9章植物的成熟衰老和脱落生理.ppt

第9章 植物的成熟、衰老和脱落生理,1 种子的休眠和萌发2 芽的休眠和萌发3 种子的发育和成熟生理4 果实的生长和成熟生理5 植物的衰老和脱落生理6 器官脱落生理,1 种子的休眠和萌发,休眠(dormancy)种子休眠的原因种子休眠的解除和延长环境条件对种子萌发的影响种子生活力及测定方法,休眠(dormancy),休眠(dormancy)是植物生长暂时停顿的一种状态。休眠现象可以出现在种子、块茎、鳞茎、球茎、块根、营养芽、再生芽等器官中。休眠有两种类型：生理休眠和强迫性休眠。意义长期进化获得的对环境和季节变化的生物学适应,1.1 种子休眠的原因,1.种皮限制：不透水、不透气、对胚的生长的机械阻碍2.后熟作用：种子采收后，其中的胚要经过一段时间的继续发育过程，以完成生理生化及形态建成。A.胚未分化成熟：需要继续吸收胚乳中的养分如珙桐、白蜡、银杏、人参、当归等B.胚生理上未成熟：要经过一段时间休眠，在胚内发生一些生理生化变化，才能萌发。种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟(after-ripening)穗发芽；低温层积处理；晒种干燥3.果肉或种子中存在抑制物质：激素(ABA,SA等)；有机酸；生物碱(咖啡碱等),1.2 种子休眠与植物激素的关系,植物的休眠或生长受ABA和GA平衡调节，ABA主要在种子发育过程中诱导休眠，GA主要在贮藏后期刺激萌发,大麦糊粉层a-淀粉酶,1.3 种子休眠的解除和延长,1.3.1 解除休眠，促进萌发解除休眠的方法1.3.2 延长休眠，抑制发芽一些以地下变态器官进行繁殖的植物,1.3.1 解除休眠的方法,机械破皮：种皮坚厚的种子低温层积将当年收获的种子在冬季用湿砂和种子相混或成层放在室外背阴处或地窖堆积，在05低温下13个月晒种或加热在播种前进行晒种或者在3540下干燥，可促进后熟，提高发芽率淋洗覆被有抑制物质的种子化学药剂处理GA破除马铃薯块茎休眠光照：需光种子只有在吸胀以后才对光发生敏感。,中光种子：小麦，大豆，棉花等,需暗种子（dark seed）；嫌光种子：西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。,需光种子（light seed）；喜光种子：烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。,1.3.2 延长休眠，抑制发芽,马铃薯萌芽后质量会下降，在贮藏中应让其保持休眠状态生产上常用0.4萘乙酸甲酯粉处理，可安全贮藏低温、辐射处理等也可延长贮藏时间,1.4 环境条件对种子萌发的影响,1、水分：水分是种子萌发的关键因素。2、氧气：呼吸作用提供能量和物质支持。3、温度：适宜的温度保证萌发过程中的生理生化反应。4、光大多数栽培作物种子萌发对光没有特殊要求需光种子，如莴苣、烟草、拟南芥、部分杂草（鬼针草、毛地黄）等厌光种子：萌发受到光的抑制，如黄瓜、番茄、西葫芦、黑种麦等,1.5 种子生活力及测定方法,种子生活力是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。种子生活力测定最准确的办法是发芽试验1、利用组织还原力有生活力的种子能够进行呼吸代谢，呼吸代谢中底物经脱氢酶催化所释放的氢可以将无色的TTC还原为红色的三苯甲腙，使种胚染成红色。,2、红墨水法种子在衰老过程中，原生质膜失去选择透性，细胞外的高分子染料能进入细胞3、荧光团纸法十字花科植物种子中含有荧光物质芥子碱，当种子老化时，膜系统受损，导致芥子碱外渗，在紫外线的激发光下，在种子周围产生明亮的荧光团,2 芽的休眠和萌发2.1 芽的休眠和萌发过程,芽在秋季能否适时进入休眠关系到树木能否安全越冬温带的多年生木本植物枝条上近下部的许多腋芽在生长季节里也暂时处于休眠状态。马铃薯的块茎、洋葱、大蒜、百合等的鳞茎上的芽也均存在休眠特性。,2.2 芽的休眠和萌发与环境条件的关系,诱导芽休眠的主要原因是日照缩短温度是影响芽休眠的最重要的气候参数。人为降温创造低温环境，使果树提前进入休眠期休眠前期比真休眠期含有更多的自由水使用化学药剂打破休眠仅在需冷量基本满足之后施用有效氨基氰在葡萄、猕猴桃、苹果、李和杏以及某些需冷量较高的桃和梨品种、树莓和无花果,2.3 芽的休眠和萌发与激素的关系,在芽的休眠和萌发过程中，常伴随GA和ABA水平的交错变化。ABA与GA、ABA与CTK有拮抗作用，休眠现象或休眠解除与激素平衡有关，而不是某一种激素单独起的作用。休眠解除的化学药剂TDZ(Thidiazuron，噻苯隆)、Fluidone、人工去鳞片、脱叶处理能够明显降低芽内ABA含量，使CTK含量提高。生产上常用GA来解除休眠。萘乙酸甲酯溶液处理，利于安全贮藏。,3 种子的发育和成熟生理,3.1 种子发育及基因表达3.2 种子成熟过程中的生理生化变化贮藏物质的合成与积累呼吸速率的变化内源激素的变化3.3 影响种子成熟和成分的外界因素,3.1 种子发育及基因表达,以大豆后期发育阶段的合子胚做材料，发现处于中熟阶段胚内存在的15000种mRNA中，90以上也在幼胚和成熟胚中存在，并且贮存在成熟种子中，出现在幼苗、叶中，只有少量的基因仅在胚中表达,图9-1 种子发育过程和发芽过程中丰富mRNA的表达（李合生等，2002）,种子发育以其成熟干燥休眠为最后阶段，此时种子以脱水为特征贮藏蛋白基因在种子发育的特定时间及部位表达。调控序列，启动子元件，控制着基因表达的时间，并决定种子和组织的特异性，阻止这些基因在非种子组织中的表达。,图9-2-菜豆蛋白基因5上游启动子区的时空调节元件（Buchanan等，2000）,胚胎发育后期高丰度表达蛋白LEA,ABA在转录水平上促进许多种子贮藏蛋白的基因表达，如大豆的豆球蛋白、油菜的水溶蛋白napin、小麦的麦胚凝集素、LEA（late embryogenesis-abundant protein）等。LEA是高亲水的可溶蛋白，具有高度的热稳定性，可作为渗调蛋白，参与抗脱水，调节种子发育和休眠过程。三类Lea蛋白基因：玉米、小麦等的Em基因；水稻的RAB基因和大麦的Dehydrin基因；胡萝卜的Dc3和Dc8基因、大麦的PHVal基因和玉米的MLG3基因。,3.2 种子成熟过程中的生理生化变化,3.2.1 贮藏物质的合成与积累3.2.2 呼吸速率的变化3.2.3 内源激素的变化,1.碳水化合物：（禾谷类种子）合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖转化成不溶性糖（淀粉）2.脂类：（油料种子）先积累糖类，再转化为脂肪成熟时酸价逐步降低，即游离脂肪酸下降成熟时碘价逐步升高，即脂肪酸由饱和态转化为不饱和态3.蛋白质：（豆类种子）由叶片或其他器官中的N素，以氨基酸或酰胺形式运入种子，合成蛋白。4、非丁：肌醇六磷酸钙镁，又称植酸钙镁，为主要的磷酸贮藏物质由种子中淀粉合成时脱下的游离磷酸与肌醇、钙、镁结合形成，约占贮藏磷酸总量的50以上。,3.2.1 贮藏物质的合成与积累,1.碳水化合物：（禾谷类种子）合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖转化成不溶性糖（淀粉）图9-3 小麦开花后主要物质的变化,贮藏物质的合成与积累,2.脂类：（油料种子）先积累糖类，再转化为脂肪成熟时酸价逐步降低，即游离脂肪酸下降成熟时碘价逐步升高，即脂肪酸由饱和态转化为不饱和态图9-4 油菜种子成熟过程中物质的变化注：1.可溶性糖 2.淀粉 3.千粒重 4.含氮物质 5.粗脂肪,酸价：中和1克油脂中脂肪酸所需KOH的毫克数，代表油脂中脂肪酸的数量。成熟时酸价逐步降低，即游离脂肪酸下降碘价：100克油脂所能吸收的碘的克数，代表油脂中脂肪酸的不饱和度。成熟时碘价逐步升高，即脂肪酸由饱和态转化为不饱和态,3.2.2 呼吸速率的变化 物质积累的过程相关,3.2.3 内源激素的变化,1.抽穗至受精：GA增加，促进抽穗 2.受精末期：CTK增加，促进原初胚乳细胞分裂，增大种子内贮藏空 间；促进合子分裂，形成胚 3.受精后1周至收获前1周：GA和IAA增加，促进有机物向种子内积累，正是种子生 长最快、干物质积累最快的时期 4.种子成熟：ABA增加，种子进入物质转化和休眠期,1,图9-5 不同生育期的小麦籽粒的玉米素、GA、IAA含量及千粒重的变化（潘瑞炽，2004）注：玉米素（o）、GA()、IAA()、虚线为千粒重,3.3 影响种子成熟和成分的外界因素,温度是影响种子成熟和化学成分的重要气候因子之一，油料种子的含油量和油分适当低温有利于油脂的累积，温度较低而昼夜温差大时，有利于不饱和脂肪酸的形成晚造稻米质量优于早稻why?,风旱不实现象是指干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象干旱还影响籽粒的化学成分光照直接影响种子内有机物积累、籽粒品质。,田间栽培管理措施对种子成熟和化学成分的影响,生长后期施氮肥过多，导致贪青晚熟，粒重降低；增施磷、钾肥，有利于光合产物向籽粒运输，促进灌浆成熟和产量提高。对淀粉类种子，氮肥提高蛋白质含量，磷、钾肥促进糖类向籽粒或贮藏器官转运，增加淀粉含量；对油料种子，增施磷、钾肥有利于脂肪的合成和积累，提高含油率，氮肥过多则会使植物体内大部分糖类和氮化物结合形成蛋白质，降低含油率。,设计实验,植物淀粉含量的测定谷物蛋白质组分的分析植物种子蛋白中85%-90%是贮藏蛋白，根据蛋白质组分在不同溶剂中的溶解特性，采用蛋白质连续累进提取法，按顺序用蒸馏水、稀盐、乙醇、稀碱连续累进提取清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白植物中粗脂肪含量的测定,4 果实的生长和成熟生理,各种不同类型的果实,4.1 果实的生长及调节,真果&假果成熟&完熟生长曲线单S：双S：大核（中间有核）,4.2 果实成熟过程中的生理生化变化,4.2.1 呼吸速率变化4.2.2 物质的转化4.2.3 内源激素的变化,4.2.1 呼吸速率变化,呼吸跃变（respiratory climacteric）：随着成熟进程，呼吸速率逐步下降；当进入完熟(衰老)前，呼吸速率有一个骤然上升(Climateric rise)并很快回落。标志果实生长发育的结束和成熟衰老的开始。对果实贮藏期的长短有重要的影响。,图9-7 果实成熟过程中的呼吸跃变（潘瑞炽，2004）,根据成熟时有无呼吸跃变现象，果实可分为二类：跃变型果实：苹果、香蕉、梨等非跃变型果实：葡萄、柑橘、西瓜等,ETH诱导骤变型果实的呼吸峰的出现通过对乙烯的调控可控制骤变型果实的贮藏期,两类果实生理特性的比较,图9-8 香蕉成熟过程中的乙烯产生与呼吸高峰（潘瑞炽，2004）,乙烯与呼吸跃变,跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统。系统负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙烯生成；系统负责呼吸跃变时乙烯的自我催化释放，其乙烯释放效率很高。非跃变型果实成熟过程中只有系统，缺乏系统，乙烯生成速率低而平衡。,乙烯与呼吸跃变,跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；同时启动系统，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量释放，但不改变呼吸跃变顶峰的高度，且与处理用乙烯浓度关系不大，其反应是不可逆的。非跃变型果实，外源乙烯在整个成熟期间都能促进呼吸作用增强，且与处理乙烯的浓度密切相关，其反应是可逆的。同时，外源乙烯不能促进内源乙烯增加。,4.2.2 物质的转化,碳水化合物:淀粉可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖)，甜味生成有机酸:柠檬酸、苹果酸及酒石酸等转变为糖或被代谢，酸度降，甜味增加。糖/酸比：果实风味硬度:果胶、壁纤维素等被水解，硬度下降;芳香物质:产生挥发性的醇、酯(香蕉：乙酸戊酯；橘子：柠檬醛)涩味:单宁类物质分解，涩味消失;果色:胡萝卜素、类黄酮、花青素等。决定外观和营养。,图9-9 香蕉、苹果、柑橘在完熟过程中糖含量的变化（王忠，2000）,4.2.3 内源激素的变化,幼果生长期，生长素、GA、CTK含量增加，到果实成熟时，都下降至最低点，乙烯、ABA则增加。猕猴桃果实采后初期，ABA含量迅速升高，在24d达到最大值，之后快速下降；在ABA下降过程中，乙烯进入跃变期，果实后熟进程加快。,4.3 果实成熟的机制,耐储番茄：ACC控制乙烯果实色泽：花青素苷合成细胞壁降解（如多聚半乳糖醛酸酶、果胶甲酯酶），果实成熟软化乙烯生物合成与信号传导（如ACC合成酶、ACC氧化酶、乙烯受体蛋白）、类胡萝卜素合成（如原八氢番茄红素焦磷酸合成酶）有关的基因。,Major known regulators of ripening in tomato.The blue circles are transcription factors;the yellow labels are genes where orthologs are also found in dry dehiscent开裂 fruits.Downstream effectors are shown in white boxes.Annu.Rev.Plant Biol.2013.64:219-241.,番茄基因组学研究进展为番茄果实成熟关键基因定位和克隆提供了遗传和分子工具，筛选到大量突变体，如Colorless non-ripening(Cnr),ripening-inhibitor(rin),Never-ripe(Nr),Green-ripe(Gr)and high-pigment(hp-1 and hp-2),成熟特异转录因子MADS-RIN（RIPENING-INHIBITOR(RIN)MADS-box gene）和CNR-SPB（COLOURLESS NON-RIPENING(CNR)SPB-box genes）对于乙烯介导或非乙烯介导的成熟调控是必要的，并提出了其成熟调控机制,4.4 果实成熟的调控,4.4.1 基因工程技术反义RNA技术是果实延熟的常用基因工程技术。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄，已投入商业生产。,4.4.2 环境和化学调控,CO2可以作为乙烯的拮抗剂，在低浓度乙烯条件下，有效抑制乙烯的作用，但当乙烯浓度超过1L/L时，效果消失。丙烯类物质是乙烯的有效抑制剂，如环丙烯CP、1甲基环丙烯(1-methylcyclopropene,1-MCP)和3，3二甲基环丙烯(3,3-DMCP)等都是具有抑制活性。热处理技术对延熟也有较好效果。热处理是指将热处理后的果实置于低温后恢复室温，从而延缓果实成熟。,ABA可作为跃变型和非跃变型果实成熟的共同调控因子，促进果实糖分积累、软化、着色。CTK对大多数植物具有广泛的延缓衰老作用。生长素可延迟成熟和衰老。较高浓度的生长素促进ACS活性，促进乙烯产生，但并不能促进果实成熟。GA可延迟衰老，阻止柑桔果皮叶绿素的分解延缓甜橙果肉变软和类胡萝卜素的积累，增加果实的新鲜度，减少枯蒂。适当浓度钙能够降低呼吸强度，推迟呼吸跃变的出现，延缓果实衰老进程。,4.5 果实采后贮藏保鲜,1、常温贮藏 利用环境条件中的温度随季节和昼夜的不同时间而变化特点，结合人为措施如通风换气、加覆盖物或添加保鲜剂等2、低温贮藏 应用最广的贮藏方式之一。010的低温库房，利用低温来降低果实呼吸强度，减少有机物质和水分的消耗，降低乙烯的释放，延缓果实成熟和衰老进程3、气调贮藏 降低贮藏环境中的O2浓度，提高CO2浓度来抑制果实的呼吸强度，最大限度地抑制其代谢活动，阻止乙烯生成和作用活性，延缓衰老,Further Reading,Fruit Development and RipeningAnnual Review of Plant Biology,2013,64:219-241DOI:10.1146/annurev-arplant-050312-120057,拓展实验,果实中有机酸含量的测定维生素含量的测定 蔗糖合成酶（SS）与蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性的测定,设计实验,生长调节剂对果实发育的影响生长调节剂有很多通过用不同浓度乙烯利对未成熟果实进行处理，或不同浓度1-MCP或其他保鲜剂处理成熟的果实，了解乙烯利对果实催熟和保鲜剂延长果实保存期的原理和方法。,5 植物的衰老和脱落生理,dx.doi.org/10.1105/tpc.112.tt0112,植物生命活动的最终阶段，是成熟的细胞、组织、器官和植株自然地终结生命活动的一系列过程。,5 植物的衰老和脱落生理,5.1 植物衰老的表现形式与意义5.2 植物衰老的生理生化变化5.3 植物衰老的机制5.4 环境条件对植物衰老的影响5.5 植物衰老的调控,5.1 植物衰老的类型与意义,1.整株衰老 一年生植物或二年生植物在开花结实后出现整株衰老死亡。2.地上部衰老 多年生草本植物地上部随着生长季节的结束而每年死亡，而根仍可以继续生存多年；3.渐进衰老 多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。4落叶衰老 多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落。,表1 植物衰老的表现形式与特征,细胞程序性死亡PCD,植物衰老死亡几乎发生在所有植物的细胞和组织中，主要受到遗传因素控制。细胞程序性死亡(programmed cell death，PCD)是一种特殊类型的衰老形式。,图9-14 细胞程序性死亡存在于几乎所有的植物细胞和组织（Buchanan等，2000）,细胞程序性死亡PCD,PCD是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。PCD对于植物的正常生殖发育、营养器官的生长、植物胁迫应答、衰老死亡等过程都是十分重要的。,衰老模型,信号转导级联放大受到植物激素或环境因子等多种诱导物调节，关闭SDGs（senescence down-regulated genes），启动SAGs(senescence-associated genes)，合成各种水解酶，如蛋白酶、核酸酶、脂肪酶、叶绿素降解酶，启动衰老过程。其后，细胞转入受控的再分化阶段，细胞结构重新分化，构成物质糖、核苷、氨基酸通过韧皮部转移到其它地方，重新用于合成利用，部分矿质元素也从衰老叶片转移出来。产生许多PCD特有的共同特征，直至细胞死亡。,5.2 衰老的生物学意义,积极方面：安全越冬，降低蒸腾繁衍后代：营养器官贮存的物质降解，运转到发育的种子、块根、块茎等器官中，以利于新器官的生长发育；消极方面农作物受到某些不良因素影响时，适应能力降低，引起营养体生长不良，造成过早的衰老，籽粒不饱满，粮食减产。,5.2 植物衰老过程中的生理生化变化,水解酶增加，引起蛋白和核酸降解(degradation)，尤其是叶绿体内的蛋白，如Rubisco;细胞（膜）结构(细胞器)降解，如叶绿体的降解生长速率、Pn下降呼吸骤变现象发生激素水平的变化Chla/b降低,5.2 植物衰老过程中的生理生化变化,1、生物膜的破坏具膜结构的细胞器如叶绿体、线粒体、核糖体、细胞核等膜结构发生衰退、破裂以至解体，丧失生理功能,2、蛋白质的变化可溶性蛋白和膜结合蛋白均分解，如叶片Rubisco降解，导致光合能力降低。3、核酸的变化4、光合速率下降5、呼吸速率下降6、内源激素的变化IAA、GA、CTK含量逐步下降，ABA、乙烯含量上升。,5.3 植物衰老的机制,营养亏缺假说DNA损伤假说自由基损伤假说植物激素调节假说细胞程序性死亡基因假说,DNA损伤假说【DNA、蛋白质和膜】,一些物理化学因子，如紫外线、电离辐射、化学诱变剂等，会损失DNA，破坏DNA的结构功能，DNA无法修复，蛋白质合成错误或无法合成。紫外线照射会使DNA的胸腺嘧啶形成二聚体，从而影响DNA结构，致使复制、转录、翻译受到影响。,自由基损伤假说,自由基(活性氧)：生物体中直接或间接由氧转化而成、比氧具有更活泼化学反应能力的产物。如：超氧化物自由基(O2-.)、羟自由基(OH)、过氧化氢(H2O2)等;自由基通过使膜脂过氧化和脱脂化而破坏细胞膜的结构;抗氧化系统清除自由基,保护膜,以延缓衰老。,自由基超过一定阈值会引发和加速衰老,1、加速酶蛋白的降解，如促进Rubisco降解；2、导致膜脂过氧化，产生丙二醛（MDA），丙二醛使蛋白质交联聚合，引起酶、蛋白质失活，膜完整性受到破坏（膜透性增加、离子渗漏）；3、加速乙烯的产生；4、引发DNA损伤，改变蛋白质性质。,植物激素调节假说,ETH、ABA、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)促进衰老，而CTK、GA、IAA、多胺类等能够延缓衰老。,CTK是叶片衰老的自然调节因子，与乙烯作用相反，CTK具有延缓衰老作用。成熟叶片依赖于根来源的CTK推迟衰老。种子成熟时衰老启动，摘去种子能够延缓衰老。将ipt基因（编码异戊烯基转移酶）导入烟草，当叶片开始衰老时，CTK合成加快，叶片CTK水平上升，植株保持绿色和光合作用，与非转基因对照相比，叶片衰老明显推迟，维持光合作用时间更长,图10-20 CTK对烟草叶片衰老的影响（Taiz等，2006）注：左为转ipt基因植株，右为对照,CTK抑制衰老,1、延迟叶片中叶绿素和类胡萝卜素的分解。2、阻止核酸与蛋白质分解，并能保持叶片中有机与无机溶质的积累。3、维持气孔的开放，拮抗ABA的作用。4、清除自由基，防止膜脂过氧化。,烟草叶片复绿试验更有力证明CTK是一个抗衰老因子，且高级阶段的衰老具有可逆性。,衰老是各类内源激素的平衡及其综合效应的结果,茉莉酸类则加快叶片叶绿素的降解，促进乙烯合成，提高蛋白酶和核糖核酸酶等水解酶活性，从而促进植物衰老。内源多胺的生物合成与乙烯生物合成的蛋氨酸途径共同竞争SAM，与乙烯作用相反，起到延缓衰老的作用。多胺促进衰老，水杨酸抑制衰老。ABA具有诱发叶片衰老的效应，但内源ABA和组织的衰老并没有一致的相关性。GA可延缓叶片的衰老，但不具普遍性。生长素在衰老中的作用与GA相似，多数情况下可延迟叶片衰老的发生，但特殊情况下，外施生长素会促进衰老。一氧化氮也是一种激素，具有抗衰老特性。,细胞程序性死亡PCD,Sydney Brenner，Jhon E.Sulston(英)H.Robert Horvitz(美)发现了在器官发育和“程序性细胞死亡”过程中的基因规则（2002年诺贝尔生理学或医学奖）。,程序性细胞死亡PCD,PCD是生物体有计划有步骤主动地使一些不再需要的或已不能再行使正常功能的细胞死亡的自杀过程。叶片衰老过程中，在基因调控下，细胞结构高度有序的解体，内含物降解，营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。但烟草复绿试验结果表明叶片衰老过程与其他PCD是不同的。,基因假说,（表10-1）叶片衰老表达时的基因，如玉米的See，油菜的LSC，拟南芥的SAG、SENU等。植物衰老基因主要是一些编码蛋白水解酶的基因。基因表达水解酶生成 液泡膜破坏 其他细胞器和细胞结构和成分水解抗真菌蛋白、致病相关蛋白、几丁质酶、金属硫蛋白等也是衰老基因表达产物之一。,衰老的原因：是在时间和空间上按既定程序进行基因表达的结果,dx.doi.org/10.1105/tpc.112.tt0112,5.4 环境因素对衰老的影响,适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植物有伤害作用(光抑制)，会加速衰老。不同光质对衰老作用不同，红光能延缓衰老，远红光可消除红光的作用；蓝光显著地延缓绿豆叶片衰老；紫外光因可诱发叶绿体中自由基的形成而促进衰老；短日照促进衰老，长日照延缓衰老。,(2)水分干旱促使叶片衰老，水涝会导致缺O2而引起根系坏死，最后使地上部衰老。(3)矿质营养营养亏缺会促进衰老，其中N、P、K、Ca、Mg的缺乏对衰老影响很大。(4)气体若O2浓度过高，则会加速自由基形成，引发衰老。低浓度CO2有促进乙烯形成的作用，从而促进衰老；而高浓度CO2(5%10%)则抑制乙烯形成，因而延缓衰老。,(5)不良环境条件高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度地促进植物或器官的衰老。这些逆境因素都要通过体内调节机制(如激素水平、信号转导、基因表达)而影响衰老。,5.5 植物衰老的调控,应用基因工程转ipt基因转乙烯受体基因ETR1延缓叶片衰老应用植物生长物质 CTK、低浓度IAA、GA、PA延缓衰老 ABA、ETH、JA、高浓度IAA促进衰老环境条件 适度光照、长日照、高CO2,The End:Senescence and Cell Deathdoi:http:/dx.doi.org/10.1105/tpc.112.tt0112Plant Cell,2012vol.24,形成端粒的端粒酶,2009年的诺贝尔生理学或医学奖授予三位美国科学家重大问题细胞分裂期间染色体如何被完整复制，以及染色体如何得到保护不至退化端粒就相当于染色体末端的“帽子”。端粒中一段独特的DNA序列保护染色体免于退化。端粒酶制造了端粒DNA。如果端粒变短，细胞就会衰老。如果端粒酶活性很高，端粒长度就会维持，细胞衰老就会延迟，在癌细胞中就是这种情形，可被认为具有永生。某些遗传性疾病则与此大不相同，它们具有有缺陷的端粒酶，导致细胞损坏。,6 植物器官的脱落abscission,植物器官和植物体分离的现象植物的正常发育过程或对不良环境的适应方式,6 植物器官的脱落,6.1 植物器官脱落及机制离层植物激素与脱落6.2 环境条件对脱落的影响6.3 植物器官脱落的调控及应用,6.1 植物器官脱落及机制,脱落指组织或器官与植物体分离的过程。正常脱落是由于衰老或成熟引起的，胁迫脱落是由于逆境所致，生理脱落则是植物自身的生理活动引起的。,6.1.1 离层的产生与脱落,离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括：离层（1-3层细胞）和保护层（几层细胞）,脱落发生在特定的组织部位离区(abscission zone)，离区是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。以后在离区范围内进一步分化产生离层(abscission layer)。离层细胞变化表现在：内质网、高尔基体和小泡增多，小泡聚积在质膜，释放酶到细胞壁和中胶层，进而引起细胞壁和胶层分解、膨大，致使离层细胞彼此分离。,6.1.2 植物激素与脱落,IAA与脱落:在离区的远茎侧施用，抑制脱落；在离区的近茎侧施用，促进脱落。IAA梯度学说，以离区为界，两侧的IAA梯度决定器官脱落与否。ETH 与脱落:ETH诱导离层细胞产生纤维素酶和果胶酶，使离层细胞壁降解。因此ETH是诱导脱落的主要因素。ABA促进脱落的原因是ABA抑制了叶柄内IAA的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。但ABA促进脱落的效应低于乙烯。,生长素梯度学说auxin gradient theory,器官脱落为离区两侧生长素浓度梯度所控制，当远轴端的生长素含量高于近轴端时，则抑制或延缓脱落；反之，当远轴端生长素含量低于或等于近轴端时，会加速脱落。,ETH是脱落的促进剂,脱落前ETH增多促进脱落的药剂促进ETH释放ETH受体突变体不脱落 图10-17ETH合成抑制剂延缓脱落,ETH促进脱落的机制,引起或加速器官衰老，调节离层形成当离层细胞处于敏感状态时，低浓度ETH即能促进纤维素酶及其他水解酶的合成及转运，导致叶片脱落,激素控制叶片脱落的模型,生长素梯度,生长素梯度消失离区对ETH敏感,ETH发挥作用脱落,6.2 影响脱落的外界因素 衰老呢？,(1)光光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落叶而长日照延迟落叶；不同光质对脱落也有不同影响，远红光增加组织对乙烯的敏感性，促进脱落，而红光则延缓脱落,(2)温度高温促进脱落，高温常引起土壤干旱而加速脱落。低温也会导致脱落，如霜冻引起棉株落叶。(3)水分干旱会促进器官脱落，影响内源激素水平。(4)氧气高氧促进脱落的原因可能是促进了乙烯的合成(5)矿质营养缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、Mo和Fe都会引起器官脱落。此外大气污染、紫外线、盐害、病虫等对脱落都有影响。,6.3 脱落的调控,1 应用植物生长调节剂落叶与保叶2 疏花、疏果和保花、保果适当修剪，可使花、果得到足够养分，减少脱落萘乙酸或萘乙酰胺使梨、苹果疏花疏果，以避免坐果过多而影响果实的品质。3.基因工程可通过调控与衰老有关的基因的表达，进而影响脱落。,水稻种子落粒性的遗传控制,水稻演化过程的一大重要事件是消灭了种子的落粒性。中国科学院科学家将携带易落粒的SH4基因的野生型染色体4导入，培育成易落粒品系SL4.然后使SL4变异，并按照落粒性进行筛选。鉴定了两个不落粒的突变体shat1和 shat2。这两个突变体没有离层区，需要更大的力量才能使种子脱离花柄。Plant Cellhttp:/www.plantcell.org/content/24/3/839.full,思考题,名词解释呼吸跃变;休眠;层积处理;衰老;细胞程序性死亡;脱落;自由基缩略语TTC LEA PG LOX PCD SAG SOD CAT POD GR GSH MDA,问答题,1种子中主要的贮藏物质有哪些？它们的合成与积累有何特点？2引起种子休眠的原因有哪些？如何解除休眠？3顽拗性种子不耐脱水的主要原因是什么？保存时可采取什么措施？4引起芽休眠的主要原因是什么？常用的解除芽休眠和延长芽休眠的方法有哪些？5简述果实的生长模式以及影响果实大小的主要因素。6试述乙烯与果实成熟的关系及其作用机理。7肉质果实成熟期间在生理生化上有哪些变化？8影响果实着色的因素有哪些？9植物衰老时在生理生化上有哪些变化？10引起植物衰老的可能因素有哪些？11环境因素对衰老有何影响？12如何调控器官的衰老与脱落？,10 逆境生理,非生物胁迫,生物胁迫,