第三章种群生态学课件.ppt

第一节 种群及其结构,1、种群（1）定义种群（population）是指在一定空间中同种 个体的集合。种群生态学（population ecology）是研究种群数量动态与环境相互作用关系的科学。,（2）种群与个体的关系 出生、生长、发育、死亡 出生率、死亡率、年龄结构、性比 从个体到种群不是简单相加，是通过种内关系组成的整体，是质的飞跃。种群由个体组成，个体依赖于种群。,（3）自然种群基本特征：数量特征（种群密度随时间变化）空间特征（具有一定分布区域）遗传特征（具有一定基因组成）,2 种群的数量特征,种群的数量特征主要是指种群密度以及影响种群密度的4个基本参数，即出生率、死亡率、迁入率和迁出率，其次种群的年龄结构、性比对种群数量具有重要影响。,（1）种群密度,种群密度即单位面积（或空间）内种群的个体数目，通常以符号N来表示。,（2）出生率,指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。它不仅取决于物种的生殖能力，还受种群个体总数的影响。分为最大出生率和实际出生率。,最大出生率是指种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率，也称为生理出生率。实际出生率是指种群在特定环境条件下所表现出的出生率，也称为生态出生率。,种群出生率高低的影响因素：,(1)性成熟的速度 性成熟的速度越快，有机体性成熟越早，平均世代长度越短，种群的出生率就越高。(2)每次产仔数目 不同种动物每次产仔的数目相差悬殊。(3)每年繁殖次数 有些动物具有一定的生殖季节，繁殖次数较少；有些不间断地生殖，繁殖次数很多。此外，孵化期和繁殖年龄的长短等都会影响种群出生率。,（3）死亡率,死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。最低死亡率也称为生理死亡率，是种群在最适环境条件下所表现出的死亡率，种群中的个体都是由于老年而死亡-生理寿命。实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群在特定环境条件下所表现出的死亡率，即种群在特定环境条件下的平均寿命。,（4）迁移率,种群中个体的迁移包括迁入和迁出。迁入是别的种群进入领地，迁出是群内个体离开领地。生态学意义：促进种群间的基因交流，有助于防止近亲繁殖。,（5）年龄结构（分布）,定义：种群的年龄分布就是不同年龄组在种群内所占的比例。如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力的成体比例越大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的老年个体比例越大，种群的死亡率就越高。表示：用年龄锥体图表示。,年龄锥体（或称年龄金字塔）是用从上到下一系列不同宽度的横柱做成的图。横柱的高低位置表示由幼体到老年的不同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。,年龄锥体的三个基本类型：,典型的金字塔形锥体 表示种群中有大量的幼体，而老年个体却很少。种群出生率大于死亡率，种群数量迅速增长，为增长型种群。钟形锥体 表示种群中幼年个体与中老年个体数量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等，种群数量稳定，为稳定型种群。壶形锥体 表示种群中幼体所占的比例较小，而老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，种群数量趋于下降，为下降型种群。-导致什么问题？-作用：预测未来种群动态,植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异龄级。一年生植物和农作物种群，都可以认作同龄级种群；多年生植物都是异龄级种群。在异龄级种群中，个体之间的年龄可以相差很大。一个异龄级种群的全部个体可以分布到群落中的不同层次。,根据植物种群中个体的生长发育状况分为：,休眠期 植物以具有生活能力的种子、果实或其他繁殖体处于休眠状态之中。营养生长期 从繁殖体发芽开始到生殖器官形成之前。生殖期 植物的营养体已基本定型，性器官成熟，开始开花结实。老年期 个体即使在良好的生长条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消退，植株接近死亡。,（6）性比,性比是指种群中雄性与雌性个体数的比例。性比是种群统计学主要研究内容之一。对于一雄一雌制的动物来说，性比1：1对于种群的增长最有利。对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大的影响 偏离此比例导致什么问题？,如果我们想要进一步详细了解种群的动态过程，从哪里人手？,3 生命表,生命表是最直接地描述种群死亡和存活过程的一览表，是研究种群动态的有力工具。描述种群数量变化。,1、一般生命表的编制,生命表是由许多行和列构成的表格，通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄到高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情况的观察数据或统计数据，并用一定的符号代表。,华盛顿圣乔恩岛藤壶生命表(19591968),各符号的含义及计算方法如下：x：年龄、年龄组或发育阶段。nx：本年龄组开始时的存活个体数。lx：本年龄组开始时，存活个体的百分数，即lx=nx/n0。dx：本年龄组的死亡个体数，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡个体数。,qx：本年龄组的死亡率，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡率，q x=dx/nx。ex：本年龄组开始时存活个体的平均生命期望，即ex=Tx/nx。,2、生命表的类型,动态生命表（同生群生命表、特定年龄生命表）是根据观察一群同一时间出生的生物的死亡或存活过程而获得的数据来编制的生命表。在种群统计学中常把同一时间出生的生物称为同生群。静态生命表（特定时间生命表）是根据某一特定时间对种群作年龄结构调查的资料而编制的生命表。综合生命表 又增加了mx各年龄组出生率。,3、存活曲线,以生物的相对年龄（绝对年龄除以平均寿命）为横坐标，以各年龄的存活率lx为纵坐标画出的曲线。绘制曲线时，纵坐标多用对数标尺（lglx）。,存活曲线的3种基本类型,存活曲线可以归纳为3种基本类型：1）A型（凸型）表示种群在接近生理寿命之前，只有个别死亡。如人类和一些大型哺乳动物。2）B型 对角线表示个体各时期的死亡率是对等的。如鸟类和啮齿类。3）C型（凹型）表示幼体死亡率很高，以后死亡率低而稳定。如大多数鱼类、寄生虫等。大多数动物居A、B型之间。,存活曲线的意义：进行种内和种间比较研究。,把各年龄组的lx与mx相乘，并将其累加起来可以得到净增殖率（R0），R0=lxmx 世代时间T：指种群中个体从母体出生到其产子的平均时间。种群增长率（r）r=lnR0/T,种群内禀增长率rm,在实验室条件下，我们排除不利的天气条件及捕食者和疾病不利因素，提供理想的食物条件，就可以观察到种群的最大增长能力，用rm表示。意义：可以与在自然界中的实际增长能力进行比较，极高的rm意味种群在自然条件下导致最高死亡率；低意味在自然条件下出现低的死亡率。从而引导我们从种群整体上研究种群动态。,第二节 种群增长模式,种群在无限环境中的指数式增长种群在有限环境中的逻辑斯谛增长,一、种群在无限环境中的指数式增长,无限环境：种群不受任何限制因子的约束，即空间、食物等资源是无限的，种群增长不受种群密度的制约，能发挥rm，种群数量呈指数式增长，其增长曲线为“J”型。,分类：世代不重叠种群的离散增长模型（生命仅一年，一年仅繁殖一次。如蚕）世代重叠种群的连续增长模型（繁殖有一段时间且有世代重叠，数量以连续 的方式变化。）,世代不重叠种群的离散增长模型,1模型的假设 种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件的限制。世代不相重叠，种群增长是离散的。种群无迁入和迁出。种群无年龄结构。,2数学模型 Nt+1=Nt 或 Nt=N0t 其中 N-种群大小，t-时间，-种群周限增长率。,3模型的生物学意义 可计算世代不相重叠种群的增长情况。根据值可判断其种群动态。即：1，种群增长；=1，种群稳定；10，种群下降；=0，种群无繁殖现象，且在下 一代灭亡。,世代重叠种群的连续增长模型,模型的假设（1）种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件限制。（2）世代重叠，种群增长是连续的。（3）种群无迁入和迁出。（4）种群具年龄结构。,数学模型 dN/dt=rN 其积分式为：Nt=N0ert 其中 N、t的定义如前，e-自然对数的底，r-种群的瞬时增长率。,模型的生物学意义（1）可计算世代重叠种群的增长情况。（2）根据r值可判断其种群动态。即：r 0，种群增长；r=0，种群稳定；r 0，种群下降；r=-，种群无繁殖现象，且在下一代 灭亡。,模型的应用（1）根据模型求人口增长率（2）根据模型预测种群数量动态。,二、种群在有限环境中的逻辑斯谛增长,当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将增加，必然影响种群出生率和死亡率，从而降低种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使种群数量下降。种群在有限环境中连续增长的一种最简单形式是逻辑斯谛增长，其增长曲线为“S”型。,1模型的假设,有一个环境条件所允许的最大种群值-环境容纳量或环境负荷量，通常用K表示。密度对种群增长率的影响是简单的，即种群中每增加一个个体，对种群增长力产生1/K的抑制影响。种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的，无时滞。种群中个体具年龄结构，无迁移现象。,2逻辑斯谛增长的数学模型,dN/dt=rN（1N/K）其中 N：种群密度 t：时间 r：瞬时增长率 K：环境容纳量。,3模型说明,模型是在指数式增长模型上，增加一个描述种群增长率随密度上升而降低的修正项（1N/K）。其生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用但尚未利用的空间。可理解为种群中的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的剩余空间则只有（1N/K）。,修正项（1N/K）分析：,如果N0，(1N/K)1，这表示几乎全部空间尚未被利用，种群潜在的最大增长能力能充分地实现，接近于指数式增长。如果NK，(1N/K)0，这表示几乎全部空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。当N由0逐渐增加到K 值，(1N/K)由1 逐渐下降为 0，表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数量每增加一个个体，抑制量1/K。可将拥挤效应产生的抑制影响称为环境阻力。,如果用“语言或文字模型”来表示逻辑斯谛模型，它就是：,种群增长率=（非密度制约增长方程）（密度制约因子）,4S型增长曲线的特点,S型曲线有一个上渐近线，即S型增长曲线渐近于K值但不会超过这个最大值水平。曲线的变化是逐渐的、平滑的，而不是骤然的。,图 种群的逻辑斯谛增长,S 型增长曲线常被划分为5个时期：,（1）开始期 也可称为潜伏期，此期内种群个体很少，密度增长缓慢，这是因为种群数量在开始增长时基数还很低。（2）加速期（3）转折期（4）减速期（5）饱和期 种群密度达到环境容纳量，数量饱和。,N/K：环境阻力（随N增大而增大）1-N/K：剩余空间（随N增大而减小）斜率：增长速率（先增大，再减小）,逻辑斯谛增长模型的重要意义是：,它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；在农业、林业、渔业等实践领域中，它是确定最大持续产量（MSY）的主要模型；模型中参数r和K已成为生物进化对策理论中的重要概念。,实验种群和野外种群的证据,1.实验种群研究2.野外种群研究,1.实验种群研究,以高斯研究大草履虫实验种群为例。在0.5ml培养液中放置5个大草履虫的环境条件下，最大种群数量是375个，即K=375。当以逻辑斯谛方程拟合时，种群增长率r=2.309。,大草履虫实验种群的逻辑斯谛增长,2.野外种群研究,在自然界中，典型的逻辑斯谛增长的例子很少，把动物引入海岛或某些新栖息地，然后研究其种群增长，才能见到逻辑斯谛增长过程。如美国华盛顿州某岛环颈雉种群的增长，塔斯马尼亚岛绵羊种群的增长。,华盛顿州某岛环颈雉种群的增长塔斯马尼亚岛绵羊种群的增长,第三节 种群动态,一个种群从进入新的栖息地，经过种群增长，建立起种群以后，数量会如何变动？,自然种群的数量变动方式,一、种群数量变化类型,种群平衡（population equilibrium）；规则的或不规则的波动（regular or irregular fluctuation）；种群衰落（population decline）种群灭亡（population extinction）；种群暴发（population outbreak）；种群崩溃（population crash）。,1.种群平衡,种群平衡是指种群数量较长时间地维持在同一水平上。从理论上讲，种群增长到一定程度，数量达到K值之后，种群数量会保持稳定，如大多数有蹄类和食肉类动物。但实际上大多数种群数量不会长时间保持不变，稳定是相对的，种群平衡是一种动态平衡。,2.季节消长,一般具有生殖季节的种类，种群的最高数量通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止，种群因只有死亡而数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。例如，温带湖泊的浮游植物硅藻，往往每年有春秋两次密度高峰。（原因-）,温度、光照冬季：低温、光照减少光合强度低硅藻数量少营养积累；春季：水温升高，光照适宜，营养充足硅藻迅速增长，形成春季数量高峰；夏季：水温过高，光照过强，营养不足，数量下降；秋季：水温、光照适宜，营养积累；形成秋季数量高峰。,3.规则或不规则性波动（1）规则性波动（周期性波动）,北美美洲兔和猞猁种群数量的年变动,（2）不规则波动,洪泽湖区东亚飞蝗种群数量动态,4.种群衰落及其原因,当种群长久地处于不利的环境条件下，或在人类过度捕猎，或栖息地被破坏的情况下，其种群数量可出现持久的下降，即种群衰落。如鲸、白暨豚、大熊猫,原因：（1）种群密度过低，由于难以找到配偶而使繁殖机率降低；近亲繁殖，使后代体质变弱，死亡率增加。（2）生物栖息环境的改变，如森林砍伐，草原荒漠化，农田的大量开垦，城市化的加剧，工业、交通运输业的发展等。（3）植物的减少和消失则是动物种群衰落和灭亡的重要原因。,自然界种群的数量变动，比较明显的是季节消长和年变动。决定种群数量变动过程的因素很多，不是哪一个因素，而是多因素的综合作用，正因为种群数量变动机制复杂，许多学者提出了不同的学说，来解释种群动态机理。,二、种群调节机制,各种因素对种群的调节分为密度调节和非密度调节。如种间竞争、捕食、寄生等生物因素是随着种群本身的密度而变化的，称为密度制约因素。天气条件、污染物等非生物因素，与种群本身的密度无关，称为非密度调节。,（1）气候学派：种群数量受天气的强烈影响以色列的Bodenheimer（1928）对昆虫种群密度的研究：昆虫的早期死亡率有80-90是由天气条件而引起。强调种群数量变动，否定稳定性。澳大利亚的Andrewartha and Birch(1957)对果园蓟马种群达14年的研究发现：天气是限制蓟马增长的主要因素。属非密度调节。,（2）生物学派：捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用。20世纪50年代，两学派发生激烈论战，这反映了他们工作地区环境条件的不同。有学者提出折衷观点：在物种最有利的环境中，密度制约因素决定种群数量；在环境很不利的条件下，非密度制约因素左右种群数量变动。,（3）自动调节学说上述学说的焦点集中在外源性因子，该学说则将研究焦点放在动物种群的内部。分为行为调节、内分泌调节和遗传调节。,a、行为调节学说Wyune-Edwards学说（英国）动物社群等级和领域性等社群行为是一种调节种群密度的机制。（举例)这两种行为都使种内个体间消耗能量的格斗减到最小，使空间、资源等得到最有利于种群的分配，并限制了动物数量。当种群数量超过限度，总有一部分个体竞争力弱，死亡率高，不利因素的过度增长受到限制。两种行为随种群密度本身而改变其调节作用的程度。,b、内分泌调节学说 当种群个体数量上升，个体间压力增大，一方面使生长素减少，生长代谢受阻，个体死亡率增加，机体防御能力减弱；另一方面性激素分泌减少，生殖受到抑制，出生率降低，胚胎死亡率增高，幼体发育不佳等。这样因生理反馈机制而得到抑制或停止，从而降低社群压力。反对意见：野外种群的调查结果与此不一致；高密度的后果往往不在当代出现而是影响下一代。,C、遗传调节英国Chitty 学说,三、种群空间动态,（1）定义：指组成种群的个体在空间上的分布格局及其位置变化。其中位置变化分为迁移和扩散，属于动态研究；分布格局：均匀型、随机型、集群型，属于静态研究；,（2）种群利用空间的方式：分散利用和集群（共同利用)，及两者间的过度类型。,a、分散利用指个体或家族占有一小块空间，通常没有同种的其它个体同时生活，多见于动物，如大熊猫。生物学意义：保证食物、栖息地需求，不至于过分拥挤而产生危害。然而动物界许多动物种类都是集体生活的。,b、集群A.集群效应：同种动物在一起生活所产生的有利作用。生物学意义（5点p76 新版p92）问题：是否多少个体聚集在一起都具有有利作用？-只有足够数量B.最小种群原则：个体数量低于集群的临界下限时，动物种群不能正常生活或生存。如非洲象要生存，每群至少5头，北方鹿不少于300头。（旧p77新p93）只有满足最小种群原则才能产生集群效应。问题：是否越多越好?,C.拥挤效应：个体数量过高会对群体产生有害影响，导致死亡率上升拥挤效应。D.阿利规律：当种群密度处于适度时，种群增长最快，密度太低或太高会对种群增长起限制作用。（种群密度与存活率的关系）,事实上，动物采取哪种生活方式是长期进化适应的结果，只要其生活方式有利于物种生存、繁殖，那么，这种生活方式就会被这一物种继续选择使用。比如：生物生育力有高有低，增长率有快有慢，有的对后代有抚养，有的没有等等。这就是生态对策。,四、生态对策,（1）定义：生物在进化过程中所形成的各种特有的生长和繁殖特征，是生物适应于特定环境所采取的行为，称为生态对策。（举例-）,在稳定环境中，自然灾害少，种群密度高，数量可能达到或接近逻辑斯谛增长模型的饱和值K，称为K-选择，该适应对策为K对策。在不可预测的多变环境中，当灾难突然来临，数量突降，没有密度影响，只有较高的繁殖能力rm才能补偿灾害所造成的损失，即r-选择，该适应对策为r对策。,（2）r-选择与K-选择r-选择：有利于增大内禀增长率的选择。K-选择：有利于增加竞争能力的选择。进一步将 r-选择的物种称为r-对策者，K选择的物种称为K对策者。,1954年，英国鸟类学家lack发现:低生育力，亲体有良好保护、关怀幼体的行为；高生育力，没有亲体关怀的行为。1967年，MacArthur和Wilson按栖息环境和进化对策把生物分成r对策者和K对策者两大类。1970年，美国EPianka把这种思想扩展到应用于所有生物。并比较了r选择和K选择的有关特征：,（3）生态对策特征,（4）两者进化过程中主要优缺点:K-选择优点:对子代有抚育和保护，使存活率高、寿命长，保证在激烈生存斗争中取胜。缺点：种群一旦遭到破坏，回到平衡的能力有限，有可能灭绝。r-选择优点：数量低时，可迅速恢复；缺点：死亡率高，种群不稳定。,K对策者：脊椎动物和大型乔木等 r对策者：昆虫等无脊椎动物及藻类等在进化过程中，r对策者是以提高增殖能力和扩散能力取得生存，而K对策者则是以提高竞争能力获胜，也就是说r对策者在生存竞争中是以“量”取胜，而K对策者则是以“质”取胜。（两者动态比较-）,（5）两者动态比较（p107）（对角线代表种群平衡 上增 下降）动态特征,K对策种群和r对策种群的增长曲线,两对策者种群动态特征区别：a、平衡点数量不同。K-对策者有两个交点X和S，X称为灭绝点，r-对策者有一个；b、种群低密度时动态不同。K-对策者下降到X以下有灭绝的危险，r-对策者增值快；C、平衡点S附近动态不同。K-对策者种群数量趋于平衡，r-对策者剧烈波动。（意义-）,（6）r-对策K-对策理论意义：A.大多数有害动物属于r-对策者，在防治方面一两次的灭杀仅能暂时控制；B.大多数珍稀动物属于K-对策者，在拯救方面不断给予保护。问题：是否所有生物非r-选择即K-选择？,（7）r-K连续体 两者是进化方向的不同类型，其间有一个连续的谱系，称为r-K连续体。有的生物具有r-选择的特点多些，有的K-选择的特点多些。（种间关系-）,第四节 种间关系,种群数量动态不仅与非生物因素有关，还与生物因素有关，如竞争、捕食等。（类型）,两种群间相互关系的基本类型,1 种间相互作用分类,正相互作用：偏利作用、互利共生负相互作用：竞争、捕食、寄生、偏害,（1)捕食,指一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物，并以其为食。前者称为捕食者（predator），后者称为被食者或猎物（prey）。问题：二者间仅仅是吃与被吃的关系吗？,捕食者对猎物种群的动态影响例1：美国黑尾鹿 说明捕食者对猎物种群数量起调节作用；例2：渔民捕杀鱼 说明捕食者促进猎物种群良种的延续；例3：捕食者的多食性，可以选择不同食物，当一种猎物种群数量下降时，就会转而捕食另一猎物种群 说明捕食者对猎物种群起稳定作用。问题：对于草食动物，植物是否总是被动的？,食草作用（教案p42）植物发展了防卫机制。植物的防卫反应可分为机械防御和化学防御：机械防御就是被取食损害过的植物会变得生长延续、变硬、纤维素含量增加，适口性降低，且有些植物的叶子边缘会长出一些更硬更尖的棘、刺或钩，阻止动物的取食；化学防御就是被取食损害过的植物，会产生一些有毒性的化学物质，使植物变得不可食，或可食但会影响动物的发育。补偿机制：例p42,学学“精明的捕食者”,人类利用生物资源，从某种意义上讲，与捕食者利用被食者是相似的。但人类在生物资源的利用中，往往利用过度，致使许多生物资源遭到破坏或面临灭绝。怎样才能成为“精明的捕食者”，在这方面人类还有很大的差距。,（2)寄生,寄生是指一个物种（寄生者）靠寄生于另一物种（寄主）的体内或体表而生活。寄生者以寄主的身体为生活空间，并靠吸取寄主的营养而生活。,例：疟原虫、植物病毒。寄生物与宿主间的相互动态：各种寄生物对宿主的影响是不同的，其危害程度取决于寄生物的致病力和宿主的抵抗力；寄生物的致病力和宿主的抵抗力随环境条件而改变；同一种宿主同时会被若干种寄生物所危害，同一种寄生物也危害不同宿主；宿主和寄生物相互关系与其他生物因子和非生物因子有关。对复杂的寄生生态进行全面了解，是控制许多疾病的关键。,（3)共生,互利共生指两物种长期共同生活在一起，彼此互相依存，双方获利，而且达到了不能分离的程度。是自然界中普遍存在现象。如菌根是真菌和高等植物根系的共生体，真菌吸收高等植物碳水化合物、有机物的同时，共给高等植物氮素和矿物质。,偏利共生指种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响的共生关系。如附生植物与被附生植物之间的共生，附生植物借助被附生植物支撑自己，以获得更多的资源，对附生植物来说会得到一定的益处，对被附生植物没有影响；如林间的一些动物，在植物上筑巢或以植物为掩蔽所等，但并不使对方受害。（竞争-）,2 种间竞争,（1)定义：种间竞争是指两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。（模型-）,（2）竞争模型（Lotka-volterra）,其中为物种2对物种1的竞争系数 为物种1对物种2的竞争系数（分析-）,种群1的增长模型,种群2的增长模型,竞争系数意义分析：,表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体对物种1所产生的效应。若=1，表示每个物种2对物种1所产生的竞争抑制效应，与每个物种1的个体对自身种群所产生的效应相等。若1，表示每个物种2个体对物种1所产生的竞争抑制效应，大于物种1对自身种群所产生的效应。若1，表示每个物种2个体对物种1所产生的竞争抑制效应，小于物种1对自身种群所产生的效应。（结局-）,（3)竞争结局,物种1取胜，物种2被排挤掉。物种2取胜，物种1被排挤掉。两个物种稳定共存。两个物种不稳定共存，物种1和物种2都有取胜的机会。（判断竞争结局的参数指标-）,（4）竞争结局的指标对于竞争的各种结局，可以用种内竞争强度和种间竞争强度指标大小来的相对表示。种内竞争强度指标：1/K1和1/K2可视为物种1和物种2的种内竞争强度指标。种间竞争强度指标：/K2可视为物种1对物种2的种间竞争强度指标，/K1是物种2对物种1的种间竞争指标。（例如）,例如：K1 K2/，K1/K2，若取其倒数，则为 1/K1/K2，/K11/K2，表示物种1的种内竞争强度小，种间竞争强度大，而物种2的种内竞争强度大，种间竞争强度小。竞争结局为物种1取胜、物种2被排挤掉。,如果物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小：则该物种在竞争中将取胜。若物种的种间竞争强度小，而种内竞争强度大：则该物种在竞争中将失败。若两个物种的种内竞争均比种间竞争强烈：两物种就可能会稳定共存；如果种间竞争都比种内竞争强烈：那就不可能有稳定的共存。（种间竞争证据-）,高斯实验（p9495）,大草履虫和双核小草履虫单独和混合培养时的种群动态,（5)高斯假说（首先是由高斯用实验的方法证实）,当两个物种利用同一种资源和空间时产生了种间竞争，而且两个物种的生态位越相似，竞争就越激烈。近代用竞争排斥原理来表示这个概念，即在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、且具有相同资源利用方式的种，不能长期共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈的竞争，种间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。野外考察现象,野外工作人员发现：在同一水流取食、同一峭壁上营巢的两种鸬鸶共同生活的很融洽。（why）观察研究证明，一种鸟以水上层自由游泳的鱼类和沙鳗为食，另一种主要捕食底栖的比目鱼和底栖的无脊椎动物。,草履虫：食物、空间相同，生态位是重叠的。鹭鸶鸟：食物、空间有别，生态位是分化的。,（6)生态位（niche）p99,指每个种群与群落中其他种群在时间和空间上的相对位置及其机能关系。格林尼尔（1917）：对栖息地再划分的空间单位，强调生物分布的空间特征。埃尔顿（1927）：物种在生物群落中的地位和作用，强调一种生物和其他生物的相互关系，特别是强调与其他种的营养关系。哈奇森（1958）：n维资源中的超体积。在生物群落中，若无任何竞争者存在时，物种所占据的全部空间，即理论最大空间称为该物种的基础生态位；当有竞争者存在时，物种仅占据基础生态位的一部分，这部分实际占有的生态位称为实际生态位。竞争越激烈，物种占有的实际生态位就越小。（定义-）,A、定义：生态系统中各种生态因子都具有明显的变化梯度，这种变化梯度中被某生物占据利用或适应的部分称为生态位。,B、生态位宽度,指生物所能利用的各种资源的总和。根据生态位宽度，可以将物种分为广生态位的和狭生态位的两类。,a b三个共存物种的资源利用曲线,图a表示物种是狭生态位的，相互重叠少，物种之间的竞争弱。图b表示物种是广生态位的，相互重叠多，物种之间的竞争强。不同物种的生态位宽度不同。（探讨竞争与进化的关系）,C、利用生态位探讨竞争和进化关系如果两竞争物种的资源利用曲线重叠较少，物种是狭生态位的，其种内竞争较为激烈，将促使其扩展资源利用范围，使生态位重叠增加。如果两竞争物种的资源利用曲线重叠较多，物种是广生态位的，生态位重叠越多，种间竞争越激烈，按竞争排斥原理，将导致某一种物种灭亡，或通过生态位分化而得以共存。意义,D、生态位的意义,（1)通过生态位重叠、分离可以探讨竞争与进化：两个具竞争关系的物种，种内竞争促使物种的生态位接近，种间竞争促使物种的生态位分离。（2)指导人工群落建立种群配置有指导意义。,五种北美莺同以云杉为生，分处不同的位置，达到避开竞争的效果。,E、生态位理论,一个群落中，若各种群具有各自生态位，种群间能避免直接竞争，保证群落的稳定；一个稳定的由多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力，具有更大的稳定性。,理论,种群增长模型（尤其是logistic）种间竞争模型（Lotka-Volterra）生态对策理论阿利定律高斯假说（竞争排斥理论）生态位理论,复习题,1、什么是种群？个体与种群的关系是什么？种群有哪些数量特征？其生态学意义或作用有哪些？2、什么是生命表？说明动态和静态生命表主要区别。3、种群的增长模式有哪些？说明各参数的意义。4、什么是种群空间动态?分布格局有哪几种？5、集群效应、最小种群密度、拥挤效应和阿利定律与种群密度发展有何关系？6、试比较r-选择和K-选择的主要特征及实际意义。7、试写出种间竞争模型，影响种间竞争结局的指标有几种？如何影响？8、什么是生态位？说明生态位重叠或分化与竞争、进化的关系。,