反刍动物含氮化合物的消化吸收.docx

反刍动物含氮化合物的消化吸收(一)消化吸收 反刍动物真胃和小肠中蛋白质的消化、吸收与非反刍动物类似。但由于瘤胃微生物的作用，使反刍动物对蛋白质和其它含氮化合物的消化、利用与非反刍动物又有很大的差异。 1.饲料蛋白质在瘤胃中的降解 进入瘤胃的饲料蛋白质，经微生物的作用降解成肽和氨基酸，其中多数氨基酸又进一步降解为有机酸、氨和二氧化碳。瘤胃液中的各种支链酸，大多是由支链氨基酸衍生而来，如缬氨酸转变为异丁酸和氨。微生物降解所产生的氨与一些简单的肽类和游离氨基酸，又被用于合成微生物蛋白质。 瘤胃液中的氨是蛋白质在微生物降解和合成过程中的重要中间产物。饲粮蛋白质不足或当饲粮蛋白质难以降解时，瘤胃内氨浓度很低(<50mg/L)。瘤胃微生物生长缓慢，碳水化合物的分解利用也受阻。反之，如果蛋白质降解比合成速度快，则氨就会在瘤胃内积聚并超过微生物所能利用的最大氨浓度。此时，多余的氨就会被瘤胃壁吸收，经血液输送到肝脏，并在肝中转变成尿素。虽然所生成的尿素一部分可经唾液和血液返回瘤胃，但大部分却随尿排出而浪费掉。这种氨和尿素的生成和不断循环，称为瘤胃中的氮素循环。 瘤胃液中氨的最适浓度范围较宽(85mg/L-300mg/L)，其变异主要与瘤胃内微生物群能量及碳架供给有关。因此，用氨与发酵有机物质间的关系来表示瘤胃内环境比用最适氨浓度表示更切合实际，瘤胃内每公斤有机物质发酵，微生物可利用近30克以上蛋白质或核酸形式存在的氮。 饲料供给的蛋白质少，瘤胃液中氨的浓度就低，经血液和唾液以尿素形式返回瘤胃的氮的数量可能超过以氨的形式从瘤胃吸收的氮量。这种进入瘤胃的“再循环氮” 转变为微生物蛋白质，就意味着转移到后段胃肠道的蛋白质数量可能比饲料蛋白质多。这样，瘤胃微生物对反刍动物蛋白质的供给具有一种“调节”作用，能使劣质蛋白质品质改善，优质蛋白质生物学价值降低。因此，通过给反刍动物饲粮添加尿素，以提高瘤胃细菌蛋白质合成量已成为一项实用措施；对优质饲料蛋白质进行适当的处理(甲醛处理、包被等)，以降低其溶解度，使其在瘤胃中的降解率降低，也是必要的办法。 瘤胃降解生成的肽，除部分被用于合成微生物蛋白外，也可直接通过瘤胃壁或瓣胃壁吸收，尤其是分子量较小的23肽，逃脱微生物利用和直接吸收的肽，则又可在后胃肠道被进一步消化吸收。 2.微生物蛋白质的产量和质量 瘤胃中80的微生物能利用氨，其中26只能利用氨，55可利用氨和氨基酸，少数的微生物能利用肽。原生动物不能利用氨，但能通过吞食细菌和其它含氮物质而获得氮。 在氮源和可发酵有机物比例适当、数量充足的情况下，瘤胃微生物能合成足以维持正常生长和一定产奶量的蛋白质。例如：用近于无氮的饲粮加尿素，羔羊能合成维持正常生长所需的10种必需氨基酸，其粪、尿中排出的氨基酸是摄入饲粮氨基酸的3-10倍，瘤胃中的氨基酸是食入氨基酸的9-20倍。用无氮饲粮加尿素饲喂奶牛12个月，产奶4271kg；当饲粮中20%的氮来自蛋白质时，产奶量有所提高。在一般情况下，瘤胃中每1kg可发酵有机物质，微生物能合成90-230克菌体蛋白质，可供100kg左右体重的反刍动物维持正常生长或日产奶10kg的蛋白质需要。 瘤胃微生物能合成宿主所需的必需氨基酸。瘤胃微生物蛋白质的品质一般略次于优质的动物蛋白质，与豆饼和苜蓿叶蛋白大约相当，优于大多数谷物蛋白。原生动物和细菌蛋白质的生物学价值平均为70-80。原生动物蛋白质的消化率(88-91%)高于细菌蛋白(66-74%)。采食较多的粗饲料，有利于瘤胃原生动物的繁殖。微生物蛋白质中约20%的核酸对宿主动物意义不大。 (二)影响反刍动物对含氮化合物消化吸收的因素 影响反刍动物对含氮化合物消化吸收的主要因素是饲粮组成、降解速率和蛋白质的热损害。 1.饲粮组成及降解速率 瘤胃微生物合成氨基酸和蛋白质是通过氨与饲粮成分所提供的碳架相结合而实现的。因此，反刍动物对氮的利用效率不仅取决于饲粮中含氮组分的降解速率，而且也取决于饲粮中以碳水化合物形式存在的碳架的同步供给情况。 微生物对饲料蛋白质及含氮化合物的降解速度取决于被微生物侵袭的表面积大小、物质密度、蛋白质的化学性质以及其它物质的保护作用等多种因素。蛋白质的溶解度愈高，则降解速度愈快。饲料真蛋白质一般较非蛋白含氮化合物降解慢。例如，尿素的降解率为100%，降解速度很快；酪蛋白质降解率为90%，降解速度稍慢。植物性饲料蛋白质的降解率变化较大，玉米约为40%，少数植物蛋白质可达80%。因此，要使瘤胃微生物很好地利用饲粮氮源，提高饲粮粗蛋白质的利用率，必须对饲粮组成作全面考虑，既要保证真蛋白氮与非蛋白氮的适当比例，也要考虑饲粮总氮含量与可利用碳水化合物的适宜比例。 2.蛋白质的热损害 反刍动物饲粮蛋白质的热损害与单胃动物饲粮蛋白质的热损害有一定的差异，这与饲粮的组成结构不同有关。反刍动物饲粮蛋白质的热损害是指饲料中蛋白质肽链上的氨基酸残基与碳水化合物中的半纤维素结合生成聚合物的反应，该反应生成的聚合物含有11%的氮，类似于木质素，完全不能被宿主或瘤胃微生物消化。因此，这种聚合物也称为“人造木质素”(Artifact lignin)。这种“人造木质素”的分析与酸性洗涤纤维相同，其所含氮叫做“酸性洗涤不溶氮”(ADIN-acid detergent insoluble nitrogen)。 酸性洗涤不溶氮产生的最适环境是70的相对湿度和60的温度，时间愈长，则情况愈严重。在饲料的干燥和青贮过程中，特别是低水分青贮时，常存在热损害的条件。在反刍动物饲料中，酸性洗涤不溶氮低于10被认为是正常的。目前，一些国家在评定反刍动物饲料蛋白质质量时，常扣除其中的酸性洗涤不溶氮。 (一)消化吸收 反刍动物真胃和小肠中蛋白质的消化、吸收与非反刍动物类似。但由于瘤胃微生物的作用，使反刍动物对蛋白质和其它含氮化合物的消化、利用与非反刍动物又有很大的差异。 1.饲料蛋白质在瘤胃中的降解 进入瘤胃的饲料蛋白质，经微生物的作用降解成肽和氨基酸，其中多数氨基酸又进一步降解为有机酸、氨和二氧化碳。瘤胃液中的各种支链酸，大多是由支链氨基酸衍生而来，如缬氨酸转变为异丁酸和氨。微生物降解所产生的氨与一些简单的肽类和游离氨基酸，又被用于合成微生物蛋白质。 瘤胃液中的氨是蛋白质在微生物降解和合成过程中的重要中间产物。饲粮蛋白质不足或当饲粮蛋白质难以降解时，瘤胃内氨浓度很低(<50mg/L)。瘤胃微生物生长缓慢，碳水化合物的分解利用也受阻。反之，如果蛋白质降解比合成速度快，则氨就会在瘤胃内积聚并超过微生物所能利用的最大氨浓度。此时，多余的氨就会被瘤胃壁吸收，经血液输送到肝脏，并在肝中转变成尿素。虽然所生成的尿素一部分可经唾液和血液返回瘤胃，但大部分却随尿排出而浪费掉。这种氨和尿素的生成和不断循环，称为瘤胃中的氮素循环。 瘤胃液中氨的最适浓度范围较宽(85mg/L-300mg/L)，其变异主要与瘤胃内微生物群能量及碳架供给有关。因此，用氨与发酵有机物质间的关系来表示瘤胃内环境比用最适氨浓度表示更切合实际，瘤胃内每公斤有机物质发酵，微生物可利用近30克以上蛋白质或核酸形式存在的氮。 饲料供给的蛋白质少，瘤胃液中氨的浓度就低，经血液和唾液以尿素形式返回瘤胃的氮的数量可能超过以氨的形式从瘤胃吸收的氮量。这种进入瘤胃的“再循环氮” 转变为微生物蛋白质，就意味着转移到后段胃肠道的蛋白质数量可能比饲料蛋白质多。这样，瘤胃微生物对反刍动物蛋白质的供给具有一种“调节”作用，能使劣质蛋白质品质改善，优质蛋白质生物学价值降低。因此，通过给反刍动物饲粮添加尿素，以提高瘤胃细菌蛋白质合成量已成为一项实用措施；对优质饲料蛋白质进行适当的处理(甲醛处理、包被等)，以降低其溶解度，使其在瘤胃中的降解率降低，也是必要的办法。 瘤胃降解生成的肽，除部分被用于合成微生物蛋白外，也可直接通过瘤胃壁或瓣胃壁吸收，尤其是分子量较小的23肽，逃脱微生物利用和直接吸收的肽，则又可在后胃肠道被进一步消化吸收。 2.微生物蛋白质的产量和质量 瘤胃中80的微生物能利用氨，其中26只能利用氨，55可利用氨和氨基酸，少数的微生物能利用肽。原生动物不能利用氨，但能通过吞食细菌和其它含氮物质而获得氮。 在氮源和可发酵有机物比例适当、数量充足的情况下，瘤胃微生物能合成足以维持正常生长和一定产奶量的蛋白质。例如：用近于无氮的饲粮加尿素，羔羊能合成维持正常生长所需的10种必需氨基酸，其粪、尿中排出的氨基酸是摄入饲粮氨基酸的3-10倍，瘤胃中的氨基酸是食入氨基酸的9-20倍。用无氮饲粮加尿素饲喂奶牛12个月，产奶4271kg；当饲粮中20%的氮来自蛋白质时，产奶量有所提高。在一般情况下，瘤胃中每1kg可发酵有机物质，微生物能合成90-230克菌体蛋白质，可供100kg左右体重的反刍动物维持正常生长或日产奶10kg的蛋白质需要。 瘤胃微生物能合成宿主所需的必需氨基酸。瘤胃微生物蛋白质的品质一般略次于优质的动物蛋白质，与豆饼和苜蓿叶蛋白大约相当，优于大多数谷物蛋白。原生动物和细菌蛋白质的生物学价值平均为70-80。原生动物蛋白质的消化率(88-91%)高于细菌蛋白(66-74%)。采食较多的粗饲料，有利于瘤胃原生动物的繁殖。微生物蛋白质中约20%的核酸对宿主动物意义不大。 (二)影响反刍动物对含氮化合物消化吸收的因素 影响反刍动物对含氮化合物消化吸收的主要因素是饲粮组成、降解速率和蛋白质的热损害。 1.饲粮组成及降解速率 瘤胃微生物合成氨基酸和蛋白质是通过氨与饲粮成分所提供的碳架相结合而实现的。因此，反刍动物对氮的利用效率不仅取决于饲粮中含氮组分的降解速率，而且也取决于饲粮中以碳水化合物形式存在的碳架的同步供给情况。 微生物对饲料蛋白质及含氮化合物的降解速度取决于被微生物侵袭的表面积大小、物质密度、蛋白质的化学性质以及其它物质的保护作用等多种因素。蛋白质的溶解度愈高，则降解速度愈快。饲料真蛋白质一般较非蛋白含氮化合物降解慢。例如，尿素的降解率为100%，降解速度很快；酪蛋白质降解率为90%，降解速度稍慢。植物性饲料蛋白质的降解率变化较大，玉米约为40%，少数植物蛋白质可达80%。因此，要使瘤胃微生物很好地利用饲粮氮源，提高饲粮粗蛋白质的利用率，必须对饲粮组成作全面考虑，既要保证真蛋白氮与非蛋白氮的适当比例，也要考虑饲粮总氮含量与可利用碳水化合物的适宜比例。 2.蛋白质的热损害 反刍动物饲粮蛋白质的热损害与单胃动物饲粮蛋白质的热损害有一定的差异，这与饲粮的组成结构不同有关。反刍动物饲粮蛋白质的热损害是指饲料中蛋白质肽链上的氨基酸残基与碳水化合物中的半纤维素结合生成聚合物的反应，该反应生成的聚合物含有11%的氮，类似于木质素，完全不能被宿主或瘤胃微生物消化。因此，这种聚合物也称为“人造木质素”(Artifact lignin)。这种“人造木质素”的分析与酸性洗涤纤维相同，其所含氮叫做“酸性洗涤不溶氮”(ADIN-acid detergent insoluble nitrogen)。 酸性洗涤不溶氮产生的最适环境是70的相对湿度和60的温度，时间愈长，则情况愈严重。在饲料的干燥和青贮过程中，特别是低水分青贮时，常存在热损害的条件。在反刍动物饲料中，酸性洗涤不溶氮低于10被认为是正常的。目前，一些国家在评定反刍动物饲料蛋白质质量时，常扣除其中的酸性洗涤不溶氮。 (一)消化吸收 反刍动物真胃和小肠中蛋白质的消化、吸收与非反刍动物类似。但由于瘤胃微生物的作用，使反刍动物对蛋白质和其它含氮化合物的消化、利用与非反刍动物又有很大的差异。 1.饲料蛋白质在瘤胃中的降解 进入瘤胃的饲料蛋白质，经微生物的作用降解成肽和氨基酸，其中多数氨基酸又进一步降解为有机酸、氨和二氧化碳。瘤胃液中的各种支链酸，大多是由支链氨基酸衍生而来，如缬氨酸转变为异丁酸和氨。微生物降解所产生的氨与一些简单的肽类和游离氨基酸，又被用于合成微生物蛋白质。 瘤胃液中的氨是蛋白质在微生物降解和合成过程中的重要中间产物。饲粮蛋白质不足或当饲粮蛋白质难以降解时，瘤胃内氨浓度很低(<50mg/L)。瘤胃微生物生长缓慢，碳水化合物的分解利用也受阻。反之，如果蛋白质降解比合成速度快，则氨就会在瘤胃内积聚并超过微生物所能利用的最大氨浓度。此时，多余的氨就会被瘤胃壁吸收，经血液输送到肝脏，并在肝中转变成尿素。虽然所生成的尿素一部分可经唾液和血液返回瘤胃，但大部分却随尿排出而浪费掉。这种氨和尿素的生成和不断循环，称为瘤胃中的氮素循环。 瘤胃液中氨的最适浓度范围较宽(85mg/L-300mg/L)，其变异主要与瘤胃内微生物群能量及碳架供给有关。因此，用氨与发酵有机物质间的关系来表示瘤胃内环境比用最适氨浓度表示更切合实际，瘤胃内每公斤有机物质发酵，微生物可利用近30克以上蛋白质或核酸形式存在的氮。 饲料供给的蛋白质少，瘤胃液中氨的浓度就低，经血液和唾液以尿素形式返回瘤胃的氮的数量可能超过以氨的形式从瘤胃吸收的氮量。这种进入瘤胃的“再循环氮” 转变为微生物蛋白质，就意味着转移到后段胃肠道的蛋白质数量可能比饲料蛋白质多。这样，瘤胃微生物对反刍动物蛋白质的供给具有一种“调节”作用，能使劣质蛋白质品质改善，优质蛋白质生物学价值降低。因此，通过给反刍动物饲粮添加尿素，以提高瘤胃细菌蛋白质合成量已成为一项实用措施；对优质饲料蛋白质进行适当的处理(甲醛处理、包被等)，以降低其溶解度，使其在瘤胃中的降解率降低，也是必要的办法。 瘤胃降解生成的肽，除部分被用于合成微生物蛋白外，也可直接通过瘤胃壁或瓣胃壁吸收，尤其是分子量较小的23肽，逃脱微生物利用和直接吸收的肽，则又可在后胃肠道被进一步消化吸收。 2.微生物蛋白质的产量和质量 瘤胃中80的微生物能利用氨，其中26只能利用氨，55可利用氨和氨基酸，少数的微生物能利用肽。原生动物不能利用氨，但能通过吞食细菌和其它含氮物质而获得氮。 在氮源和可发酵有机物比例适当、数量充足的情况下，瘤胃微生物能合成足以维持正常生长和一定产奶量的蛋白质。例如：用近于无氮的饲粮加尿素，羔羊能合成维持正常生长所需的10种必需氨基酸，其粪、尿中排出的氨基酸是摄入饲粮氨基酸的3-10倍，瘤胃中的氨基酸是食入氨基酸的9-20倍。用无氮饲粮加尿素饲喂奶牛12个月，产奶4271kg；当饲粮中20%的氮来自蛋白质时，产奶量有所提高。在一般情况下，瘤胃中每1kg可发酵有机物质，微生物能合成90-230克菌体蛋白质，可供100kg左右体重的反刍动物维持正常生长或日产奶10kg的蛋白质需要。 瘤胃微生物能合成宿主所需的必需氨基酸。瘤胃微生物蛋白质的品质一般略次于优质的动物蛋白质，与豆饼和苜蓿叶蛋白大约相当，优于大多数谷物蛋白。原生动物和细菌蛋白质的生物学价值平均为70-80。原生动物蛋白质的消化率(88-91%)高于细菌蛋白(66-74%)。采食较多的粗饲料，有利于瘤胃原生动物的繁殖。微生物蛋白质中约20%的核酸对宿主动物意义不大。 (二)影响反刍动物对含氮化合物消化吸收的因素 影响反刍动物对含氮化合物消化吸收的主要因素是饲粮组成、降解速率和蛋白质的热损害。 1.饲粮组成及降解速率 瘤胃微生物合成氨基酸和蛋白质是通过氨与饲粮成分所提供的碳架相结合而实现的。因此，反刍动物对氮的利用效率不仅取决于饲粮中含氮组分的降解速率，而且也取决于饲粮中以碳水化合物形式存在的碳架的同步供给情况。 微生物对饲料蛋白质及含氮化合物的降解速度取决于被微生物侵袭的表面积大小、物质密度、蛋白质的化学性质以及其它物质的保护作用等多种因素。蛋白质的溶解度愈高，则降解速度愈快。饲料真蛋白质一般较非蛋白含氮化合物降解慢。例如，尿素的降解率为100%，降解速度很快；酪蛋白质降解率为90%，降解速度稍慢。植物性饲料蛋白质的降解率变化较大，玉米约为40%，少数植物蛋白质可达80%。因此，要使瘤胃微生物很好地利用饲粮氮源，提高饲粮粗蛋白质的利用率，必须对饲粮组成作全面考虑，既要保证真蛋白氮与非蛋白氮的适当比例，也要考虑饲粮总氮含量与可利用碳水化合物的适宜比例。 2.蛋白质的热损害 反刍动物饲粮蛋白质的热损害与单胃动物饲粮蛋白质的热损害有一定的差异，这与饲粮的组成结构不同有关。反刍动物饲粮蛋白质的热损害是指饲料中蛋白质肽链上的氨基酸残基与碳水化合物中的半纤维素结合生成聚合物的反应，该反应生成的聚合物含有11%的氮，类似于木质素，完全不能被宿主或瘤胃微生物消化。因此，这种聚合物也称为“人造木质素”(Artifact lignin)。这种“人造木质素”的分析与酸性洗涤纤维相同，其所含氮叫做“酸性洗涤不溶氮”(ADIN-acid detergent insoluble nitrogen)。 酸性洗涤不溶氮产生的最适环境是70的相对湿度和60的温度，时间愈长，则情况愈严重。在饲料的干燥和青贮过程中，特别是低水分青贮时，常存在热损害的条件。在反刍动物饲料中，酸性洗涤不溶氮低于10被认为是正常的。目前，一些国家在评定反刍动物饲料蛋白质质量时，常扣除其中的酸性洗涤不溶氮。 v