢,（,H,2,S),:,H,2,S,是细胞色素氧化酶的抑制剂，当根系周围环境中,的,H,2,S,增多时，根的呼吸会明显受到抑制。,H,2,S,主要与栽培基质中的,有机质未充分腐熟有关。,?,某些有机酸,：根际环境中的正丁酸、乙酸、甲酸等有毒的有机酸对根,系吸收营养物质有抑制作用，严重时会产生烂根。,?,过多的铁离子,：铁在植株体内参与多种氧化还原反应，是许多酶的组,成成分，但过多的铁会抑制根的生长和细胞色素氧化酶的活性，并影,响植物对钾、磷、硅、锰等元素的吸收。,?,重金属元素,：重金属会影响矿质元素的有效性，导致植株出现出现,缺,绿症,。,?,其他毒素,：苯丙烷类、乙酰基类、类萜、甾类和生物碱等成分，对植,物和土壤微生物的生长有抑制作用。,自毒物质？,第六节,植物根系与根际微生物,?,根际微生物,是聚居在植物根部周围，并以根的外渗物质和,容易降解的死细胞为主要营养的一群微生物。,?,根际是微生物活动特别旺盛的区域，微生物的数量要比非,根际区多出几倍甚至几十倍，这种现象称为,根际效应,。,?,根际效应的原因,在于根系不断分泌各种代谢产物，同时根,表组织陆续死亡和脱落改良根际的物理与化学性质，有机,物大量增加，为根际微生物的大量繁殖创造了条件。,?,根际微生物主要为真菌、细菌和放线菌，根际效应的范围,依作物种类而异。,?,根际微生物受,植物生长发育阶段,，,根际,pH,，,根际水分,等,因素影响。,植物根系与根际微生物的关系,?,一、根系分泌物是根际微生物的重要,营养和能量来源,?,在植物的整个生长发育期间，根系进行着活跃的,代谢作用，向根外不断分泌有机物质，这个过程,称为,根际沉淀（,rhizodeposition,）,。,?,作物根系分泌的,有机化合物,主要是碳水化合物、,有机酸、氨基酸、酶、维生素等，,无机化合物,主,要是钙、钾、磷、硫等，它们是微生物的重要养,料。,二、根际微生物促进植物生长,?,分解有机物质和难溶性矿物,：根际微生物中的,有,机磷细菌,，可以将磷脂和核酸等有机磷化物分解,成有效性磷。,无机磷细菌,可产生酸，分解难溶性,磷酸盐释放出磷。根际中的硝化细菌和硫化细菌,能产生硝酸和硫酸，也可分解土壤中的磷。,?,植物促生细菌对根系的促生作用,：在植物根际能,够促进植物生长的细菌，成为,植物促生细菌,(plant,growth-promoting,rhizobacteria,PGPR),生物激素（,IAA,GA,KT,）、维,生素、抗生素,?,微生物对根际营养的调节和贮藏作用,在气候干旱等逆境条件下，植物的生长受到抑制，,降低了植物对营养的需求，但微生物可以保持较,高的生长势，大多数营养元素被微生物吸收并转,化为微生物生物量。当逆境解除时，微生物生物,量中的营养元素将重新释放出来被植物利用，其,转换速度超过生长基质中原有有机质所含营养元,素的转化效率。,三、根际微生物与植物根系的营养竞争,?,植物根系与根际微生物存在相互依存又相互制约,的关系。,?,植物根系与微生物之间存在营养竞争关系，它们,的生长都需要氮、磷和微量元素等矿质营养，这,些矿质营养是植物和微生物竞争的对象。,?,以氮素营养竞争更为突出。,四、根与菌的共生功能,?,根瘤,是微生物和植物根系共生形成的，根瘤内的根瘤菌,从根的皮层细胞中吸取营养，它本身又把空气中的游离,氮,和细胞内的糖合成含氮化合物，供豆科植物利用。,?,菌根,（,Mycorrhiza,）是指根与真菌的共生体。菌根可以,分为,外生菌根,和,内生菌根,两种类型，前者指菌丝包在幼,根外面或只在皮层细胞间隙中，不到细胞里面；内生菌,根是指菌丝侵入到细胞里面。有,2000,多种植物的根部,形成菌根。,?,菌根促进生长的主要原因是对宿主植物,磷,营养水平的改,善，其机制在于菌丝对土壤磷的高效吸收和利用。,大豆的根系,豆科植物,非豆科植物,Rhizobium,Frankia,根瘤：,豆科植物与根瘤菌、非豆科植物与,Frankia,放线,菌形成的共生体。,Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to,soil particles,soil,particle,root,hypha,From I.Jakobsen,菌根是一类土壤有益真菌与高等植物建立的共生互惠联合体,Arbuscular mycorrhizas-structures,inside roots,Arbuscule,（,丛枝体,）,intercellular hypha,Illustrations from M.Brundrett and S.Smith,菌根,促进养分磷的吸收,?,通过外延菌丝大大增加吸磷表面积。,?,降低菌丝际,pH,值，有利于磷的活化。,?,真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物,根细胞膜与磷的亲合力。,菌根数量对植物生长及营养吸收的影响,无菌根,有菌根,在发达的根系中，菌根对磷的吸收效率不显著,无菌根,有菌根,在不发达的根系中，菌根对磷的吸收效率显著,本章重点,?,根系的吸收功能,?,根系对水分的吸收,?,表观吸收成分组成浓度（,n/w,）,