普通遗传学细胞质遗传ppt课件.ppt

第十一章细胞质遗传,本章重点,1、细胞质遗传与核遗传的差异。2、细胞质遗传的特点。3、质核基因间的关系。4、雄性不育：核不育型、质核互作不育型；孢子体不育、配子体不育；生产应用。,本章要点,本章重点介绍核外遗传的特点、传递规律以及母性影响的特点与规律，使学生了解遗传的多样性，并介绍植物雄性不育的遗传。重点内容：细胞质遗传的特点和遗传机制，母性影响的遗传机制。难点内容：叶绿体DNA，线粒体DNA的传递特点。概 念：雄性不育系、保持系、恢复系、细胞质遗传、母性影响,DNA的分布,（所以说，染色体是DNA的主要载体）,例：紫茉莉叶色的遗传,细胞核遗传与细胞质遗传,孟德尔遗传 孟德尔遗传定律：分别来自父母双方的等位基因构成基因型控制生物性状；等位基因间有显隐性关系；非等位基因存在基因互作。孟德尔遗传：遗传方式符合孟德尔遗传定律的基因控制的性状，正反交时子代性状趋于一致，称为孟德尔遗传。,第一节细胞质遗传的特点,一、细胞质遗传的概念：,遗传物质,核基因组,细胞质基因组,细胞器基因组,非细胞器基因组,叶绿体基因组(ctDNA)线粒体基因组(mtDNA)中心粒基因组(centrol DNA)动粒基因组(kinto DNA)膜体系基因组(membrane DNA),共生体基因组(symbiont DNA)细菌质粒基因组(plasmid DNA),染色体,基因（核DNA）,细胞质遗传：由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传)。细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。,二、细胞质遗传的特点：,遗传方式非孟德尔式：杂交后代不表现一定比例的分离，因此，基因定位困难。正交和反交的遗传表现不同。通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失。由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。即可传递给其它细胞。,真核生物有性过程：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。,母性遗传：,精细胞与卵细胞的相对比例,正反交差异形成示意图,连续回交能将母本的核基因几乎全部置换,第二节母性影响,母性影响：母体的基因型决定后代表型的现象。母性影响不属于胞质遗传的范畴。,一、母性影响（maternal effect）的概念：,二、母性影响的特点：,下一代表现型受上一代母体基因的影响。,三、椎实螺外壳旋转方向的遗传,椎实螺雌雄同体（精子和卵细胞都带有相同的核基因），一般进行异体授精，单独饲养时可进行自体授精。椎实螺外壳的旋转方向有右旋和左旋之分，拿一个螺壳的开口对准自己，开口在你右边的就是右旋，开口在你左边的就是左旋。外壳的旋转方向由一对基因控制，右旋（D）对左旋（d）为显性。子代外壳的旋转方向由其母亲的基因型决定，而与父亲及它自己的基因型无关。,椎实螺的外壳,椎实螺外壳旋转方向的遗传,杂交试验的结果：正交组 右旋（D/D）左旋（d/d）F1（D/d）全为右旋 F2（D/D D/d d/d）全为右旋 F3（D/D D/d）右旋；d/d 左旋 F2 代中的d/d，其表型与自身的基因型不一致，是由于母亲基因型的效应（影响），延迟至F3才出现3：1的分离比。,反交组 左旋（d/d）右旋（D/D）F1（D/d）全为左旋 F2（D/D D/d d/d）全为右旋 F3（D/D D/d）右旋；d/d 左旋 F1代中的D/d，表型与自身的基因型不一致，不因为有D而表现右旋，而是受到其母亲的基因型的影响而表现为左旋。F2延迟至F3才出现3：1的分离比。,椎实螺杂交试验结果的解释：母体效应的概念子代表型不受自身基因控制，由母体的基因型决定后代表型的现象。为什么延迟至F3才出现3：1的分离比？椎实螺的受精卵进行螺旋式卵裂，成体外壳的旋向取决于最初两次卵裂中纺锤体的方向，倾向右侧45则为右旋，倾向左侧45则为左旋。而纺锤体的方向取决于卵细胞质的特性，即取决于母体染色体上的基因，子代的基因型不能对之作改变，要等到子代产生卵细胞，才能决定下一代的表型，所以延迟了一代。,向中线的右侧分裂 向中线的左侧分裂,椎实螺的卵裂方式,母体的基因型如何影响下一代？卵细胞由其周围的滋养细胞提供营养，滋养细胞（杂合体基因型为D/d）的基因产物可进入卵细胞，未受精卵及胚胎的外壳旋转方向由母体的基因型决定。母体基因型 D/D，其卵细胞有D基因产物，后代为右旋；母体基因型D/d，其卵细胞有D和d基因产物，由于D对d为显性，后代亦为右旋；母体基因型d/d，其卵细胞有d基因产物，后代为左旋。,椎实螺的母体效应,母性影响遗传现象与细胞质遗传十分相似，但不属于细胞质遗传的范畴，是由核基因的产物在卵细胞中积累所决定的。母性影响其3:1分离比例比正常的孟德尔分离晚一代出现，也称为延迟遗传。,1、紫茉莉花斑性状遗传：紫茉莉花斑植株：着生绿色、白色和花斑三种枝条，且白色和绿色组织间有明显的 界限。,一、叶绿体遗传的表现：,第三节叶绿体遗传,柯伦斯杂交试验：,杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。,试验结果的解释：绿色叶子或花斑叶的绿色部分，其细胞中含正常的叶绿体；白色叶子或花斑叶的白色部分，缺乏正常的叶绿体是一些败育的无色颗粒白色体。叶绿体来自细胞质中的前质体，能独立复制。细胞分裂时，前质体大都通过卵细胞质传下去，而雄配子中前质体很少或没有。所以，叶绿体的性状大都由结种子的亲本传下去，即后代的叶绿体种类取决于种子产生在哪一种枝条上。,二、叶绿体基因组,（一）叶绿体DNA（ct DNA）的分子特点,1、ct DNA与细菌DNA相似，裸露的DNA；2、闭合双链环状结构；3、多拷贝：高等植物每个叶绿体中有3060个DNA，整个细胞约有几千个DNA分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分子。4、单细胞藻类中GC含量较核DNA小，高等植物差异不明显；,目前已经测定了烟草（shinozaki，1986）、水稻（Hiratsuka，1989）等叶绿体DNA的全序列。举例：烟草叶绿体基因组结构 大小：156kb，环状 分区（4个区）:86.5kb的大单拷贝区(LSC)18.5kb的小单拷贝区(SSC)两个等同的25kb IR,（二）ct DNA基因组成有以下特点：,1、基因组由两个IR和一个 SSC及一个 LSC2、IRA和IRB，编码相同，方向相反。3、ctDNA启动子和原核生物的相似，基因产生单顺反子或多顺反子的mRNA；4、不同ctDNA基因组成和数目几乎是相同的，产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关；5、其tRNA基因中有内含子，有的位于D环上，此和原核及真核生物核tRNA都不相同；6、所有叶绿体基因转录的mRNA都由叶绿体核糖体翻译。,1、ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式；2、叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S；3、叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同；4、叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ct DNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。,（三）叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统:,玉米叶绿体DNA,玉米和菠菜的叶绿体基因组图,第四节 线粒体遗传,线粒体电镜照片,一、mtDNA的遗传特点,1、具有半自主性。2、部分遗传密码与核不同。3、母系遗传（不符合经典遗传定律）。4、在细胞分裂间经过复制和分离。5、突变率极高（比核基因大10-20倍）。6、主要编码与氧化磷酸化过程相关的酶系。,二、线粒体遗传的分子基础,（一）线粒体DNA的分子特点（二）线粒体基因组的构成（三）线粒体内遗传信息的复制、转 录和翻译系统,（一）线粒体DNA(mtDNA)的分子特点,裸露的双链闭合环状分子（也有线性的）基因数目和排列顺序不同。2rRNA+22tRNA+13膜蛋白基因+1氧化代谢所需基因一条为重链（H链）2rRNA+14RNA+12膜蛋白基因，一条为轻链(L链）有2个复制起点，分别复制重链和轻链每个细胞含多个线粒体，每个线粒体含多个mtDNA,图20-2线粒体DNA的电镜照片(转引自Russell,1992),（二）线粒体基因组的构成,基因组大小变化较大基本遗传信息结构相似蛋白质结构基因、rRNA基因、tRNA基因,线粒体数目及mt DNA大小：,几种生物的mt DNA,被子植物线粒体基因组一般特征,高等植物的线粒体基因组是真核生物中最大的，也是结构最复杂的。植物的线粒体基因组大小介于200（Brassica hira:Palmer,1987）2500kb(Cucumismelo var.reticulatu:Ward,1981)，较动物（哺乳动物线粒体DNA有15-18kb）和真菌的大15-150倍。,线粒体基因组,1981年，Anderson完成了人线粒体基因组全序列的测定。双链16569bp，其中一条为重链，一条为轻链。基因编码物各不相同。2种rRNA；22种tRNA；13种蛋白质。基因中不含非编码序列，多数情况下，几乎不含终止密码，mRNA在特定区域加PolyA。转录与翻译均在线粒体中进行。DNA不与组蛋白结合。,（三）线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统,1、半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成。,人的HeLa细胞线粒体核糖体为60S，由45S和35S两个亚基组成，而细胞质核糖体为74S；酵母核糖体（75S）和各种RNA（rRNA、tRNA和mRNA），而细胞质核糖体为80S。,2、有自身的核糖体，且不同的生物差异大：,不同生物的线粒体核糖体大小不同，由55S到80S不等。,人类和酵母线粒体核糖体和细胞质核糖体的大小,每个线粒体基因组含有二个rRNA基因，但在不同的生物中这两个基因组成不同。,图20-3 在HeLa细胞等真核细胞中mRNA的组成(转引自Russell,1992),人链孢霉酵母四膜虫,密码子 核DNA mtDNA,UGA 终止 色氨酸 AGA,AGG 精氨酸 终止 AUA 异亮氨酸 甲硫氨酸 AAA 赖氨酸 天冬酰胺CUU,CUC,CUA CUG 亮氨酸 苏氨酸,3、线粒体的密码子与核基因密码子有差异：,线粒体内100多种蛋白质中，约有10种是线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种半自主性的细胞器。,4、半自主性的细胞器：,叶绿体和线粒体起源于原核生物，在真核细胞起源时期，原始真核生物吞噬了原核生物。在进化过程中，这些内共生体变成了细胞必需的组分。与线粒体亲缘关系最近的细菌是立克次体（Rickettsia），这是一种专性细胞内寄生菌。线粒体与立克次体有共同的祖先。,内共生起源假说：,第五节共生体和质粒决定的 染色体外遗传,不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中。能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制；对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。,一、共生体的遗传：,（一）共生体（symbionts）：,共生体颗粒,（二）草履虫放毒型的遗传:,1、结构：草履虫(Paramecium aurelia)是一种常见的原生动物，种类很多。大核(1个)，是多倍体，主要负责营养；小核(12个)，是二倍体、主要负责遗传。2、繁殖：无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。,AA和aa二倍体接合；大核开始解体，小核经减数分裂形成8个小核；每一个体中有7个小核解体，留下1小核，再经 一次分裂。两个体互换1个小核，并与未交换小核合并；小核合并形成二倍体，基因型为Aa；大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂，两个 个体分开，接合完成；每一个体中的两个小核发育成两大核；小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分 裂。,有性生殖：,结合生殖,自体受精(autogamy)产生基因分离和纯合：,a、b.两个小核分别进行减数分裂，形成8个小核，其中7个解体，仅留1个小核；c.小核经一次有丝分裂而成为2个小核；d.两个小核融合成为一个二倍体小核；e.小核经2次有丝分裂形成4个二倍体小核；f.2个小核发育成2个大核；g.1个细胞分裂成2个，各含2个二倍体小核。,结论：通过自体受精后，不论个体原来的基因型怎样，最后产生的两个个体都是纯合体，但对于一个基因型的群体来说，如Aa产生的两种纯合体AA和aa应是11。,放毒型：带有K基因和卡巴(Kappa)粒（直径0.20.8），才能稳定分泌出一种毒素(草履虫素)。敏感型：有K或k基因，而无卡巴粒，则不产生草履虫素。Kappa粒位于细胞质内（呈游离状态），K位于核内。草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。,（三）草履虫放毒性的遗传特点：,放毒型的遗传基础：细胞质中的卡巴粒和核内K基因，同时存在时才能保证放毒型的稳定。K 基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。杂交试验：放毒型（KK卡巴粒）与敏感型（kk，无卡巴粒）的杂交。,杂交时间短：仅交换两个小核中的一个，未交换细胞质内的卡巴粒，F1其表型不变。自体受精后基因分离纯合，仅胞质中有卡巴粒和基因型为KK的草履虫为放毒型，其余为敏感型。,杂交时间长：同时交换小核与胞质中的卡巴粒，F1均表现为放毒型。自体受精后基因纯合；无性繁殖，kk基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏感性。,只有KK或Kk+卡巴粒的个体能保持放毒性。核内K基因+细胞质内卡巴粒的增殖 产生草履虫素。kk+卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因而不能保持其放毒性，多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少，成为敏感型。KK或kk基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。卡巴粒不受K或k基因的控制。卡巴粒虽然依附于K基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。,以上实验可知：,质粒(plasmid)：一种附加体，几乎存在于每一种细菌细胞中，是一种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。E.coli质粒嵌合到染色体上称附加体。大部分质粒独立于染色体，决定细菌的某些性状，其遗传具有类似细胞质遗传的特征。E.coli一般进行无性繁殖，有时也能进行个体间接合生殖。,二、质粒的遗传：,虽然细胞质DNA在分子大小和组成上与核DNA有某些区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能上仍与核DNA有许多相同点。均按半保留方式复制；表达方式一样，核糖体DNAmRNA蛋白质均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。,细胞质遗传和细胞核遗传的异同：,细胞质DNA 核DNA,突变频率大 突变频率较小较强的定向突变性 难于定向突变性正反交不一样 正反交一样基因通过雌配子传递基因 通过雌雄子传递基因定位困难 杂交方式进行基因定位载体分离无规律 有规律分离细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀某些基因有感染性 无感染性,不同点：,第六节植物雄性不育的类型及其遗传机理,质遗传型质核互作遗传型核遗传型,一、雄性不育(male sterility)的类别：,雌性不育（无实践意义）,不育,雄性不育(三型说),二型说,雄性不育特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。,1、细胞核雄性不育（genic male sterility）（1）不受光温影响的核雄性不育（2）光温敏核雄性不育 2、核质互作型雄性不育（gene-cytoplasmic male sterility，也叫质核互作雄性不育）,孢子体不育：花粉的育性受孢子体（植株）基因型控制，而与花粉本身所含基因无关。孢子体RR，Rr花粉全部可育（R或r）F1可育 孢子体rr花粉全部不育（r）F1不育 配子体不育：花粉育性直接由配子体（花粉）本身的基因所决定。孢子体RrR花粉可育，r花粉不育。,二、雄性不育的遗传特点：,是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。如：可育基因Ms 不育基因ms。,遗传特点：败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成正常花粉，败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。,1、核不育型：,多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制，纯合体(msms)表现为雄性不育。这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。msmsMsMs Msms MsMsMsmsmsms31用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。无保持系，这种核不育的利用有很大的限制性。,遗传研究表明：,目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性：水稻光敏核不育材料：长日照条件下为不育(14h，制种)；短日照条件下为可育(13.75h，繁种)。水稻温敏核不育材料：28，不育；23-24育性转为正常。,2、质核不育型（cytoplasmic male sterility，CMS）：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。,胞质不育基因为S；胞质可育基因为N；核不育基因r，不能恢复不育株育性；核可育基因R，能够恢复不育株育性。,遗传特点：,棉花雄性不育系及其恢复系,不育花 可育花,以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交：,F1S(rr)不育S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育S(Rr)可育S(rr)不育+S(rr)不育N(Rr)可育S(Rr)可育S(rr)不育N(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育N(rr)可育S(rr)不育,S(rr)N(rr)S(rr)中，F1表现不育。N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为保持系(B)。S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系(A)。S(rr)N(RR)或S(RR)S(Rr)中，F1全部正常可育。N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)。S(rr)N(Rr)或S(Rr)S(Rr)+S(rr)中，F1表现育性分离。N(Rr)或S(Rr)+S(rr)具有杂合的恢复能力，称恢复性杂合体。,可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：,三、质核不育性遗传的复杂性：,孢子体不育：是指花粉的育性受孢子体(即植株)基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。孢子体基因型为rr 花粉全部败育；孢子体基因型为RR 花粉全部可育；孢子体基因型为Rr 产生的花粉中有R也有r，但均可育，自交后代分离。如：玉米T型不育系、水稻野败型不育系等。,1.孢子体不育和配子体不育：,配子体不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所决定。配子体内核基因为R 该配子可育；配子体内核基因为r 该配子不育。如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中，将有一半植株的花粉是半不育的，表现为穗上的分离。,S(rr)N(RR)S(Rr)R(可育)r(不育)S(R)(可育)S(RR)后代花粉全育 S(r)(可育)S(Rr)后代一半花粉可育 如：玉米M型不育系、水稻红莲等。,同一种植物有多种质核不育类型。胞质不育基因和核基因的来源和性质不同表现特征和恢复性反应有明显差异。普通小麦：19种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因相互作用，都可以表现雄性不育。玉米：有38种不同来源的质核型不育性，根据其对恢复性反应的差别，大体上可将它们分成T、S、C三组。,2.胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性：,核遗传型不育性：多数表现为单基因遗传；质核互作型：既有单基因控制、也有多基因控制。单基因不育性：指12对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。不育可育 F1 F2（3:1或9:3:3:1）多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。有关基因的表现型效应较弱，但有累加效应，随着恢复基因的增加其育性上升。如小麦T型不育系和高粱的3197A就属于这种类型。,3.单基因不育性和多基因性不育性：,易受到环境条件的影响，特别是多基因不育更易受环境变化的影响。光照和气温是一个重要的影响因素。例如：高粱3197A：高温季节开花的个体常出现正常黄色的花药；玉米型不育材料：低温季节开花而表现出较高程度的育性。,4、对环境的敏感性：,四、雄性不育性的发生机理：,1、核不育型：核基因单独控制假说，即Ms（可育）ms（不育）。核基因决定着育性，其不育性彻底；但保持不育特性困难。可利用一些苗期的标记性状与不育基因的连锁来识别不育（msms）与可育（Msms）。如：玉米的核不育黄绿苗标记体系，三叶期黄绿苗的植株为不育系、绿苗可作为保持系。,2、质核互作遗传型：不育胞质基因载于何处？它如何与核基因相互作用而导致不育？,线粒体基因组DNA（mt DNA）是胞质不育基因的载体：不育系线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株（如保持系）有所不同，由mt DNA 翻译合成的蛋白质也有所不同。叶绿体DNA（ct DNA）是雄性不育的载体：不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和ct DNA上存在着明显不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡，导致不育。,质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说：,毒性假说：质核互补控制假说：能量供求假说：亲缘假说：,质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故既可以找到保持系，不育性得到保持、也可找到相应恢复系育性得到恢复，实现三系配套。同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：繁种：ABA制种：ARF1,生产上的应用：,玉米三系二区杂交制种,1973年，实现水稻三系配套、大田生产应用。1981年，获国家第一个特等发明奖，以第一个农业技术专利 转让美国。1991年，杂交稻种植26083.5万亩(1738.9万ha)，增产效果 明显(5075kg/亩)。1997年，种植25987.5万亩(1732.5万ha)，约占水稻种植面 积的62.84%；总产量12236.34万吨，单产468.67 公斤/亩(7.03吨/ha)，比全国水稻平均产量增 11.17%。19761999年，累计种植35亿多亩(2.3亿ha)，增产稻谷 3500亿kg。近年来年种植面积约2.3亿亩，约占水 稻总面积的50，产量占稻谷总产近60。年增稻 谷可养活6000万人口，社会和经济效益十分显著。,水稻三系杂种优势的利用：,1972年，傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞质雄性不 育；1976年，湖南农科院首先实现“玻里马”雄性不育的三 系配套。1980年，李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄性不育；1983年，实现“陕2A”油菜雄性不育的三系配套；1992年，我国杂种油菜种植面积已近1.33106hm2，约占油菜总面积20。目前，我国油菜种植面积约1亿亩，其中杂种油菜占30。审定通过的油菜杂交种（秦油2号、华杂2 号、川油12号、蜀杂1号、油研5号等）已有37个。,油菜三系杂种优势的利用：,水稻两系法制种示意图,本章小结,细胞质遗传的特点；2.母性影响；3.胞质遗传的表现；4.胞质遗传与核遗传的异同；5.胞质基因与核基因的关系。6.雄性不育的类别及其遗传机理。,