根系生理13汇总ppt课件.ppt

无土栽培与植物根系Soilless culture and plant root system,植物根系对于无土栽培的重要性,无土栽培的特点之一在于采用人工创造的根系环境代替土壤环境，研究植物的根系生理显得尤为重要。植物产量的形成，不仅要求地上部分能进行良好的光合作用和高效的光合产物运转效率，而且要求地下部分具有良好的吸收与代谢功能，产量与根系的发育有密切的联系。,第一节 植物根系与地上部分的关系,根系 地上部分信息交流,水分、矿质营养,有机营养,须根系的植物多为浅根性，直根系的植物多为深根性。在进行无土栽培时，要根据植物根系的特点选用适宜的无土栽培类型，如浅根性的植物可选用液层较浅的水培系统进行栽培，深根性的植物要求液层较深或基质比较深厚。,一、植物根系的生育与分布特征,a.须根系 b.直根系 Fibrous root system Tap root system,直根系,须根系,根系作物根系与作物种类和品种特性有关果菜类蔬菜根系粗、多；叶菜类和根菜类根系小瓜类作物中冬瓜和南瓜根系生长量大，分布广，而黄瓜根系少，分布浅茄子粗根较多，纵向横向分布广，番茄主根少，细根多地上部分较高的品种根系分布深，地上部分较矮的品种根系趋向横向分布根系生长深度与作物根系生长方法、栽培方式有关,二、植物根系与地上部分的关系,植物根系生长数量与根系活力直接影响到地上部分的生长状况。植物根系的发育状况是影响产量的主要因素，同种作物的产量随着根量的增加而增加。根系矿质营养吸收量和细胞分裂素产生量与产量密切相关。根系的生长状况直接影响叶片的功能和寿命。根系的优劣不仅在于根量有关，还与根系活力有关。,粗根数及S/R值与产量的相关关系,根系木质部伤流液中无机养分含量与产量的关系,根系木质部伤流液中激素与产量的关系,根系活力,根系活力是指根系新陈代谢活动的强弱，是反映根系吸收功能的一项综合指标。根系作为植物重要的吸收器官和代谢器官，它的生长发育直接影响到地上部茎叶的生长和作物产量的高低。伤流液测定TTC还原染色法（氯化三苯基四氮唑）根系吸收面积（甲稀兰作吸附物质）,吸收面积（m2）=(CC)V1.1,1 mg甲烯蓝成单分子层时所占面积为1.1 m2,呼吸代谢途径中由脱氢酶催化所脱下来的氢可以将无色的 TTC还原为红色、不溶性 的甲月替,三、地上部分生长状态及栽培管理对根系生 长的影响,（一）整枝方式对根系走向的诱导（二）摘心和侧枝数量对根系发育的影响 摘心抑制根系生长,（三）坐果数量与根系生长关系 坐果过程中，根系生长受到抑制；茄果类生产中常常出现产量波动现象；疏花疏果；及时采收；培育壮苗；降低夜温，提高根际温度。（四）摘叶对根系的影响根系数量与叶面积总量正相关。摘除不同部位的叶片对根系生长和根系活力的影响不同。摘除新叶抑制根系发育及伸长。摘除成熟叶片使根系失去物质基础，导致根系早衰。（五）植株管理和环境对根系的影响日照充足、稀植、根际温高、夜温低、肥料浓度低，光合能力强，促进根系生长。,第二节 植物根系的结构,植物根系无论是直根系还是须根系，从结构上看都分为几个部分：根冠、分生区、伸长区、根毛区（成熟区），4个部分共同构成植物的根尖。,scanning electron micrograph of soybean root hairs.,根毛的长度为0.11.5 mm，直径为525 m,根的初生结构,根的初生结构包括以下几个部分：表皮(epidermis)：根最外面的一层细胞构成。皮层(cortex)：位于表皮内，由薄壁组织构成，具有贮藏有机养分的功能，可分为外皮层(exodermis)与内皮层(endodermis)。中柱(stele)：皮层以内的部分称为中柱，一般由中柱鞘、木质部和韧皮部三部分组成，中柱主要起运输功能（水分和营养）。,1.Epidermis 表皮2.Cortex 皮层3.Endodermis 内皮层xylem(xy)木质部phloem(ph)韧皮部,第三节 植物根系功能Plant Roots Functions,吸收功能(核心)固定支撑功能 合成与分泌功能 输导功能 贮藏功能 繁殖功能 呼吸与气体交换功能 感应功能 攀援功能 寄生功能 根与菌的共生功能,1、根系的吸收功能,根系的吸收功能：根系吸收的物质包括水分、无机盐类的分子或离子、简单的小分子有机化合物以及气体等。根系各个部位的吸收能力有较大差异，根毛区吸收能力最强。根系对水分的吸收动力是蒸腾拉力和根压。,根系吸收的肥料，都是以无机盐的形态被植物吸收。水分吸收传导的主要动力是蒸腾拉力，属于被动吸收过程。矿质营养的吸收必须依靠呼吸作用所释放的能量，属于主动吸收过程。,2、根系的固定支持功能,在无土栽培中，由于栽培方式的改变，这种功能表现不完全一样，如水培系统中根的支持作用不大，对植株的固定和支撑要靠人工措施来实现，而在基质栽培中，根的固定与在土壤栽培中同样重要。,露兜树,3、根的合成与分泌功能,植物根系能够合成许多有机物，包括氨基酸、维生素、植物激素（CTK）、生物碱等，对于植物地上部分的发育具有重要作用。根在生长过程中还能分泌出糖类、有机酸等近百种物质。根系分泌物包括多糖、有机酸、酚和各种氨基酸，在微生物作用下会生成CO2和低分子量的有机物质。,根系分泌物按照作用性质可以分为专一性根系分泌物（肉桂酸）和普通根系分泌物(麦根酸)。根系分泌物的作用有些可以减少根部与基质的摩擦；有些可以溶解介质中的难溶性化合物，促进根对物质的吸收；有些可以抑制其他植物和某些细菌的生长；还有些可以促进根际微生物的生长；根系有不同程度的氧化还原能力：Fe2+-Fe3+,4、根系的输导功能/Transportation,是指根系将其吸收的水分、无机盐类和其它物质以及根系代谢形成的物质输送到地上部供其生长所需，同时也可将地上部生产的有机物质运送到根部。(双向运输)Roots can transport water,inorganic salts and metabolites generated in roots from roots to shoot,at the same time,the organic matters can also transported from shoot to roots.,5、根系的贮藏功能,根系的贮藏功能：可以贮藏许多养分。有的植物根膨大后可以形成明显的贮藏器官，如萝卜、胡萝卜、芜菁的主根膨大肉质根，甘薯等是由侧根膨大形成养分贮存器官。人参、大黄、甘草、何首乌、百合的根为药材的重要部分。球根花卉的根部中贮藏了大量营养，可以为植株生长提供充足的营养。干旱环境下，较大根冠比具有重要意义。,6、根的繁殖功能：许多植物的根可以产生不定芽，而这些不定芽可以产生新的植株，如甘薯、大丽花、芍药等。7、根的呼吸功能：根系在生长过程中，要不断呼吸，与环境进行气体交换。多数情况下植物进行有氧呼吸。榕树、龟背竹、石斛的气生根较发达，可以弥补基质中氧气的不足。,8、根系的感应功能根系在生长介质中会向营养丰富、水分和通气性良好的方向延伸9、根系的攀缘功能（攀援根）10、根与菌的共生功能11、根系的寄生功能（寄生根）,菟丝子,菟丝子,吸盘,茎缠绕寄主，并在接触部位产生吸盘，侵入寄主植物维管束内吸取水分和养分。,Ha:Haustoria（吸器）H:hostV:vessel,第四节 根系对水分的吸收,生命活动旺盛，水分含量较高幼叶和根含水量90%茎 30-40%成熟种子10%,植物吸水的过程The procedure of water absorption,水分从介质 植物 环境的过程：1)由介质迁移到根系皮层组织，再运送到木质部导管；2)由根系木质部导管向地上部运输并分配到各器官中；3)由地上部器官(主要是叶片)以气态水的形式(水蒸汽)释放到空气中。,根系吸水的部位,根尖端,包括：,根冠 根毛区 伸长区 分生区,吸水能力最强,根毛,基质水分,基质颗粒,根毛区吸水能力最强的原因有三：,1、根毛多，增大吸水面积（510倍）,2、根毛外壁，果胶质覆盖，粘性较强 亲水性好,3、根毛区输导组织发达，阻力小，水分移动速度快,根系吸水的途径,基质（溶液）中的水分,根,渗透,扩散,根毛,中柱细胞,质外体途径,共质体途径,凯氏带,根中的质外体常常是不连续的，被内皮层的凯氏带分隔成为两个区域。,外部质外体,壁木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶质不能自由通过。,内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙,内部质外体,内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分。,根系吸水的机制,按其吸水动力分为,1.主动吸水（active absorption of water）,根压（root pressure）,由植物根系的生理活动引起的吸水（10-20cm）,主动吸水的动力,证据,吐水,（2）产生根压的机制,根压的产生与根系生理活动和内皮层内外的水势差有关。,根系,呼吸作用,释放的能量,主动吸收营养液中的离子,内皮层内溶质势下降,水进入中柱和导管,2.被动吸水（passive absorption of water）,蒸腾拉力（transpirational pull）,由蒸腾拉力引起的根系吸水,指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中的水分上升的力量。,蒸腾,水分在植物体内运输的动力(水分沿导管上升的机制),上端原动力 蒸腾拉力下端原动力 根压中间原动力 水分子间的内聚力及导管壁附着力。内聚力学说 认为维持导管中水柱连续不断的原因 是水分子 的内聚力大于水柱的张力。,Evaporation,Cohesion,Uptake,Water molecules are“sticky”,蒸腾作用和蒸腾系数Transpiration and transpiration coefficient,蒸腾作用是指水分由植物体的地上部以水蒸汽的形式扩散的过程。Transpiration is the procedure that the water diffuses as water vapor from shoot into air.,蒸腾作用的生理意义 The physiological significances of Transpiration,首先是提供了一个水分从地下部到地上部上升的垂直拉力，保证了水分在植株中的运输，为各种生理代谢的正常进行提供了充足的水分。其次，通过茎叶的蒸腾作用而使得植物在夏季高温时植株体内及叶表面保持一定的温度，避免或减少高温的危害。第三，有利于植物根系对养分的吸收。第四，利于植物生物合成的物质在体内的进一步分配。,蒸腾作用的指标,1.蒸腾速率（transpiration rate）g.m-2.h-1,2.蒸腾效率（transpiration ratio）g.kg-1,3.蒸腾系数（transpiration coefficient）,又称蒸腾强度或蒸腾率。指植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。,植物每蒸腾1Kg水时所形成的干物质的克数。,又称需水量。指植物每制造1克干物质所水消耗水分的克数，它是蒸腾效率的倒数。,大多数植物的蒸腾系数在1251000之间。蒸腾系数越小，表明该植物利用水分的效率越高。,%(干重),%(干重),%(干重),(干重),矿质元素与水分之间的吸收呈一定相关性,表观吸收成分组成浓度 Apparent absorption constitute concentration,正常生长的植株对水分和养分的吸收是同时的，并提出了表观吸收成分组成浓度这一概念 表观吸收成分组成浓度(n/w)是植物对各种养分的的吸收量(n,mmol)和吸收消耗的水量(w,L)的比值，单位为mmol/L。它既可以是指植株对所有养分的吸收量和消耗的水量之比，也可以是指植株对某一种养分离子的吸收量和消耗的水量之比。,吸收,n/w值反映植物吸水和吸肥的关系，即植物吸收一定量的水就相应地吸收一定量的营养元素。也可以理解为在向植物提供一定量的水分时，也应同时提供相应数量的各种养分。实际上就是营养液的浓度指标。由于植物对水分和养分的吸收受许多外界因素影响，因此，不同生长季节、不同的作物长势以及不同的作物品种之间n/w值存在着很大的差异。表观吸收成分组成浓度(n/w)也只能是作为一种参考,第五节 植物根系与根际环境的关系,根际（rhizophere）是指受植物根系的影响，在物理、化学和生物学特性方面不同于周围介质的根表面微区，它是介质-根系-微生物三者相互作用的场所，也是各种营养、水分和微生物进入根系的门户。植物的根与介质之间并不是紧密结合的，它们之间有黏液层，它是由根的表皮细胞分泌物、根际微生物的分泌物和脱落细胞的降解产物组成，厚度达10-50微米，这个黏液层可以流动，越靠近根表面密度越大。根际的pH、营养环境和微生物状况是根际环境的重要组成部分。,植物根际环境的因素,根际pH与Eh根际营养环境由于植物的吸收速率和介质中养分移动性不同，使得不同的营养物质在根际出现亏缺或积累，造成根际的营养分布不均一。营养生物有效性（Barber）：植物生长期间介质离子库中可移动到根表面并被吸收的营养。根际微生物根际微生物在正常情况下比非根际明显增多。,植物根系与根际环境的关系,植物根系与根际温度的关系温度不仅影响根系的吸收能力，还影响营养液中养分的有效性。不同的植物种类，根系要求的温度条件不一样。在一定温度范围内，温度越高，根系吸水量越多。如果根际温度过高，超过了适宜温度的上限，会造成根系呼吸过旺，不仅消耗大量碳水化合物，而且氧气减少，二氧化碳增加，使根系的代谢紊乱，出现早衰。如果根际温度过低，根系生长缓慢，吸收面积减小，吸收速度降低。,植物根系与根际通气状况的关系植物根际环境的通气状况与根系生长和养分吸收直接相关，根际环境通气良好，根系的主动吸收能力增强。基质需要有足够的透气性，营养液需要有充足的溶解氧。在无土栽培中，保证根际的通气状况和营养液中有充足的溶解态氧，是决定植物生长好坏和获得高产优质的关键因素。,一个标准大气压和不同温度条件下溶液中饱和溶解氧含量,温度越高，溶解氧下降，EC值偏高。,营养液适宜的氧含量：为饱和溶解氧的50以上，即45mg/L。,植物根系与根际营养液浓度的关系,在一定范围内，随着溶液浓度的增加，根系的吸收速率会有所提高，原因在于离子被载体吸收运转尚未达到饱和状态，当被载体吸收的离子达到饱和以后，营养液的浓度再提高，根系吸收速率也不会增加。营养液浓度过高，会造成根际环境中的水势比根系细胞中的水势还低，导致根细胞失水，植株出现生理萎焉和死亡。营养液的浓度过低时，又无法满足植物对养分的需求。在无土栽培中，根据植物种类、品种、生育期和外界环境因子状况要对营养液浓度进行调整。,植物根系与根际pH的关系,对矿质元素可利用性的影响：根际环境的pH值影响盐类的溶解度对根系细胞渗透性的影响：根际环境的pH值影响植物细胞原生质膜对矿质盐类的渗透性，从而影响矿质营养的吸收对根际微生物的影响，如酸性环境会导致根瘤菌死亡，失去固氮能力，碱性环境促使反硝化细菌生长，氮素产生损失，影响肥料的有效性。,根系与根际营养的关系,营养逆境：根际某种营养元素缺乏或过量，均会导致植物根系和地上部分的生长受阻。根际缺铁：根系分泌大量质子。根尖积累有机酸。根尖分泌麦根酸类（Mugineic acid）物质（高铁载体）,根际缺磷根系分泌H+，还分泌有机酸，提高难溶磷的有效性。低分子量有机酸的分泌作用是磷高效型植物的适应型表现。分泌作用是一种主动的适应性反应机制，而不是细胞膜透性增加、渗漏引起。根际缺锌根系释放质子，酸化根际环境；同时分泌高铁载体。,植物根系与根际有毒物质,根际存在的有毒物质会对根系造成不同程度的伤害，从而降低根系吸收水分和营养的能力。根系中可能存在的有毒物质主要有以下几种：硫化氢（H2S):H2S 是细胞色素氧化酶的抑制剂，当根系周围环境中的H2S 增多时，根的呼吸会明显受到抑制。H2S 主要与栽培基质中的有机质未充分腐熟有关。某些有机酸：根际环境中的正丁酸、乙酸、甲酸等有毒的有机酸对根系吸收营养物质有抑制作用，严重时会产生烂根。过多的铁离子：铁在植株体内参与多种氧化还原反应，是许多酶的组成成分，但过多的铁会抑制根的生长和细胞色素氧化酶的活性，并影响植物对钾、磷、硅、锰等元素的吸收。重金属元素：重金属会影响矿质元素的有效性，导致植株出现出现缺绿症。其他毒素：苯丙烷类、乙酰基类、类萜、甾类和生物碱等成分，对植物和土壤微生物的生长有抑制作用。,自毒物质？,第六节 植物根系与根际微生物,根际微生物是聚居在植物根部周围，并以根的外渗物质和容易降解的死细胞为主要营养的一群微生物。根际是微生物活动特别旺盛的区域，微生物的数量要比非根际区多出几倍甚至几十倍，这种现象称为根际效应。根际效应的原因在于根系不断分泌各种代谢产物，同时根表组织陆续死亡和脱落改良根际的物理与化学性质，有机物大量增加，为根际微生物的大量繁殖创造了条件。根际微生物主要为真菌、细菌和放线菌，根际效应的范围依作物种类而异。根际微生物受植物生长发育阶段，根际pH，根际水分等因素影响。,植物根系与根际微生物的关系,一、根系分泌物是根际微生物的重要营养和能量来源在植物的整个生长发育期间，根系进行着活跃的代谢作用，向根外不断分泌有机物质，这个过程称为根际沉淀（rhizodeposition）。作物根系分泌的有机化合物主要是碳水化合物、有机酸、氨基酸、酶、维生素等，无机化合物主要是钙、钾、磷、硫等，它们是微生物的重要养料。,二、根际微生物促进植物生长,分解有机物质和难溶性矿物：根际微生物中的有机磷细菌，可以将磷脂和核酸等有机磷化物分解成有效性磷。无机磷细菌可产生酸，分解难溶性磷酸盐释放出磷。根际中的硝化细菌和硫化细菌能产生硝酸和硫酸，也可分解土壤中的磷。植物促生细菌对根系的促生作用：在植物根际能够促进植物生长的细菌，成为植物促生细菌(plant growth-promoting rhizobacteria,PGPR),生物激素（IAA,GA,KT）、维生素、抗生素,微生物对根际营养的调节和贮藏作用,在气候干旱等逆境条件下，植物的生长受到抑制，降低了植物对营养的需求，但微生物可以保持较高的生长势，大多数营养元素被微生物吸收并转化为微生物生物量。当逆境解除时，微生物生物量中的营养元素将重新释放出来被植物利用，其转换速度超过生长基质中原有有机质所含营养元素的转化效率。,三、根际微生物与植物根系的营养竞争,植物根系与根际微生物存在相互依存又相互制约的关系。植物根系与微生物之间存在营养竞争关系，它们的生长都需要氮、磷和微量元素等矿质营养，这些矿质营养是植物和微生物竞争的对象。以氮素营养竞争更为突出。,四、根与菌的共生功能,根瘤是微生物和植物根系共生形成的，根瘤内的根瘤菌从根的皮层细胞中吸取营养，它本身又把空气中的游离氮和细胞内的糖合成含氮化合物，供豆科植物利用。菌根（Mycorrhiza）是指根与真菌的共生体。菌根可以分为外生菌根和内生菌根两种类型，前者指菌丝包在幼根外面或只在皮层细胞间隙中，不到细胞里面；内生菌根是指菌丝侵入到细胞里面。有2000多种植物的根部形成菌根。菌根促进生长的主要原因是对宿主植物磷营养水平的改善，其机制在于菌丝对土壤磷的高效吸收和利用。,大豆的根系,豆科植物 非豆科植物 Rhizobium Frankia,根瘤：豆科植物与根瘤菌、非豆科植物与Frankia放线 菌形成的共生体。,Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particles,From I.Jakobsen,菌根是一类土壤有益真菌与高等植物建立的共生互惠联合体,Arbuscular mycorrhizas-structures inside roots,Arbuscule（丛枝体）,intercellular hypha,Illustrations from M.Brundrett and S.Smith,菌根促进养分磷的吸收通过外延菌丝大大增加吸磷表面积。降低菌丝际pH值，有利于磷的活化。真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。,菌根数量对植物生长及营养吸收的影响,在发达的根系中，菌根对磷的吸收效率不显著,本章重点,根系的吸收功能根系对水分的吸收表观吸收成分组成浓度（n/w）,