植物生理学有机物运输课件.ppt
A recent breakthrough in the understanding of plant nutrition is the discovery that some green plants from temperate forests not only perform photosynthesis but also obtain additional carbon from their symbiotic fungi,a dual nutritional capability called mixotrophy.The physiological and cellular processes allowing carbon gain from the fungus are currently not well understood.The authors further speculate on the implications of the occurrence of mixotrophy for the evolution of heterotrophic plants.,第六章 植物体内有机物运输分配,有机物质运输的途径、方向、速度、形式和机理（压力流动学说内容及其评价）有机物质的分配方向和规律影响有机物质运输分配的环境因素源库理论及其对农业生产的指导意义,有机物运输分配的重要性,理论高等植物是由多种器官组成，既有明确分工又有密切协作，使植物成为一个高度协调的有机整体。植物体内有机物质从制造场所分配到消耗场所、贮藏场所必然有一种快速的、有效的运输系统以维系，从而保证植物所有细胞正常代谢所必需的物质需要。实践有机物运输分配是决定产量高低和品质好坏的一个重要的生理因素。,“代谢源”(源，Source)与“代谢库”(库,Sink)的概念,源 是指制造、输出有机物的部位或器官，库 则是指消耗或贮藏有机物的部位或器官。源-库理论 实质上就是用有效的人工干预，促使有机物质向经济器官运输、分配，使作物获得较多经济产量。同一器官源和库的地位可以转化,1 植物体内有机物的运输,一、有机物运输的途径（一）短距离运输胞内与胞间运输胞内运输：指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散原生质环流细胞器膜内外物质交换，囊泡的形成与囊泡内含物的释放等,胞间运输,包括细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的交替运输（1）质外体运输：扩散作用，物理学过程（2）共质体运输：胞间连丝状态正常态（可控态）、开放态、封闭态（3）共质体与质外体间的运输：顺梯度、逆梯度、囊泡共质体运输由于胞质环流及不存在原生质膜和细胞壁的阻挡，其速率比质外体运输速率要快。（4）交替运输：,交替运输途径,植物组织内的有机物运输，多数情况下是两条途径交替进行。,例如：当质外体两端的扩散梯度平衡时，运输物质将由质外体进入共质体；在共质体内，由于胞质环流促进了物质在细胞间的转移。当运输两端再度出现渗透梯度时，溶质透膜进行质外体运输。,转移细胞,转移细胞：交替运输过程中，一种特化的薄壁细胞起转运过渡作用，有如下特点：该细胞与周围细胞之间存在大量的胞间连丝；细胞壁内突生长，扩大了质膜的表面积，有利于运输物质源端装入、库端卸出；原生质丰富，有利于执行运输功能；ATP酶多，为跨膜运输提供足够的能量；有出胞现象转移细胞存在于茎叶的维管组织、生殖器官及特化器官（排水孔、根瘤、蜜腺、盐腺）,A sieve element adjacent to a transfer cell with numerous wall ingrowths in pea(Pisum sativum).(8020)Such ingrowths greatly increase the surface area of the transfer cells plasma membrane,thus increasing the transfer of materials from the mesophyll to the sieve elements.,短距离运输小结：,短距离运输系统,胞内运输,胞间运输,细胞内、细胞器间的物质交换。,质外体运输,细胞壁、细胞间隙中的物质运输，主要是扩散作用。,共质体运输,物质通过胞间连丝在细胞间的运输。,共质体与质外体间交替运输,转移细胞,（二）长距离运输输导组织运输,器官之间的运输，距离可从数厘米到数百厘米。植物体内长距离的运输都是在贯穿植物全身的维管束系统内进行的，其中担任有机物运输的是韧皮部筛管。,2.证据：（1）树皮环割试验，生长旺盛季节树皮环割，环割区上方形成树瘤；（2）放射性同位素示踪。,SE-CC与植物体内的有机物运输,20世纪以来通过植物手术、化学分析等多种技术进一步证实有机物是通过韧皮部进行运输的。其中筛管是有机物运输的主要通道。在植物体内筛管不是单独存在的，而是与伴胞配对组合形成筛管-伴胞（sieve element-companion cell，SE-CC）复合体共同存在的。,SE-CC与植物体内的有机物运输,筛板,筛板孔,侧筛域,变形质体,筛管-伴胞复合体,（1）筛管特点：筛管的细胞质中含有多种酶，如糖酵解有关的酶，胼胝质合成酶，还含有P-蛋白（又称韧皮蛋白）和胼胝质。P-蛋白是被子植物筛管分子所特有，有管状、纤丝状和球状，功能不详；胼胝质是一种以-1,3-键结合的葡聚糖。可堵塞筛孔或胞间连丝。,（2）伴胞特点：伴胞有核，原生质体稠密，细胞器发达，与筛管分子间有胞间连丝相连，同化物可以相互运转；筛管分子内的蛋白质核RNA完全依赖于伴胞。伴胞还具有维持筛管分子结构和渗透平衡的作用。,正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周；但在韧皮部受伤后或受到其它胁迫（如机械刺激、高温等）或多年生植物越冬休眠时堵塞筛板控制通过韧皮部的长距离运输，也可通过沉积到胞间连丝中控制细胞与细胞之间的短距离运输。,胼胝质的结构,叶片光合作用制造的糖类，在茎内韧皮部既可向上运输到幼嫩部位，如幼茎顶端、幼叶或果实；又可向下运送到根部和地下贮藏器官。同位素示踪发现，韧皮部中物质甚至可以同时双向运输，并可横向运输。,天竺葵茎中标记的14CO2与KH232PO4在韧皮部中沿两个方向同时运输,二、有机物运输的方向,三、有机物运输的速度和速率,有机物运输的速度指单位时间内被运输的物质分子移动的距离根据被运输物质、品种、生长势、生育期的不同而不同，一般在20150cmh-1范围之内。,有机物运输的速率指单位时间内所运送物质的总重量。比集运量SMTR(specific mass transfer rate)单位时间内单位韧皮部或筛管横截面积被运输的干物质量,计算：马铃薯块茎在100天内通过地下蔓的韧皮部（横截面积为0.0042cm2）输送同化物，增重210g，其中24是有机物，其SMT为：SMTR=2100.24/0.004224100=4.9gcm-2h-1,大多数植物韧皮部的SMTR113gcm-2h-1，最高可达200gcm-2h-1。一般说筛管的横截面积只占韧皮部总横截面积的1/5，因此，单位筛管横断面的运输量应该是上面数值的5倍。,四、有机物运输的形式,研究方法：研究有机物运输形式的理想方法是将一个纤细的注射针头刺入单个的筛管分子中来收集韧皮部汁液。蚜虫口器法，同时结合同位素示踪进行测定：在蚜虫将口器刺入叶或茎的单个筛管分子中来获取营养，用CO2将蚜虫麻醉，把蚜虫的口针连同下唇一起切下，从存留的口针处收集溢泌液。这种溢泌液可持续数小时。,四、有机物运输的形式,分析筛管汁液结果：筛管液当中干物质只占1025，其中90以上都是糖类，大多又是蔗糖，其它还包括棉子糖、水苏糖和毛蕊花糖，它们多为不活跃的非还原糖，可以避免在运输过程中发生反应；同时筛管中缺乏水解非还原糖的酶类，这些都有利于长距离运输。而以双糖或寡聚糖运输还可以降低汁液浓度。,除了糖类之外，筛管汁液中还含有氨基酸（特别是Glu、Gln和Asp、Asn，一般无硝态氮），一些含磷化合物如核苷酸、糖磷脂等；以及有机酸、维生素、激素、脂类和生物大分子物质。筛管汁液中还发现存在有P-蛋白、ATP和ATPase，很可能为有机物运输提供中间动力。此外筛管内质子浓度很低，pH7.58.8，而叶肉细胞质内为pH67，细胞壁空间pH56。这种质子梯度在蔗糖和Aa的装载和卸出中有重要作用。,四、有机物运输的形式,2 有机物质运输的机理,主要包括两个方面：物质在源端的装载及其在库端的卸出；从源到库的运输动力。这两个问题至今均尚未解决。几个概念：源、库、流、装载、卸出韧皮部装载：光合同化物由源进入筛管的过程；韧皮部卸出：有机同化物从筛管进入库细胞程。韧皮部装载和卸出对有机物的运输、分配以及最终作物经济产量起着极其重要的调节作用。,一、韧皮部的装载和卸出,（一）韧皮部碳水化合物的装载和卸出韧皮部当中运输的物质很多，目前研究较多也比较清楚的是碳水化合物的运输过程。韧皮部碳水化合物装载韧皮部汁液中含有多种糖（包括单糖、二糖、寡糖和糖醇等），在SE-CC与相邻细胞存在丰富胞间连丝的植物中，2080的糖为棉子糖及其相关成分，在胞间连丝较少的植物中主要为蔗糖。韧皮部糖类的装载有两种途径，即共质体途径和质外体途径，二者平行或交替进行。,韧皮部碳水化合物装载,共质体途径的装载效率较质外体途径低，韧皮部寡糖由于分子大小的原因可能通过共质体途径进行。韧皮部蔗糖的装载则存在着两种不同的理论：（1）共质体理论：认为蔗糖离开叶肉细胞进入韧皮部细胞依赖于通过胞间连丝的扩散；（2）质外体理论：认为叶肉细胞中的蔗糖先卸出到质外体，再通过蔗糖-H+共运输进入韧皮部，主要依赖于质子浓度梯度。,蔗糖装载到SE-CC的协同运输,蔗糖在蔗糖合酶作用下分解为韧皮部细胞呼吸提供底物，通过呼吸作用产生ATP，在H+-ATPase作用下推动质子跨膜分泌到细胞膜外，建立质子梯度和膜电势。位于筛管分子质膜上的H+-ATPase分解ATP并利用释放的能量将H+转运到质外体，使质外体中H+浓度升高，H+顺其电化学势梯度经质膜上的蔗糖/H+共向传递体回流到筛管分子细胞质的同时，与蔗糖的向内转运偶联，H+和蔗糖一起进入SE-CC。称之为蔗糖/质子共转运。,蔗糖装载到SE-CC的协同运输,同化物韧皮部的卸出,通过韧皮部运输的蔗糖从韧皮部进入库细胞同样存在两种看法：（1）质外体途径：蔗糖从SE-CC通过扩散被动地或在运输载体的帮助下主动地卸出到质外体，再由质外体进入库组织；（2）共质体途径：蔗糖通过胞间连丝直接进入库组织。目前认为无论装载还是卸出都有传递细胞的参与。,Polymer-trapping model of phloem loading.,二、有机物运输机理,有机物质在筛管中长距离运输的动力有两种：一是源库之间存在着压力势差，促使有机物运输；二是在筛管中存在某种生化机制，促使有机物定向运输。在此基础上，形成了以下几种学说。压力流动学说（pressure flow theory）德国明希（E.Munch，1930）：有机物在筛管当中随着液体的流动而移动，这种液体流动的动力是由于输导系统两端的压力势差引起的，又叫集体流动学说,压力流动模型,绿色叶片的叶肉细胞，光合作用形成大量溶质保持较低的渗透势，木质部水分不断进入叶肉细胞，使压力势加大；与此同时，茎尖和根部生长区、果实或其它贮藏器官不断将糖分用于新细胞合成或转化为其它贮藏物质，可溶性溶质减少，压力势也较小。韧皮部筛管是连接两端的通道，由于两端存在压力势差，叶肉细胞合成的同化产物，就可以源源不断地同水分一起沿着筛管运输到生长区域或贮藏器官。,植物体内集体流动系统模式图,压力流动学说补充,经过补充充实，新的压力流动学说认为：（1）同化物在筛管内运输是由源、库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的；（2）压力梯度的形成是由于源端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致；（3）只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源、库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。,压力流动学说图解,实验证据：,（1）溢泌现象：当把植物韧皮部刺伤后，有相当数量的汁液从筛管中持续地溢泌出来，这说明筛管内存在着很大的正压力。右图示：白蜡树树干地面不同高度的含糖浓度；说明筛管接近源、库的两端存在着浓度梯度差。,（2）微量生理活性物质如生长素，只有当糖被运输时，这些物质才能被运输，如果没有糖的浓度梯度存在，生长素也不能外运，这说明筛管内物质运输是集体流动，故而压力流动学说又被称为集流学说；筛管内物质运输只有在被运输物质存在总浓度梯度时物质才能运输（3）源端和库端有大量的转移细胞；（4）试验证明：源的装载和库的卸出与代谢有关，能被呼吸抑制剂抑制，而长距离运输受呼吸抑制剂的影响不大。,实验证据：,压力流动学说的不足,压力流动学说也存在一些问题：（1）筛板充满韧皮蛋白纤丝（P-蛋白）和胼胝质，对糖溶液流动有相当大的阻力，要使糖液运输保持较快的速度，其所需的压力势差异比筛管两端压力势差（1-2MPa）大得多；（2）这个学说对于一个筛管细胞同时可以进行双向运输的事实无法解释。因此又提出了其它一些解释。,2.细胞质泵动学说,1885年，德维利斯提出原生质环流可能是有机物质运输的动力，并可解释双向运输，即筛管内的原生质不断地进行环流，随之把有机物质从一个细胞运送到另一个细胞。右图：筛管中的原生质环流引起物质双向运输示意图。不过，这一学说的局限性在于当筛管细胞成熟时原生质环流减弱甚至完全停止。,2.细胞质泵动学说,1960年，赛恩等人支持并发展了这一学说，他们认为，筛管细胞内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管细胞，直径约为1或数m。束内呈环状的蛋白丝反复有节奏地收缩与舒张，形成一种蠕动，把细胞质长距离泵走、糖分也随之流动。赛恩等人在电镜下成功地发现南瓜筛管中存在着细胞质束或管。,3.收缩蛋白学说,20世纪60年代，阎隆飞等对P-蛋白的研究中发现，其微纤丝在形态上和某些生化特性上与细胞骨架中的肌动蛋白和肌球蛋白相似，可以由一个筛管分子经过筛板达到另一个筛管。70年代，芬索姆提出筛管内P-蛋白纤丝可能成为一个有收缩活性的体系，推动筛管液流的运行，即收缩蛋白学说。,（1）P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本身具有收缩能力，可推动集流运转。而筛孔周围的胼胝质的产生与消失则可对这种蠕动予以生理调节，即控制流速与流量；（2）P-蛋白纤丝是空心的管状物，成束贯穿于筛孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛管内溶液集体流动。另外，在筛管中存在的由螺旋状亚单位组成的丝状体收缩时可能形成沿着丝状体蠕动的鼓空，靠着这些行驰着的鼓突可以将一个筛管中心腔的同化物推向或泵向另一个筛管。P-蛋白纤丝的收缩必需消耗ATP才能作功(据测定筛管汁液中ATP含量较高，约为1g/1l)。同时，P-蛋白纤丝存在的相反方向的蠕动收缩可以在一定程度上解释筛管中的双向运输现象以及同一筛管中不同物质移动的速度不同。,收缩蛋白学说要点：,使韧皮蛋白收缩运动得以实现的微纤维网的可能结构变化,A，B.表示丝状物质连接细胞壁或顺轴穿行，靠丝状物的摆动，促使溶液集体流动C.沿轴丝状体靠外面柱状物的泵动D.推动溶液集体流动；E.P-蛋白蠕动示意,50年代末由索姆和帕内尔相继提出，该学说认为：液流穿越筛板的过程是一种需能的主动过程。韧皮部中由于伴胞活跃的能量代谢，维持着伴胞与筛分子之间+的快速循环，形成了筛板两侧的电位梯度，随+从筛板一侧经筛孔而移向带负电的另一侧时，也就带动了蔗糖分子的转移。,4.电渗学说,注：在筛板上面，在ATP存在下，K+被主动吸收；在筛板的下面，缺少ATP，K+渗漏而出。,电渗学说的不足,不少学者对该学说存在异议。首先，电渗学说要求的电荷电势梯度太大，目前尚无证据表明在筛管中有如此高的电荷电势梯度。其次，筛管中蔗糖和K+的比率约为10，而一个K+带动经过筛板的蔗糖分子不大可能达到10个，因此，电渗现象无法解释蔗糖的长距离运输，也不能解释有机物在韧皮部中的双向运输问题。,3 有机物的分配,一、源、库、流的概念源：制造和输出有机物的部位或器官；库：消耗或储藏有机物的部位和器官；源库单位：把在同化物供求上有对应关系的源、库及其连接二者的输导系统合称为源库单位；流：光合产物从源到库的运输过程。近代作物栽培生理研究中，常用源、库、流的理论来阐明作物产量形成的规律。作物产量的高低取决于源、库、流三因素的发展水平及其功能强弱。,二、源、库、流的相互关系,研究证明，源、库、流的形成及其功能的发挥不是孤立的，而是相互联系、互相促进的。（一）源对库的影响源是库的有机养料供应者，是产量形成和充实的重要物质基础。,（二）库对源的影响,库依赖于源而生存，库内接纳同化物质的多少，直接受源的同化效率及输出数量决定，二者是供求关系；库不单纯是贮藏和消耗养料的器官，同时对源的大小，特别是对源的同化效率具有明显的反馈作用。因此，在高产栽培中，适当增大库源比，对增强源的活性和促进干物质的积累均具有重要的作用；库在特定时期还可以迫使源细胞中的内含物向库器官转移。,（三）源、库对流的影响,许多研究表明，库、源的大小及其活性对流的方向、速率、数量都有明显影响，起着“拉力”和“推力”的作用。,三、有机物质分配方向和规律,（一）分配方向植物体内有机物分配总的方向是源库。但在植物体内同一时间可能存在有多个源与库，某一源制造的有机物主要流向与其组成源库单位中的库。,（二）有机物的分配规则,有机物质在植物体内的分布主要遵循以下几条基本规则：优先分配给生长中心生长中心是在一定时间之内正在生长的主要器官或部位，其特点是年龄幼小、代谢旺盛、生长迅速，对养分竞争能力强就近供应：指源叶的光合产物优先供应邻近的生长部位，运输量随着源库之间距离的加大而减少；同侧运输：指源叶向与它直接维管束联系的库输送同化物。,同化物在韧皮部中的同侧运输和横向运输,叶片从顶端向下数、数字越大表示叶龄越大。明暗度示放射性强度。A.在甜菜植株第14叶喂饲14CO2，4小时后示14C在叶中的分布B.除去一侧成熟叶片，仅保留未成熟幼叶，然后将14CO2喂饲第10叶，结果在两侧所有幼叶均有14C分布,（三）影响有机物分配的内在因素,有机物质在植株各器官的运输、分配状况，尤其是在光合与非光合器官间的分配比例，决定于源的供应能力、库的竞争能力和输导系统的运输能力。（1）供应能力：源对光合产物的输出能力（推力）；（2）竞争能力：库对同化产物的吸收能力（拉力）；器官的竞争能力主要取决于库的容量大小吸收光合产物的强度高低（包括代谢强度和生长素含量等）（3）运输能力：指源、库之间输导的结构、畅通程度、距离远近和动力大小。,四、有机物的再分配,植物体内已同化的物质，除了已构成象细胞壁这样的骨架外，其它物质不论是有机的，或无机的物质，均可进行再分配再利用。调集或动员：在有机物的再分配过程中，强库可以从弱库吸引有机物，有时有机物甚至会从浓度较低的器官运往浓度较高的器官。这种逆浓度梯度而发生的物质运输，往往被称为“调集”、“动员”；撤退：作物茎叶中的有机物即使是在收获后也还可以继续向生殖体(或繁殖体)的现象，称为撤退，例如，北方农民常在早霜来临之前，连秆带穗收获玉米，竖立成垛，称“蹲棵”，此时茎叶中的有机物继续向籽粒转移，可增产5%左右。,4 影响有机物运输的与分配的环境因素,凡能影响源、库两端压力势差及二者代谢的因素，都会直接或间接影响有机物质的运输。,一、温度对有机物运输的影响,三基点现象：最适温度20-30之间，高于或低于此温度会降低运输速度（1）低温抑制运输：A.低温降低呼吸速率，能量供应减少；B.低温增加筛管汁液黏度，减缓汁液流动。（2）高温阻碍运输：A.叶片呼吸过高，消耗养分过多，可供运输的物质减少；B.高温时筛管内很快形成胼胝质，堵塞筛孔。,菜豆叶中碳水化合物 运输与温度的关系,一、温度对有机物运输的影响,温度对有机物质运输方向的影响；有机物向温度较高的方向运输较多一点：当土温气温，光合产物向根部运输增加；当土温气温，有利于光合产物向顶端运输。昼夜温差对有机物的运输分配有显著的影响。夜温较高，昼夜温差小，有机物向籽粒分配降低；昼夜温差大，有利于果实、种子有机物的累积。,二、水分对有机物运输的影响,水分供应减少，叶片水势随之降低，从源叶输入到韧皮部内的同化物质减少。这一方面原因是由于水分供应不足导致光合速率降低，使叶肉细胞内可运出蔗糖浓度变低；另一方面原因是由于筛管内集流的纵向运输速度降低。但干旱对有机物运输的影响随植物种类不同有不同表现。,光照对有机物运输与分配有密切的关系：光照影响叶片中光合产物水平；光照对有机物转移系统有直接作用；（1）昼夜周期性对叶片有机物输出的影响；A.马铃薯、番茄和部分短日照植物如大豆、谷子、紫苏和罂粟等，在连续光照下，同化物输出受阻，只有在黑暗中才能正常向外运输；B.向日葵、玉米、甘蔗、豌豆、蚕豆、菜豆等植物有机物外运不受光周期影响，相反光对其还有促进作用；（2）光照还影响有机物的分配，但尚无规律可循。,三、光照对有机物运输的影响,影响同化物运输的矿质元素主要有N、P、K、B等。N：氮素营养水平对植物体内有机物的运输和分配都有重要的调节作用；P：促进光合作用，提供有机物运输；并且有机物运输所需的能量由ATP供给；K：一方面促进碳水化合物运输；另一方面促进运入库中的蔗糖转化为淀粉，以维持源库两端的压力势差，使叶片有机物源源不断向需求部位运送；B：可以促进植物体内碳水化合物的运输：B可促进蔗糖的合成，提高可转运态蔗糖所占比例；B能以硼酸形式与游离态糖结合，形成带负电的硼糖复合体容易透过质膜。,四、矿质元素,代谢源代谢库转移细胞生长中心实验证明有机物质运输途径和方向；有机物质运输的压力流动学说内容及其评价；源库理论及其对农业生产的指导意义。,
