寒武纪生物大爆发对达尔文理论的驳斥.docx

寒武纪生命大爆发与达尔文理论摘要：在距今约6亿年前的寒武纪地层中，发现了大量的带壳、具骨骼的海洋无脊椎动物化石，而在寒武纪之前更为古老的地层中长期以来却找不到动物化石的现象，这一爆发式的生物演化事件被称为“寒武纪生命大爆发”，它对达尔文的渐进式生物进化理论提出了新的诘难。本文试图通过归纳近年来古生物学、地质学的发现以及现代分子生物学研究的最新成果, 解释寒武纪生命大爆发的成因和机制，总结寒武纪生命大爆发与达尔文理论之间的矛盾关系。关键词：达尔文理论 寒武纪 生命大爆发 1前言寒武纪大爆发是不可思议的突发性演化事件，大量的化石证据对达尔文进化论提出挑战。科学家试图解开这个生物巨变的疑谜，作出种种有趣的猜测。但至今没有令人满意的答案。通过研究丰富的化石信息，科学家们为揭示寒武纪大爆发的谜团提出了种种假说。陈均远研究员提出寒武纪生物突变具有极明显的自发性进化行为的设想；舒德干教授提出“寒武纪暖水与冷水两大古生物地理分区”的假说等。但目前还没有一个清晰、证据确凿、令人信服的解释，科学家们也在继续致力于实地考察和研究，以求早日完全解开“寒武纪大爆发”的谜底。2达尔文及达尔文主义2.1达尔文简介查尔斯·罗伯特·达尔文（Charles Robert Darwin），英国生物学家，进化论的奠基人。他曾乘贝格尔号舰作了历时5 年的环球航行，对动植物和地质结构等进行了大量的观察和采集，经过综合探讨，形成生物进化的概念。1859年出版了震动当时学术界的划时代的著作物种起源，书中用大量资料证明了形形色色的生物都不是上帝创造的，而是在遗传、变异、生存斗争中和自然选择中，由简单到复杂，由低等到高等，不断发展变化的，提出了生物进化论学说，从而动摇了各种唯心的神造论和物种不变论。除了生物学外，他的理论对人类学、心理学及哲学的发展都有不容忽视的影响。2.2进化论2.2.1特创论和目的论中世纪的西方，基督教圣经把世界万物描写成上帝的特殊创造物。这就是所谓特创论。与特创论相伴随的目的论则认为自然界的安排是有目的性的，“猫被创造出来是为了吃老鼠，老鼠被创造出来是为了给猫吃，而整个自然界创造出来是为了证明造物主的智慧”。2.2.2不变论与转变论从15世纪后半叶的文艺复兴到18世纪，是近代自然科学形成和发展的时期。不变论观点这个时期在科学界占统治地位。当时这种观点被牛顿和林奈表达为科学的规律：地球由于所谓第一推动力而运转起来，以后就永远不变地运动下去，生物种原来是这样，现在和将来也是这样。到了18世纪下半叶，康德的天体论首先在不变论自然观上打开了第一个缺口；随后，转变论的自然观就在自然科学各领域中逐渐形成。这个时期的一些生物学家，往往在两种思想观点中彷徨。例如林奈晚年在其自然系统一书中删去了物种不变的词句；法国生物学家布丰虽然把转变论带进了生物学 ，但他一生都在转变论和不变论之间徘徊。拉马克在1809年出版的动物哲学一书中详细阐述了他的生物转变论观点，并且始终没有动摇。 2.2.3活力论与拉马克主义：“活力论”承认生物种可以转变，但把进化原因归于非物质的内在力量，认为是生物的“内部的力量”即活力驱动着生物的进化，使之越来越复杂完善。活力论缺乏实际的证据，是一种唯心的臆测。最有名的活力论者就是法国生物学家拉马克。后人把拉马克对生物进化的看法称为拉马克学说或拉马克主义，其主要观点是：物种是可变的，物种是由变异的个体组成的群体。生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。生物为了适应环境而发生改变，环境的多样化是生物多样化的根本原因。在环境影响下所发生的定向变异，即后天获得的性状，能够遗传。如果环境朝一定的方向改变，由于器官的用进废退和获得性遗传，微小的变异逐渐积累，终于使生物发生了进化。 拉马克的理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们虽然抛弃了拉马克的具有唯心主义色彩的内在意志概念，但仍强调后天获得性遗传，并认为这是进化的主要因素。还有的科学家强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。这些观点被称为新拉马克主义。 后天获得性则多属于表型变异，现代遗传学已证明它是不能遗传的。2.2.4达尔文主义与自然选择学说1858年7月1日达尔文与华莱士在伦敦林奈学会上宣读了关于物种起源的论文。后人称他们的自然选择学说为达尔文-华莱士学说。达尔文在1859年出版的物种起源一书中系统地阐述了他的进化学说。达尔文进化论的核心内容是：自然选择(natural selection) , 可归纳为繁殖过剩、生存斗争、变异、适者生存和遗传五大部分, 即生物都有繁殖过剩的倾向，而生存空间和食物是有限的，所以生物必须“为生存而斗争”。在同一种群中的个体存在着变异，那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来，并繁殖后代，不具有有利变异的个体就被淘汰。达尔文认为，自然选择过程是一个长期的、缓慢的、连续的过程，而剧变、飞跃则是浩瀚进化过程中“短暂的插曲”。他提出如果自然条件的变化是有方向的，则在历史过程中，经过长期的自然选择，微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。由于生物所在的环境是多种多样的，而生物适应环境的方式也是多种多样的，所以，经过自然选择也就形成了生物界的多样性。生物有共同的起源, 因而表现了生命的同一性和生物进化的不间断性;达尔文学说的精髓经过百余年至今乃不失其灿烂的科学价值, 在学术界产生深远的影响，但限于历史条件及当时的科学技术水平、人类对自然界的认识程度, 也还明显地带有历史的局限性。 从现代的角度来看达尔文的进化理论还存在着若干问题：他的自然选择原理是建立在当时流行的“融合遗传”假说之上的。按照融合遗传的概念 ，父、母亲体的遗传物质可以像血液那样发生融合；这样任何新产生的变异经过若干世代的融合就会消失，变异又怎能积累、自然选择又怎能发挥作用呢?达尔文过分强调生物进化的渐变性；他深信“自然界无跳跃”，用“中间类型绝灭”和“化石记录不全”来解释古生物资料所显示的跳跃性进化。他的这种观点近年来正越来越受到间断平衡论者和新灾变论者的猛烈批评。 如果达尔文知道奥地利遗传学家孟德尔的实验，就不会在遗传问题上陷入绝境了。孟德尔在1865年就已经发现了基因的分离定律和独立分配定律。指出生物遗传并不融合，而是以基因为单位分离地传递，随机地组合。因此，只要群体足够大，在没有外来因素（比如自然选择）的影响时，一个遗传性状就不会消失。在自然选择的作用下，一个优良的基因能够增加其在群体中的频率，并逐渐扩散到整个群体。 很显然，孟德尔主义正是达尔文所需要的遗传理论。可惜，孟德尔的发现被当时的科学界完全忽视了。具有讽刺意味的是，当孟德尔主义在1900年被重新发现时，遗传学家们却认为它宣告了达尔文主义的死亡，在他们看来，随机的基因突变，而不是自然选择，才是生物进化的真正动力。只有一些在野外观察动植物行为的生物统计学家仍然信奉达尔文主义，因为他们所观察到的生物对环境的奇妙适应性，是无法用随机的突变来解释的。就在达尔文主义的基础上, 产生过不少补充性观点, 其中最有代表性的是综合进化论、分子进化论和中性学说、新达尔文主义等等。A.F.L.魏斯曼在1883年用实验来证明获得性遗传的错误，强调自然选择是推动生物进化的动力，他的看法被后人称为新达尔文主义。2.2.5现代综合进化学说20世纪2030年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合，重新解释了达尔文的自然选择学说，形成了群体遗传学。以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识，发展了达尔文学说，建立了现代综合进化论。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和发展了达尔文进化学说。2.2.6中性学说和间断平衡论1968年，日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说（简称中性学说）。认为在分子水平上，大多数进化改变和物种内的大多数变异，不是由自然选择引起的，而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的，反对现代综合进化论的自然选择万能论观点。 1972年N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性，认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式，即线系渐变模式，不能解释种以上的分类单元的起源，反对现代达尔文主义的唯渐进进化观点。 2.3物种起源及其意义物种起源是一部划时代的著作，出版于1859年11月24日。它是进化论的奠基人达尔文的第一部巨著，在欧洲乃至整个世界都引起轰动。达尔文自己把物种起源称为“一部长篇争辩”，它论证了两个问题：第一，物种是可变的，生物是进化的。当时绝大部分读了物种起源的生物学家都很快地接受了这个事实，进化论从此取代神创论，成为生物学研究的基石。第二，自然选择是生物进化的动力。物种起源全书分为十五编，前有引言和绪论。十五编的目次为：第一，家养状态下的变异；第二，自然状态下的变异；第三，生存斗争；第四，自然选择(即适者生存);第五，变异的法则；第六，学说之疑难；第七，对自然选择学说的各种异议；第八，本能；第九，杂种性质；第十，地质记录的不完整；第十一，古生物的演替；第十二，生物的地理分布；第十三，生物的地理分布续篇；第十四，生物间的亲缘关系：形表学、胚胎学和退化器官；第十五，综述和结论。从前十四个篇目上，可以清晰地看到物种起源的内容：讲述生物进化的过程与法则。而在这前14章中 ，又可以分成3部分，分别是1至5章，6至10章和11到14章。第一部分的内容是全书的主体及核心，标志着自然选择学说的建立 。第2部分中作者设想站在反对者的立场上给进化学说提出了一系列质疑，再一一解释，使之化解。这正表现出作者的勇气和学说本身不可战胜的生命力。在第三个大部分，达尔文用它的以自然选择为核心的进化论对生物界在地史演变，地理变迁，形态分宜，胚胎发育中的各种现象进行了令人信服的解释，从而，使这一理论获得了进一步支撑。 3寒武纪生命大爆发3.1地球的历史地球共有46亿年的历史，根据有关生命活动迹象的宝贵资料，也是为了研究上的便利，地质学家把漫长的前寒武纪分为太古代、元古代两部分。而太古代之前（地球形成之初38亿年前）则有多种不同的称呼。 3.1.1太古代太古代离我们久远，其时限约从38亿年至26亿年前，长达12亿年。太古代是具有明确地史记录的最初阶段。在这漫长的12亿年间，是地球形成后的初始期，地表到处形成童山和荒漠，由于年代久远，确实很难寻觅到化石，人们对这一时期的生命活动了解得很少。但20世纪后半期，科学家们陆续在南非和澳大利亚获得了重大收获，在变质程度不太剧烈的沉积岩层中发现了叠层石，这是微生物和藻类活动的产物。这是人们迄今为止发现的最古老、最原始的化石，也是在太古代地层中发现的最有说服力的生物证据。 此外，人们在这些古老的岩层中还分析出大量的有机化合物（如苯、烃基苯等）和环形化合物（如呋喃、甲醇、乙醛等）。 从生物界看，这是原始生命出现及生物演化的初级阶段，当时只有数量不多的原核生物，他们只留下了极少的化石记录。从非生物界看，太古宙是一个地壳薄、地热梯度陡、火山岩浆活动强烈而频繁、岩层普遍遭受变形与变质、大气圈与水圈都缺少自由氧、形成一系列特殊沉积物的时期；也是一个硅铝质地壳形成并不断增长的时期，又是一个重要的成矿时期。 3.1.2元古代元古代的时限自26亿年前至5.7亿年，在这段地史中，原核生物演化为真核细胞生物，形成地史时期的菌-藻类时代。人们在这一时期的古老地层中发现过微古植物化石、宏观藻类化石及叠层石。仅在我们中国，古生物学家就已发现元古代不同时期的微古植物化石80余属、近200个种，生命在元古代得到进一步繁荣，那时的地球已不再是满目荒芜了。在岩石圈构造方面元古代比太古代更为稳定。早元古代晚期的大气圈已含有自由氧，而且随着植物的日益繁盛与光合作用的不断加强，大气圈的含氧量继续增加。元古代的中晚期藻类植物已十分繁盛，明显区别于太古代。元古代末期，大约从8.5-5.7亿年，这是因为这段时间在生命演化历程中具有承前启后的意义，并且它的命名地是在中国。 3.1.3震旦纪震旦纪在元古代末期，大约从8.5-5.7亿年，这段时间在生命演化历程中具有承前启后的意义，它的命名地是在中国。 “震旦（Sinian）”意指中国，古印度就称华夏大地为“震旦”，德国地质学家首先把它用于地层学，后来许多学者都仿效使用，但含义有所不同。 震旦纪的生物化石与富含具有壳体的动物化石的寒武纪相比，震旦系所含的化石不仅种类单调、数量很少而且分布十分有限。因此，还不能利用其中的动物化石进行有效的生物地层工作。震旦纪生物界最突出的特征是后期出现了种类较多的无硬壳后生动物，末期又出现少量小型具有壳体的动物（即发现于澳大利亚的埃迪卡拉动物群），高级藻类进一步繁盛，微体古植物出现了一些新类型，叠层石在震旦纪早期趋于繁盛，后期数量和种类都突然下降。 再从岩石圈的构造状况来看，震旦纪时地表上已经出现几个大型的、相对稳定的大陆板块，之上已经是典型的盖层沉积，与古生界相似。因此，震旦纪可以被认为是元古代与古生代之间的一个过渡阶段，也称“前古生代”，是古生代第一个纪寒武纪之前的地质时代。 3.2寒武纪与生命大爆发“寒武”源自英国威尔士的古拉丁文“Cambria”。日文音译，中国沿用。1936年赛德维克在英国西部的威尔士一带进行研究，在罗马人统治的时代，北威尔士山曾称寒武山，因此赛德维克便将这个个时期称为寒武纪。寒武纪是古生代的第一个纪，是显生宙的开始，在地质时间上约为5.7亿年前至5.05亿年前，它标志着地球生物演化史新的一幕。寒武纪可区分为三个时期：始寒武纪（5.7亿年前至5.4亿千万年前）、中寒武纪（5.4亿年前至5.23亿万年前）、以及后寒武纪（5.23亿年前至5.05亿年前）。寒武纪是地球上现代生命开始出现、发展的时期。在寒武纪开始后的短短数百万年时间里，包括现生动物几乎所有类群祖先在内的大量多细胞生物突然出现，而在寒武纪之前更为古老的地层中长期以来却找不到动物化石的现象，这一爆发式的生物演化事件被称为“寒武纪生命大爆炸”。化石显示在寒武纪带壳、具骨骼的海洋无脊椎动物趋向繁荣，它们营底栖生活，以微小的海藻和有机质颗粒为食物，其中，最繁盛的是节肢动物三叶虫，故寒武纪又称为“三叶虫时代”，其次是腕足动物、古杯动物、棘皮动物和腹足动物等，而植物群以藻类为主，还有一些微古植物。寒武纪的生物形态奇特，和我们现在地球上所能看见的生物极不相同。比较著名的有早寒武世云南的澄江动物群、加拿大的布尔吉斯页岩生物群。3.2.1伊迪卡拉动物群伊迪卡拉动物群是1947年，Sprigg在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中首先发现的，伊迪卡拉生物化石群是一些大型多细胞生物在岩石中留下来的印模，包含了多种形态奇特的动物化石：形状与现代水母、海鳃、蠕虫和节肢动物有点相像，但它们没有口、肛门和消化道等器官的分化，身体巨大而扁平、多呈椭圆形或条带形，具有平滑的有机质膜，以柄状物固着在海底上生活。伊迪卡拉动物群化石是人们迄今为止发现的最古老、最原始的化石，也是在太古代地层中发现的最有说服力的生物证据。伊迪卡拉动物群包含三个门，19个属，24种低等无脊椎动物。三个门是：腔肠动物门，环节动物门和节肢动物门。水母有7属9种；水螅纲有3属3种；海鳃目（珊瑚纲）有3属3种；钵水母2属2种；多毛类环虫2属5种；节肢动物2属2种。 多保存为印痕化石，尽管它们的形态、结构都很原始，但它们被认为是20 世纪古生物学最重大的发现之一。这一发现使科学界摈弃了长期以来认为在寒武纪之前不可能出现后生动物化石的传统观念（所谓后生动物即是指相对于原生动物的各种多细胞动物） 伊迪卡拉生物的消失和出现都很令人费解。尽管有关伊迪卡拉（型）动物群的性质还有许多争议，但其奇怪的形态令许多学者相信，伊迪卡拉动物群是后生动物出现后的第一次适应辐射，它们采取的不同于现代大多数动物采取的形体结构变化方式。从化石上可以看出，这些生物已具有了高度分化的组织和器官，说明它们已不是最原始的类型。它们代表了后生动物出现以后的第一次辐射演化，因此，可以认为伊迪卡拉动物群是在元古宙末期大气氧含量较低的条件下后生动物大规模占领浅海的一次尝试，结果失败了，而导致绝灭。在后来的演化过程中，后生动物采取了第二种方式，使内部的器官复杂化和物种多样化的发展，即生物系统演化。3.2.2梅树村动物群在寒武纪早期生命爆发事件中, 演化意义上最大的还是梅树村动物群。它被认为是地球历史中首次生物骨骼化的产物: 之前, 所有生物不具骨骼(外壳或内骨骼) , 缺乏自身支撑、适应多变环境、抵御外敌侵扰、有效保护自己的能力。生态幅中最适区极其狭窄, 死亡率高, 支持生物演化的食物链不完备, 演化进程缓慢; 而生物一旦发生带壳演化后, 上述缺陷得到根本改善, 不仅具备支撑保护生物软体的硬组织, 而且完善了与之相适应的体内结构及器官, 包括新陈代谢、循环系统、吸收、排泄以及感官等等, 从而加速演化速度, 形成寒武系之初生物辐射演化的第一次高潮。寒武纪早期生物第一次爆发奠定了从那时以来生物界的基本面貌。可以毫不夸张地说: 如果没有生物第一次带壳演化, 如果没有梅树村动物群的出现和奠定的基础, 也就不会有包括澄江动物群、伯尔吉斯页岩动物群在内的以后的生物世界。正因为该动物群具有划时代意义, 才以其出现作为划分古生代和元古代界线的标准。但梅树村带壳动物群保存下来的仅仅是生物硬体部分, 而蕴含大量生物演化信息的软体组织未留下痕迹, 使其逊色不少。3.2.3澄江动物群澄江动物群是我国青年古生物学家侯先光1984年7月1日在云南澄江县帽天山距今5.3亿年的寒武纪早期黄澄色页岩中首次发现的，是寒武爆发的典型代表。现已描述的澄江动物群化石共120余种，分属海绵动物、腔肠动物、鳃曳动物、叶足动物、腕足动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物、脊索动物(如著名的云南虫)等十多个动物门以及一些分类位置不明的奇异类群，此外，还有多种共生的海藻。澄江动物群化石它们不仅完好地保存了生物的矿化骨骼，还保存了大量软体组织印痕，如：表皮、感觉器、纤毛、眼睛、肠、胃、消化腺、口腔和神经等，甚至有的动物好像在临死前还饱餐一顿，消化道里充满着的食物仍可辨认。澄江动物化石能如此完美地展示多种软组织生物形态及精细的内部组织结构实在是一大奇迹，由于许多动物的软组织保存完好，为研究早期无脊椎动物的形态结构、生活方式、生态环境等提供了极好的材料，为人类认识和研究地球早期生命、探索地球上大壳后生动物爆发事件提供了不可多得的“窗口”，也使人们对寒武纪生物大爆发事件再度成为科学界的热门话题。云南澄江动物群的发现，使得我们对在前寒武纪晚期到寒武纪早期生命的进化发展有了较为清晰的认识。它在生物进化上的意义至少可以概括为五点：是联系前寒武纪晚期到寒武纪早期生命进化过程的重要环节，它比加拿大的布尔吉斯页岩化石群还要早1500万年，填补了从伊迪卡拉动物群到布尔吉斯页岩化石群之间长达数千万年的古生物资料的空白，随着对澄江动物群研究的深入，伊迪卡拉-澄江-布尔吉斯3个动物群之间的演化关系会更加清楚。澄江动物群真实面貌的全部揭露, 第一次展示了一个前所未有的仅在最初的200-300万年的“ 瞬间时空”里生物（特别是动物）大规模涌现的突发生物事件，成为“寒武爆发”理论的重要支柱。 这一伟大的“瞬间时空”导致包括脊索动物门在内几乎一切动物门一级谱系分形结构的形成, 开创了自5.3亿年前始多元化生物进化的模式, 同时, 也构成了当今现代生物多样性的原始基础澄江动物群告诉我们，现在地球上生活的多种多样的动物门类在寒武纪开始不久就几乎同时出现。澄江化石群在短短300万年的地质时间内,完整记录了比当今门类还多的动物群突然同时出现的情况,并且,完全没有留下任何进化或演变的痕迹。这无疑对以“ 物竟天择、遗传变异、适者生存” 为核心达尔文渐变生物进化理论提出了挑战澄江动物群是解开寒武纪生物大规模突现机制的钥匙, 以此为基础对寒武纪大爆发最终的理论解释, 将必然完善生物进化理论体系, 并会促使人们思维方式的改变这既有赖于生物学（细胞生物学、分子生物学、系统生物学、进化生物学、生态系统学等） 、古生物学以及复杂性科学的协同合作, 也必然大大推进这些学科的发展3.2.4布尔吉斯页岩动物群1910年，美国科学家沃尔柯特在加拿大西部洛机山脉5.15亿年的寒武纪中期黑色页岩中,发现大量保存完美造型奇特的动物遗骸。在所收集的6.5万件珍贵标本中,科学家们陆续辨认出几乎现存动物每一个门的祖先类型在当时都己出现,还有许多早已绝灭了的生物门类,这就是著名的布尔吉斯(Burgess)动物化石群。4达尔文理论与寒武纪生命大爆发之争寒武纪生命大爆发被称为古生物学和地质学上的一大悬案，自达尔文以来就一直困扰着进化论等学术界。寒武纪在很短（地质意义上的很短，其实也有数百万年之久）时间内，生物种类突然丰富起来，呈爆炸式的增加。它意味着，生物进化除了缓慢渐变，还可能以跳跃的方式进行。 寒武爆发吸引了无数的古生物学家和进化论者去寻找证据探讨其起因。100多年以来的证据产生出解释寒武爆发的两种基本观点。一种观点认为，寒武爆发是一种假象，这是某些达尔文或新达尔主义者所持的观点。由于进化是渐进的，所谓的“爆发”只是表明首次在生物化石记录中发现了早在前寒武纪就已经广泛存在并发展的生物，其它的生物化石群则可能由于地质记录的不完全而“缺档”，造成这种“缺档”的原因是前寒武纪地层经历着热与压力，其中的化石被销毁了。另一种观点认为，寒武爆发代表了生物进化过程中的真实事件，科学家从物理环境和生态环境的变化两个方面来解释这一现象。 4.1达尔文的困惑达尔文物种起源中曾预言“今后如有人对我的理论进行挑战，很可能首先来自对寒武纪动物大量出现理论的解释”。达尔文之后古生物学、分子生物学、和遗传学的许多新发现和实验结果，不断对他的自然选择说和渐变说提出了质疑。自然选择说难以解释生物多样性突然出现的事实。 达尔文在其物种起源的著作中提到了这一事实，并大感迷惑。他认为这一事实会被用做反对其进化论的有力证据。但他同时解释到，寒武纪的动物一定是来自前寒武纪动物的祖先，是经过很长时间的进化过程产生的；寒武纪动物化石出现的“突然性”和前寒武纪动物化石的缺乏，是由于地质记录的不完全或是由于老地层淹没在海洋中的缘故。4.2化石证据对达尔文理论的驳斥按照达尔文进化论的观点,在数十种门类的寒武纪动物化石之间,应该有数目极大的过渡环节和中间门类;在寒武纪之下的地层中,应当有相当多的不同等级的多细胞生物的化石。在达尔文时代,全世界还有很多化石床没能仔细地搜索过,以致没有发现任何前寒武纪的化石。可是, 在达尔文以后的120年,人类已经搜集了数以万吨计的化石,迄今为止,我们已经得到的30亿年前的前寒武纪化石中,只发现简单的细菌和蓝绿藻,很少有复杂的多细胞生物的化石。在埃迪卡拉动物化石群中,也尚无一种可以确认是已知动物门的直接祖先。也就是没有找到支持达尔文进化论的化石证据。仍然无法解释1859年物种起源中不能说明的问题。 美国芝加哥自然历史博物馆通过各种渠道,收藏了已知化石物种的百分之二十,主持该馆化石研究的罗伯得出的结论是,现在比达尔文时代更缺乏进化的中间生物的例子。有一种被称为甲状虫的化石,原被认为是节肢动物和环节虫之间的连结环。但后来发现,甲状虫与其祖先节肢动物三叶虫在寒武纪同时存在,故只能判断为各有不同的祖先,从而失去了中间连结环地位。 在美国怀俄明州的大羊角盆地,有一个500万年连续不断的化石记录,而这段时间又正好是哺乳动物在地球上出现并开始征服全球的时期,由于这些记录非常完善,很多古生物学家确信,生活在这盆地的生物群体中必定有些化石可以串连起来,为连续不断的进化过程作证,但事实却恰恰相反,很多被认为是祖先的物种,竟然跟其“后代”同时存在,并且,“整个化石记录中竟没有一处清楚显示任何生物从一种转变为另一种”,另外,物种在从化石记录中消失之前平均约100多万年的时间里基本上没有任何改变。 用美国哈佛大学古生物学家古尔德的话来说， “绝大多数生物化石的历史都包含两个与渐进式的进化论有冲突的特点:(1)稳定性,多数物种在地球上生存期间,并没有发生任何进化或退化的现象,它们在地质记录中出现和消失时的外形几乎一样,形态的变化通常有限,而且没有方向性。(2)突然出现,任何新物种,都不是由其祖先类型,经过稳定的转变产生出来的,物种是一下子出现的,并且已经完全成型。”4.3达尔文的解释达尔文生物进化认为，生物进化经历了从水生到陆地、从简单到复杂、从低级到高级的漫长的演变过程，这一过程是通过自然选择和遗传变异两个车轮的缓慢滚动逐渐实现的。现存的生物都是由共同的祖先发展而来。达尔文不承认有突变的存在，他认为新种只能由老种经过微小的变异逐渐积累而形成。对于如何解释寒武纪生命大爆发现象，如何解释极大数目的中间类型的化石缺乏问题，达尔文在流露出“自然界好像故意隐藏证据,不让我们多发现过渡性中间型”的无奈之余,进行了积极的辩解,以生命记录不完备来解释寒武纪海洋动物的突然繁荣一现象，他在物种起源最后一章中写道:“地质学这门高尚的科学,由于地质记录的极端不完全而损失了光辉,埋藏着生物遗骸的地壳不应被看做是一个很充实的博物馆,它所收藏的只是偶然的,片断的、贫乏的物品而已。我只能根据地质记录比大多数地质学家所相信的更加不完全这一假设来回答上述的问题和异议,一切博物馆内的标本数目与肯定曾经生存过的无数物种的无数世代比较起来,是绝不足道的。关于寒武纪地质层以下缺乏富含化石的地层一点,我们的大陆和海洋在长久时期内虽然保持了几乎像现在那样的相对位置,但是,我们没有理由去假设永远都是这样的,所以比现在已知的任何地质层更古老的地质层可能还埋葬在大洋之下。” 到目前为止，地质学家认为，寒武纪以前并不存在地层缺失，他们认为达尔文关于地质记录不完备的理论难以人信服。 笔者认为达尔文的辩解是合乎理性的,但更多的是一种猜测,是一种思辩,根据达尔文的思维逻辑,随着地质考古的不断发现,真正完整的化石记录一定会显示演变的存在,从而证明寒武纪生命不是“爆发”出来的,是“进化”出来的,并证明寒武纪生命群与其他时期生物一样存在着同一祖先。4.4对寒武纪生命大爆发的其他解释4.4.1分子学上的解释4.4.1.1霍克斯(HOX)假说所谓霍克斯假说,就是指生物体内有一个叫霍克斯的基因,负责控制生物胚胎的形成,它们的数量和结构形式决定生命体的形态。它假设霍克斯基因数量太少时,生命体的形式处于迟钝状态,而当某些前寒武纪生命体中的霍克斯基因积聚到一个极限水平,便使寒武纪生命形态以极高的速度出现,从而发生大爆炸。这个假说试图从基因水平解释寒武纪生命大爆发的成因,有一定的科学性,但缺乏实验的论证,更重要的是,这个霍克斯假说无法解释为什么在寒武纪之后,生命体中的霍克斯基因的数量增加了,生命的多样性却非但没有扩大反而缩小了呢？所以从某种程度上说,霍克斯假说是不自洽的。 4.4.1.2热休克蛋白90 1998年11月,美国自然杂志介绍了一个由美国科学院院士、芝加哥大学教授琳达奎士塔和路什福特博士共同完成的分子生物学实验,在实验中,他们用果蝇作材料,发现只要果蝇的热休克蛋白90(HSP90)功能正常,不论果蝇的DNA发生多少突变,也不会影响果蝇的外观形态,换句话说,正常功能的HSP90能使果蝇群体在不影响其生存能力的情况下,积累很多的突变,并在稳定的环境条件下不显现这些突变。但是,一旦HSP90的功能或表达水平受到影响时,比如用药物抑制HSP90的正常功能,或出现极端的环境条件,那么,已经存在于果蝇群体中的一些与形态有关的DNA突变就会表现出来,并造成其体形与上一代的差异,而且,经过几代后,就是恢复HSP90的正常功能,这些差异也能遗传下去。琳达奎士塔教授在解释这一现象的分子机制时认为,由于HSP90能够稳定参与信号传递,以及稳定参与细胞循环的蛋白质分子构象,使得这些蛋白质不在体内被分解,也使得发生在这些蛋白质上的突变不影响其功能。也就是说,HSP900类蛋白的重要功能之一是使一个种群能积累很多DNA突变。而且不会一下就表现在形态上。这些突变只有当环境条件发生很大的变化时,才会在很短时间内演化出形态各异的许多生物体。 这个曾经多次在揭示遗传性状及其规律上作出贡献的果蝇,今天又在这个实验中提供了两条解开寒武纪生命大爆发之谜的重要线索。其一是,生物体内有一种热休克蛋白90(HSP90),它具有累积很多DNA突变,并不即时在外观形态上进行表达的特异功能;其二是,极端的环境条件是个重要的触发因子,它可以改变热休克蛋白90的特异功能,一下子释放所累积的DNA突变,使各种不同形态的生物体几乎同时出现。 早在20世纪80年代,古生物学家就在寒武纪三叶虫首现层以下的样品中,发现了极高的铱异常。以后,在长江三峡的中部以及云南的澄江地区,通过对寒武纪底界地质样品的分析,也发现了铱异常。我们知道,铱异常是陨星撞击地球的可靠标志。这就是说,在寒武纪前期,地球曾频繁地受陨星的撞击。过去,人们普遍认为,陨星撞击地球带来的是灾难和死亡,很可能,寒武纪前的埃迪卡拉动物正是陨星撞击地球的牺牲品。现在,我们可以认为正是寒武纪前期频繁的陨星撞击这种极端的环境条件,成为一个重要的触发因子,它改变了寒武纪前原生动物体内热休克蛋白90的特异功能,使之一下子释放所累积的DNA突变,形成所谓的寒武纪生命大爆发。4.4.2氧含量的变化和有性生殖的影响 1965年，两位美国物理学家提出了寒武爆发是由于地球大气的氧水平这个物理因素造成的。他们认为，在早期地球的大气中含有很少或根本就没有自由氧，氧是前寒武纪藻类植物光合作用的产物并逐渐积累形成的。后生动物需要大量的氧，一方面用于呼吸作用，另一方面氧还以臭氧的形式在大气中吸收大量有害的紫外线，使后生动物免于有害辐射的损伤。 生物学家则从生物本身的生态关系来探讨这一问题，因为地质学的证据否定了这种氧理论的观点。大约在距今10亿年至20亿年之间广泛沉积层中含有大量严重氧化的岩石，这说明在这一时期内已经存在足够生命爆发的氧条件。 从化石资料来看，真核藻类大约在9亿年前出现了有性生殖。有性生殖的发生在整个生物界的进化过程中有着极其重大的作用，由于有性生殖提供了遗传变异性，从而有可能进一步增加了生物的多样性，这可能是造成寒武爆发的原因之一。4.4.3生物收割者假说生物收割者假说是美国生态学家斯坦利提出的，是一种解释寒武爆发的生态学理论，即收割原则。斯坦利认为，在前寒武纪的25亿年的多数时间里，海洋是一个以原核蓝藻这样简单的初级生产者所组成的生态系统。这一系统内的群落在生态学上属于单一不变的群落，营养级也是简单唯一的。由于物理空间被这种种类少但数量大的生物群落顽强地占据着，所以这种群落的进化非常缓慢，从未有过丰富的多样性。寒武爆发的关键是草食收割者的出现和进化，即食用原核细胞(蓝藻)的原生动物的出现和进化。收割者为生产者有更大的多样性制造了空间，而这种生产者多样性的增加又导致了更特异的收割者的进化。营养级金字塔按两个方向迅速发展：较底层次的生产者增加了许多新物种，丰富了物种多样性，在顶端又增加了新的“收割者”，丰富了营养级的多样性。从而使得整个生态系统的生物多样性不断丰富，最终导致了寒武纪生命大爆发的产生。 对于“收割理论”科学家们目前还没有找到直接的证据来证明其正确性，然而，一些间接的证据支持了这一理论。间接证据之一来自于前寒武纪叠层石，这些由藻类组成的叠层石中保存了前寒武纪最丰富的生产者群落。今天，叠层石仅盛产于缺少后生动物收割者的贫瘠环境中，如超盐量的咸水湖中。藻类在前寒武纪地层中的大量存在，大概反映了当时收割者的贫乏。另外，生态学野外研究也提供了一些间接的证据，研究表明，在一个人工池塘中，放进捕食性鱼，会增加浮游生物的多样性；从多样的藻类群落中去掉海胆，会使某一藻类在该群落中占统治地位而多样性下降。4.4.4间断平衡 “间断平衡”理论认为，生物的进化不像达尔文及新达尔文主义者所强调的那样是一个缓慢的连续渐变积累过程，而是长期的稳定(甚至不变)与短暂的剧变交替的过程，从而在地质记录中留下许多空缺。“间断平衡”的进化论,可以克服化石记录不完备的缺陷,还可以解释在化石记录中为什么物种的稳定性和物种的突然出现是更普遍的现象。但是“间断平衡”的进化论也有不足,它难以解释为什么寒武纪生命会同时突然出现。曾一直坚持达尔文进化论的古尔德提出“进化的间断平衡”概念,他认为,整个生物群体在其历史上经常处于平衡状态,但只要在一始祖分布地域的边缘有一小组的个体与主流之间产生了分隔,就能使这种稳状态发生偶然的间断,很快形成新种,并且不留下任何化石的痕迹,因为化石主要是从大群体中的动物遗留下来的,这样新种就好像在化石记录中突然出现,然后渐渐分布到整个始祖种群占领的地区。5结语综上所述,笔者认为生命的爆发，仅仅是地史中的某一时刻、某一阶段，生命(生物) 演化的加速、突变、适应性辐射, 似乎一下“冒出“出许多生灵。但这只不过是人类对自然现象的一种局部认识, 也是我们仅仅根据目前发现极少露头和化石材料研究得出的阶段性结论。有关寒武纪大爆发机制的探讨，目前正处在“盲人摸象”的阶段。“寒武爆发”仅仅是众多说明生命演化过程中确实存在速变式进化形式的实例之一,今后进一步深入研究甚至可以说是对达尔文理论的丰富和补充。参考文献：1 达尔文著,周建人等译. 物种起源M.北京：商务印书馆，1995.06.2 托特著，花秀林，毕笑等译.达尔文：进化论之父M.上海：上海译文出版社，2005.07.3 李国秀. 揭示物种起源的伟大科学家达尔文M.合肥：安徽人民出版社，2001.4 舒德干. 寒武纪大爆发与动物树的成型J.地球科学与环境学报, 2009, (02) .5 舒德干. 寒武纪生命大爆发与脊椎动物起源J.神州学人, 2003, (04) .6 舒德干. 进化论的几个重要猜想及其求证J.自然杂志, 2009, (04) . 7 舒德干. 寒武纪大爆发与动物类群的起源J.科学中国人, 2004, (06) .8 舒德干. 澄江化石:“进化”达尔文进化论J. 生命世界, 2004, (04) . 9 孙毅霖. 试论寒武纪生命大爆发对达尔文进化学说的质疑J上海交通大学学报(社会科学版), 2000, (03) .10孙毅霖. 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