生境选择和领域生态学ppt课件.ppt

,第七章 生境选择和领域行为生态学,第一节 动物的生境选择第二节 动物的领域行为第三节 领域行为的经济学 分 析第四节 领 域 共 占,什么是生境选择对生境选择产生影响的因素生境选择的适应意义在生境选择上的泛化种和特化种生境选择和物种形成,（一）种群密度和种内竞争 种内竞争对生境选择的影响是比较复杂的，随着种群密度的不同，动物对它们所偏爱和不太偏爱的生境的利用程度也不同。在种群密度低时，动物一般只占有那些最适宜的生境，但在种群密度高峰年份，所有的生境几乎都会被占有。一般说来，如果动物所选择的生境都是比较适宜的，那么相对说来，在适宜程度更高的生境内，种群的密度也就更高。,（二）种间竞争与其他物种的竞争关系也会影响一个物种的生境分布。间接证据：如果两个近缘种有一部分分布区相互重叠，那么通常会发现在重叠分布区内两个物种对生境的选择会存在一定差异；而在非重叠区内，这种差异往往不存在。直接证据：在实验中如果把两个相互竞争物种中的一个移走，那么就可能对竞争的排除作用提供直接的证据。例如：研究小哺乳动物。,Werner(1977)在一个湖泊中调查三种鱼的生境 利用，首先调查了这些不同大小食物在湖泊里的分布，然后计算这三种鱼为食物而进行竞争的激烈程度，并根据物种集聚原理预测，黑鲈和蓝鳃 太阳鱼可以共存，而绿鳃太阳鱼则不能与其生存，因为它所吃食物的大小介于前两种之间，因此同每种鱼都存在食物竞争。,田间试验表明，鼠平和鹿鼠常因田鼠的存在而无法进入草原，但如果在一个人工围 场内把田鼠移走，鼠平和鹿鼠就会自然迁入，同样田鼠也会因为平鼠的存在而不能进入森林。,（三）遗传因素和后天获得性动物对生境的选择具有一定的遗传性和后天获得性。例如：把从未在自然植被中生活过的蓝山雀和煤山雀关在同一个鸟舍中，鸟舍内放置栎树枝和松树枝，观察表明，煤山雀大部分时间都停栖在松树枝上，而蓝山雀则主要停栖在栎树枝上。这种不同的选择同这两种山雀在自然条件下对生境的不同偏爱是一致的。,对生境的不同偏爱有时表现在种内，同一物种的不同族群有时会表现出对不同生境的偏好。动物的早期生活经验对生境选择具有一定影响，在昆虫、鱼类、两栖类、鸟类和哺乳动物中都有发现。动物对生境的选择也可以通过学习和社会文化继承而有所改变。槲鸫(hu dong)，在德国最初只栖息在针叶林内，到1925年人们发现这种鸟已经开始出现在农垦区的小片阔叶林中并能在那里营巢生殖，后来又发现它们在城市公园中繁殖了起来，与此同时，槲鸫种群的分布区迅速扩大，数量也增加的很快，显然，这种变化是通过学习和子代对亲代的文化继承而引起的。,从某种意义上来讲，一个适应性特征也必须是能够遗传的。生境选择也和任何其他表现型特征一样，可通过多种方式传递给后代。后代不仅可以从亲代那里继承对某种生境的偏爱，而且还可以继承一种倾向性，即倾向于选择它们早期曾经在那里生活过的栖息地。研究实例：桦尺蠖,桦尺蠖,长满地衣的树干上的桦尺蠖,动物对生境的选择往往保留着一定的灵活性。迁徙鸟类在冬季和夏季的分布区常常选择不同的生境，有些个体在不同年份所选择的生境也不相同。许多动物表现为似乎在哪里出生就对哪里的生境更加偏好，尽管可能存在更为适宜的生境。对于生活在多种多样的生境中的动物来说，对生境的选择往往取决于动物的学习过程，而不是主要取决于动物的遗传性。比如人类在森林边倾倒生活垃圾，可以引来森林动物（黑熊、狐狸等）长久逗留或居住，因为它们认识到那里食物容易获得。,04,在生境选择上的泛化种和特化种,泛化种：广生境物种；特化种：窄生境物种。一种动物所利用的生境宽度要受到构成该物种的个体行为的影响。一种物种占有广泛的生境范围，既可以依靠每一个个体的广生境利用特性，也可以依靠个体间的分化,即每一个体都特别适应于利用一个特定生境。生态位变异学说：由于岐化选择的作用，具有广生态位的物种比具有窄生态位的物种更容易发生变异。,生境选择和物种形成,研究模型表明：如果各生境内的个体表现型具有不同的适合度，那么随着各生境内种群的基因频率 达到不同的平衡状态，就可能出现多型现象。这种基因频率的差异即使是在各生境之间缺乏基因交流的情况下也能得到维持。目前，无论是在实验种群还是在自然种群中，都曾经获得过与这些岐化选择模型相一致的结果，例如：,生境选择和物种形成,Pimentel作的家蝇实验：,实验过程,1、把家蝇饲养在两个彼此相通的盒子里。,A:10个小玻璃瓶,9个小玻璃瓶里放鱼肉,1个小玻璃瓶里放香蕉,目的：都是为了引诱家蝇产卵,B：10个小玻璃瓶,2、,9个小玻璃瓶里放香蕉,1个小玻璃瓶里放鱼肉,3、当家蝇在每组的10个玻璃瓶里产卵后，在A组中只让产在香蕉上的卵得到发育，在B组中只让产在鱼肉上的卵得到发育。,实验结果：,这个家蝇种群在实验过程中像预料的那样发生了歧化，出现了两个亚种群，其中一个亚种群喜欢在鱼肉上产卵。而另一个亚种群喜欢在香蕉上产卵，尽管在实验期间有15%的个体迁移率。,如果环境发生了变化或者动物对生境的偏爱一时发生了变化，那么种群内的一部分个体就可能去占有一个新的生境。这时，生境偏爱对于导致同地分布种群之间的生殖隔离就会起重要作用。下面以双翅目昆虫实蝇属中的各物种形成过程来说明这一问题。,实蝇属有一部分物种具有共同的寄主-胡桃树，虽然它们共同生活在同一树种上（可看成是生境相同），但不同种类的实蝇都有不同的色型，这些色型区别显著，因而能够有效保持生殖隔离。该属其余的种类，每一种都独自寄生在一种不同的果树上，但它们彼此的体态和色型却十分相似。显然，这些形态相似的实蝇的物种的形成过程都毫无例外地伴随着朝新生境的转移。,不同地方种群基因频率的差异往往是由影响生境选择的那些基因引起的，因为如果一个动物能够选择一个最适合于它生存和生殖的生境，它就会留下更多的后代，决定这一生境选择的基因就能在后代的基因库中占有更大的比例。物种形成过程只有在种群中的一部分个体与其他个体产生生殖隔离的时候才能发生，而生殖隔离主要是由于地理隔离而引起的；但是，生境的分隔也是物种形成的一个有效机制。如果一种动物占有两个或更多的生境并因此产生了一些遗传差异，我们就可以把这看成是物种形成的早期阶段。,第二节 动物的领域行为,我的地盘，我做主，犯我者死,领域和领域行为,一个被动物所占有和保卫的空间（或区域），不允许其他个人侵入，而在这个空间内占有所需要的各种资源（如食物、巢地和配偶等），这样的一个被动物所占有和保卫的空间（或区域）就叫领域。动物占有领域的行为和现象就叫领域行为。,领域的主要特征,领域的主要特征是：（1）领域是一个固定的空间或区域，其大小可随时间和生态条件的不同而有所调整；（2）领域是受领域占有者积极保卫和防御的区域；（3）领域的使用是排他性的，即它是被某一个或某一些个体所独占的。,领域的类型：,生殖和取食领域：动物要在领域内求偶,交配,营巢和取食，领域面积很大；生殖领域：动物只在领域内进行求偶和生殖活动,而取食活动主要不在领域内,领域面积较大；群体营巢领域；求偶和交配领域：只在求偶和交配用，如动物的求偶场。,仓鼠,叙利亚仓鼠(黄金鼠),仓鼠是为食物而建立采食领域,采食领域仓鼠,临时繁殖领域海豹,临时繁殖领域海象,临时繁殖领域斑马,临时繁殖领域野驴,临时繁殖领域犀牛,临时繁殖领域老虎,永久性领域狐狸,领域大小的规律,动物的领域范围的大小不同，如鹰、鹫、雕等猛禽占有几百万平方米，雷鸟则可独占几万平方米，一些雀形目小鸟的巢区只有几百平方米。动物各自的领域大小不是固定不变的。,点击添加标题,领域的大小因功能、动物身体大小、食性及种群密度的不同而异。其基本规律是：,影响领域大小的因素：,为动物提供全部所需资源的领域要比只为满足动物生殖需要的领域面积要大领域的大小同资源状况有关食物密度越大，所需领域面积也就越大食物的营养质量对领域面积的大小也有关种内和种间竞争对领域的大小也有影响,首先，领域为动物提供了食物来源。动物一般在领域范围内就可获得足够的食物。动物在领域中获得好处的同时，还要付出一定的代价，即保卫领域所消耗的能量。当好处大于代价时，那么动物占有一个领域就是合算的，否则就不合算。如果领域内的食物资源能够满足，则用不着再去扩大领域而消耗过多的能量。,领域行为学的生物学功能,领域的重要生物学功能可从以下几个方面去分析：,领域的另一功能是为动物提供生殖场所。很多动物只在生殖季节才占有领域，而且领域行为也似乎只同争夺配偶有关。领域对于种群密度的调节有一定的影响，实验证明，当一个领域的占有者被人为地移走或发生自然死亡时，这个领域很快就会被新的个体占有。因此，可以认为，领域主人的存在抑制着其它个体进入领域定居，领域行为对种群密度有一定的限制作用。,领域行为在生物学的意义:1)减少个体或群体之间的冲突,即攻击行为的发生 2)当资源有限时,能够保证占有者有足够的食物等 3)在繁殖季节,可以避免其他同种个体的干扰,有利于求偶交配育幼等 4)熟悉该地区有利于回避敌害,有利于寻找食物,领域形成和作用：,动物建立领域通常是为了排斥同种其他个体利用领域内的资源，因为同种个体之间往往对资源有共同的需求。领域的作用：保证资源；减少干扰；调节密度；促进扩散；防止疾病传播；心理支持等。,动物占有和保卫一个领域的主要好处：一方面，可以得到充足的食物，使安全更有保证和减少对生殖活动的外来干扰；另一方面，动物为了占有和保卫一个领域所付出的代价是很大的，要花费很多时间和消耗很多能量。一般说来，只有从领域中所获得的好处超过为保卫领域所付出的代价时，动物才会占有领域。,领域的保卫和标记,领域一旦建立，动物就要对领域进行标记和保卫。领域的保卫 动物保卫领域的方法主要是依靠声音炫耀、行为炫耀和气味炫耀，很少发生直接的接触和战斗，除非是在第一次建立领域的时候。保卫领域是有三道防线：1）靠鸣叫对可能入侵者发出信号和警告；2）当来犯者不顾警告非法侵犯到领域边界时便采取各种特定的行为炫耀来维护自己的领域；3）如果入侵者仍然坚持侵犯领域的话，领域主人便采取驱赶和攻击行动。,领域的保卫,鸟类的领域行为非常强，尤其是在繁殖季节，几乎每只雄鸟都要占有一定的领域，确立自己的地盘。如有其它鸟类偶尔进入它的地盘，雄鸟先是警告、恐吓，随后就是一场激烈的格斗，直至有一方退让为止.在大多数迁徙鸟中，巢区由先迁来的雄鸟选定，并负责保卫其领域，不过也有雌鸟来选择和保卫领域的；还有的鸟，雌雄个体分别占有不同的领域。,雄鸟保卫领域燕雀,燕雀领域的防御倾向于被认为是“雄鸟的领域”,雌鸟保卫领域灰瓣蹼鹬,灰瓣蹼鹬，这种鸟的雌性个体比雄性个体颜色鲜艳，比雄鸟早迁徙回来,雌雄各自保卫领域蜂鸟,蜂鸟，雌雄个体分别占有不同的领域,贝氏地松鼠,乌贼,变色龙,Krebs的大山雀实验,大山雀实验（a）一个包含有8个大山雀领域的小树林，8只雄大山雀已全部被取走；（b）把小树林分为三部分：第一部分安置扬声器播放大山雀歌声；第二部分安置扬声器播放一种音量与大山雀歌声相当的哨声作为声音对照区；第三部分保持宁静，作为无声对照区；（c）小树林被雄性大山雀重新占领的过程：第二三部分首先被占领，而播放大山雀歌声的部分被占领的时间大大推迟，这说明歌声的确有排斥竞争对手的作用。,新来的大山雀要么是来自森林以外质量较差的领域，要么它们根本就是没有领域的漂泊者。从它们占有这些领域的速度来看，它们一定是经常到森林里来巡视，以便能及时发现尚无主人的领域。显然，大山雀的歌声是炫耀自己的一种信号，它可以让入侵者知道一个领域是不是已经有了主人。,领域的标记行为,领域的视觉标记 领域的占有者常常借助一些明显的炫耀行为来让其他动物认清自己的领域，动物的特定姿态和醒目的标志都可以作为向其他个体发出的信号。（如占有者的体型、颜色）,领域的视觉标记体型,猫常常把背拱起来,毛也尽可能蓬松起来并用趾尖着地抬高身体；鼠也会把它们的体毛竖立起来,然后转身让对手能充分看到自己的身长；发怒的蟾蜍会吸足了空气使自己身体膨胀起来并以此阻吓对手；鹦鹉也会尽可能把胸羽和冠毛竖立起来以显示自己的威武；愤怒的大象会逼近对手,猛烈地点头并将两个大耳朵尽量外展,这样可使自己的头看上去更大。,领域的视觉标记颜色,雄三刺鱼,领域的标记行为,领域的声音标记 会鸣叫的动物常常用声音来标记自己的领域。鸟类、海豹、吼猴、长臂猿和猩猩都常用叫声来标记自己的领域，甚至青蛙、蜥蜴和某些鱼类也能用声音标记领域（如蛙鸣、鸟鸣、猛兽的咆哮）。,声音标记举例,雄海豹在它们希望繁殖的地区内进行立桩分界，用大声的咆哮来表示它们保卫领域的意图。灵长类动物，尤其是大猩猩和猿，用发出叫喊，用拳击地，或捶胸等行为来表示它们对维护领域的意图。,领域的声音标记灰林鸮,灰林鸮，一旦建立起一个家庭领域,就会全年从领域的不同地点发出叫声,目的是告诫其他个体不要进入自己的领域。,领域的声音标记云雀,云雀从高空飞行中发出清脆响亮的叫声,具有阻止潜在入侵者进入自己领域的效果。,领域的声音标记大狐猴,大狐猴,经常坐在树枝上高昂着头发出长啸,实际是在向其他个体宣告自己的主人身份。,领域的声音标记长臂猿,一对长臂猿，用真假嗓音交替发出的长啸响彻整个树冠层,警告其他个体不要误入和穿越自己的领域。,领域的声音标记扁颈蝶,少数蝴蝶也能在战斗中使用声音,例如南美洲扁颈蝶的雄蝶喜欢在大石头或树干上占有一块领域,并在那里向雌蝶进行求偶炫耀。它用两翅摆出一种特定的姿态,但如果有另一只雄蝶出现,它就会拍翅飞起并利用翅上的微结构发出一种响亮的声音,于是两只蝶会在空中进行格斗并发出一种类似玩具枪发出的声音,直到其中一只蝶败退为止。,领域的标记行为,领域的气味标记 嗅觉发达的哺乳动物通过具有特殊气味的分泌物来标志它们领域的边界。哺乳动物经常用含有气味的物质标记领域，这些物质包括尿、粪便、唾液和由特定腺体所分泌的物质，把这些物质涂撒在比较暴露的地方（如树干、石头、草丛上）。,领域的气味标志獾,獾常用自己的粪便标记领域,领域的气味标志环尾狐猴,环尾狐猴，能从尾下腺和腕部的其他腺体产出气味物质，对领域内特定树木进行气味标记。,领域的标记行为,领域的电标记 用放电的形式来标记自己的领域，使入侵者遭到电击而不再敢侵入其领域。例如：貘鱼常用电标记来标记自己的领域。它有特定的放电器官，产生电流的平均电流强度在40V左右。这种电流除了可以捕食外,还可以标志其领域,防止其他鱼的入侵。,领域的标记行为,威胁或直接进攻驱赶入侵者 直接进攻驱赶入侵者，如罗非鱼、草莓箭毒蛙等。,威胁,克氏原鳌虾举起它们的大螯不停地摆动；鸥在威吓时所摆出的姿势是头向下喙对准攻击对象,而翅则稍稍离开身体，当表示认输和屈服时则是将口闭上,喙指向天空；灵长动物在进行威吓时通常是张开口向对方展示自己的利齿(龇牙咧嘴)并配合狰狞的面部表情等等。,直接驱赶大鸨,大鸨在求偶集群炫耀时表现出一定的领域行为,其目的是为了获得更多配偶的青睐。为争夺领域雄鸨之间常发生驱赶行为,它可允许其他雄鸨在同一求偶场或同一求偶地进行炫耀,但不能进人领域内。,白骨顶鸡,白骨顶鸡对侵入其领域内的其他白骨顶鸡个体具有明显的攻击行为:头伏低后快速游向被攻击者,接近时拍打水面逐击对方,可分解为快速游动动作、逐击动作、追赶动作和展翅恐吓动作,有时伴有声音恐吓,持续时间一般较短,但可以连续进行。,白骨顶鸡，鹤形目秧鸡科水禽,直接进攻罗非鱼,罗非鱼在领域边界相遇时(a)张着口冲向对方进行威吓(b)威吓无效则口对口地互相撕咬直到一方败退。,直接进攻草莓箭毒蛙,雄性草莓箭毒蛙为争夺领域而互相扭抱在一起进行一场摔跤式的争斗。,眼睛射喷毒,角晰喷血,领域行为举例普氏原羚,领域雄羚沿着领域边缘行走，并不时发出“Agang”或“Enheng”的鸣叫进行声音标记。领域雄羚在领域边缘刨坑并加以排泄物(粪或尿液)标记进行气味标记。领域雄性于领域内显眼处(如领域内高地、开阔地等)静立，凝视出现在其领域附近的雄羚。单身雄羚出现在领域附近时，站立威胁行为发生频率高（视觉标记）。当发现人或其它干扰时，雄性会发出“Xi”的鸣叫声，直到群体内所有个体都发现危险且逃离现场或潜在的危险因素消除为止。（声音标记）,气味标记的最大优点：领域占有者可以不出场而达到保卫领域的目的，避免了和入侵者的直接战斗，且比其他方法所冒的风险小。再有，其标记的有效期比其他任何标记法都长。声音标记的优点：个体间存在着广泛的发声差异，有利于相邻个体间的相互识别，可减少在已建立领域的邻里间发生战斗，以便把主要精力用来对付那些更有威胁的新入侵者。视觉信号标记的优点：可马上显示局部领域的位置，在短距离内最为有效。,各种标记方法的比较,为什么领域侵犯者总是退却？,在自然界，动物为争夺资源而进行的战斗大都被仪式化了，在严重的格斗发生之前几乎总有一方首先撤退，因为严重的格斗会使两败俱伤双方都得不到好处。一般说来领域主人是既得利益的保卫者，熟悉领域情况及其价值，因而战斗意志较强；而领域侵犯者没有既得利益，不熟悉环境情况，因此战斗意志较弱或根本不愿交战，常常采取撤退的对策。,雄性眼蝶争夺交配领域的仪式化战斗（仿Davies，1978）,动物争夺领域的胜败往往不是决定双方实际战斗力的强弱，而是决定于某种专断法则。从理论上讲，在这种法则支配下可以很快结束一场战斗。眼蝶争夺领域的胜负就是由这种法则决定的，而不决定于谁强谁弱。具体地说，在发生争夺时哪只眼蝶碰巧先呆在这个领域之内，哪只眼蝶就是胜者。,五、领域与配偶竞争 很多动物只在生殖季节才占有领域，而且领域行为似乎也只同争夺配偶有关。有时，雄性动物会直接占有并保卫雌性动物，但更为常见的是，雄性动物事先占有一块交配领域，等待雌性动 物前来与其交配。这种交配领域大致分为两类：一类是，在 领域内含有雌性动物所必需的一些资源，另一类则不含有这 些资源（简称为，有资源领域和无资源领域）。,有资源领域：Orians(1969)提出一模型表明：雄性动物领域之间所存在的质量差异可导致产生一雄多雌制。根据此理论预测：一雄多雌现象大都发生在环境资源呈不规则小集团分布的生境内，这里雄性动物的领域在质量上必定存在着差异。雌性动物一定会选择那些拥有高质量领域的雄性动物作为配偶。一雄多雌制中雌性动物的适合度一般不会低于一雄一雌制中的雌性动物。,领域与配偶竞争,无资源领域：雄性动物往往聚集在求偶场中各自占据一小块地盘，并以炫耀自己的行为来争取雌性动物。在求偶场上，每个雄性动物所占据的领域都很小，如侏儒鸟和蛙类。几乎所有的交配机会都被少数雄性动物所垄断。一般是由于优势个体占据了领域中较好的位置，比如求偶场中央。,Lill对侏儒鸟求偶场的研究中，并未发现雄鸟的形态和炫耀行为同他们取得交配优势有什么相关。,雌性动物是根据雄性动物的身体和精神素质选择配偶呢？还是根据雄性动物领域的质量选择配偶？,另一方面，也有一些研究表明，影响雌性动物择偶的因素的确是雄性动物的炫耀行为本身。,例如：Kruijt和Hogan（1967）对黑琴鸡的研究结论是：在雄鸟中，谁的求偶策略最有效，谁就能获得最大的优势；所以，直到现在，雌性动物到底是根据什么择偶的问题，仍然不很明确。,六、领域行为与种群密度调节,领域行为有调节 某一特定地区种群密度的作用吗？还是只是为了使个体之间保持一定的距离？,很多研究表明：当一个领域的主人被人为地移走或发生自然死亡时，这个领域很快就会被新的个体占领，即领域主的存在抑制着其他个体进入领域定居。领域行为对种群密度是有一定限制作用的。在领域内的定居方式也会影响种群密度，同步定居方式往往比非同步定居方式更有利于提高定居密度。在非同步定居时，首批定居的个体或家庭总是扩展自己的领域，而各领域间留出的间隙又不足以让后来的个体建立领域；而在同步定居时，每个家庭都只占有一个最低限度的领域，因而可使最终的定居密度较高。,七、动物的个体间隔,Hediger依据动物个体之间的空间关系把动物分为：接触性动物：指个体之间可彼此忍受身体的相互接触；间隔性动物：指个体之间必须保持一定的距离，一旦超越这个距离就会受到攻击。真正的接触行为可能是出于对外来危险的防护而进化来的。如麝牛、帝企鹅等。,接触性动物,间隔性动物,鳟鱼,在间隔性动物内部也存在着许多差异，有些动物，其成员之间所保持的距离几乎相等，正如家燕和椋(liang)鸟停栖在电线上所表现出的那样。但在另一些动物中，间隔距离的大小则存在着个体和性别差异，例如：在雄性燕雀之间所保持的距离一般是1825cm，而在雌性燕雀之间则只有712cm。,麝(she)牛紧紧地挤成一圈，是为了有效地抵御狼群的攻击,帝企鹅结成大群紧紧地挤在一起是为了减少热量损失,据分析，这种接触行为最初还是出于减少散热的需要而形成的，后来在配对和形成群体的过程中，这种行为也渐渐起了重要作用。另一方面，个体之间保持一定的距离对于每个个体在其周围拥有一个只供“私人”利用的空间(其中有食料或食物)起着重要作用，这可大大减少外来干扰，因此，个体间隔又经常被看作是移动着的领域和真正领域起源的前身。,谢,谢,大,家,