动物生理学课件chapt5血液生理.ppt

第五章 血液和血液循环生理,第五章 血液和血液循环生理,Hypertension,Diabetes,Hyperlipidemia,The Secrets of Blood,Metabolites（Enzymes，Micro RNA，Unknown factors）,HypertensionDiabetesHyperlipid,运输机能：把从外界吸收来的养料和氧气输送到体内各个组织和器官内，并把机体生命活动所形成的代谢产物运送到排泄器官。机体机能的调节：血液循环系统还负责输送激素，以调节体内各部位的机能；,鱼类血液循环系统的功能:,运输机能：把从外界吸收来的养料和氧气输送到体内各个组织和器官,维持机体组织的正常兴奋性：对外界各种环境因子，如水温和水质等的影响进行调节和适应，提供机体适宜的理化环境；防御和保护机能：防御外来的微生物、细菌及各种毒素对机体的侵害。,维持机体组织的正常兴奋性：对外界各种环境因子，如水温和水质等,第一节 鱼类的血液,一、血液的组成成分,第一节 鱼类的血液一、血液的组成成分血液血浆（plasma,*血浆与血清的区别？,*血浆与血清的区别？血清血浆,与血浆比较，血清中缺少纤维蛋白原,纤维蛋白,与血浆比较，血清中缺少纤维蛋白原纤维蛋白,血细胞比容(relative cell volume)：每100毫升血液中血细胞所占的容积。,鱼类血液中白细胞的含量很少，所以血细胞比容主要由红细胞的数量和体积所决定。,血细胞比容与鱼的种类、生理状态、运动能力、季节变化、摄食营养条件、温度、盐度等有关。,血细胞比容(relative cell volume)：每,几种鱼类的血细胞比容,灰星鲨15.2鳐 9.9硬头鳟39.28鲤 40金枪鱼41几,二、红细胞,鱼类成熟的红细胞为椭圆形的中心凸出的细胞，与哺乳类红细胞的最大区别是具有一个细胞核。,红细胞的大小：一般说来，运动能力强的鱼类，红细胞较小。脊椎动物中，进化程度越高的种类，红细胞体积越小。红细胞体积小，能使表面积相对增加，提高呼吸机能。,红细胞的数量：用每立方毫米血液中血细胞的数量表示。运动能力越强的鱼类，进化程度越高的动物，血液中的红细胞的数量就越多。,二、红细胞鱼类成熟的红细胞为椭圆形的中心凸出的细胞，与哺,鱼类红细胞数量变动的影响因子：,环境中缺氧，是使循环血液中红细胞数量迅速增加的因素之一。营养状况也影响红细胞的含量。例如，雌鲫鱼饥饿半个月，红细胞下降40%。鱼体的病理变化会改变红细胞的数量。一般说来，各种疾病都会引起红细胞数的减少。,鱼类红细胞数量变动的影响因子：环境中缺氧，是使循环血液中红细,正常生理状态下的鱼，红细胞的数量在不同性别 的鱼之间也有差异，往往是雄性较多，雌性较少。季节变化对红细胞数量的影响表现为，冬季红细胞 数量显著下降，春季产卵前剧烈增加。,正常生理状态下的鱼，红细胞的数量在不同性别,血红蛋白,血红蛋白是红细胞的主要组成成分。血红蛋白在氧分压高时结合氧，在氧分压低时释放氧的特性，使它特别适宜在体内担负运输氧的机能。,血红蛋白血红蛋白是红细胞的主要组成成分。血红蛋白在氧分压高时,血红蛋白还能与少量进入红细胞中的二氧化碳结合，形成氨甲酰血红蛋白，协助二氧化碳的运输。血红蛋白与一氧化碳有极强的亲和力。对鲂鮄的测定表明：血红蛋白与一氧化碳的亲和力为氧亲和力的168倍。,血红蛋白还能与少量进入红细胞中的二氧化碳结合，形成氨甲酰血红,血红蛋白的量：以每100毫升血液中所含血红蛋白的克数表示。,一般来说，硬骨鱼类的血红蛋白量比软骨鱼类多；同种鱼中雄性个体较雌性个体多；饵料充足，营养条件好时血红蛋白含量高。,血红蛋白的量：以每100毫升血液中所含血红蛋白的克数表示。,环境缺氧时血红蛋白量也会迅速增加；运动能力强的鱼类较运动能力弱或底栖生活的鱼类有较多的血红蛋白；同一条鱼在运动时血红蛋白明显增加，患病时则减少。,环境缺氧时血红蛋白量也会迅速增加；,三、白细胞,白细胞(leucocyte)是血液中除红细胞、血小板 以外其他各种细胞的总称。鱼类白细胞在血液中量少，个体较血红细胞小。,三、白细胞 白细胞(leucocyte)是血液中除,对鲤鱼的研究表明，白细胞数量甚少，形状多为圆形，也可变形而成为各种形状。,吞噬细胞为白细胞中的一种，有伪足，能够吞噬细菌；淋巴细胞个体较小，其最大的特点是细胞核特别大；还有一种多形细胞（或称多核细胞），细胞内多核，彼此相连，也有吞噬作用。,对鲤鱼的研究表明，白细胞数量甚少，形状多为圆形，,鱼类白细胞的生理机能：,白细胞的主要作用是保护机体，抵御病害的侵袭。嗜中性颗粒白细胞有吞噬和消化的机能，能做变形 运动，穿过毛细血管壁，进入组织间隙，吞噬病菌 和自身的老化与坏死细胞；嗜酸性颗粒白细胞和嗜碱性颗粒白细胞的作用相似，前者还与抗原抗体复合物有亲和力，能吞噬该复合物。淋巴细胞也能做变形运动，在机体特异性免疫过程 中起重要作用。,鱼类白细胞的生理机能：白细胞的主要作用是保护机体，抵御病害的,动物生理学课件-chapt-5-血液生理,四、血小板,鱼类的血小板（亦称纺锤形细胞，血栓球）是较白细胞更小的细胞，具一大核。,四、血小板鱼类的血小板（亦称纺锤形细胞，血栓球）是较白细胞,血小板的生理功能,（1）生理止血 受损部位血管收缩；粘附、聚集在血管破损处，形成白色血栓；纤维蛋白凝块形成。（2）参与凝血（血小板因子）（3）保持血管内皮的完整性,血小板的生理功能（1）生理止血,金目丽鱼,红细胞,多染性红细胞,单核细胞,淋巴细胞,血小板,嗜中性粒细胞,金目丽鱼红细胞多染性红细胞单核细胞淋巴细胞血小板嗜中性粒细胞,五、血浆的成分,（1）水占血浆重量的80%90%；（2）血浆蛋白是多种蛋白的总称，是血浆中的主要有机物。血浆中除去纤维蛋白原外，其他的蛋白统称为血清蛋白；,五、血浆的成分（1）水占血浆重量的80%90%；,血清蛋白的种类：白蛋白和球蛋白。白蛋白为各种物质的载体，它分解后产生的氨基酸又是体内合成蛋白质的原料。球蛋白又可分为，三种。球蛋白与球蛋白一起，与脂类结合，运输磷脂、胡萝卜 素、铜、铁等，并在机体御防机制方面起重要作用。球蛋 白几乎都是抗体，能与抗原如细菌、病毒等致病因素结合，形成抗体复合物，为吞噬细胞所消灭，对机体起保护作用。,血清蛋白的种类：白蛋白和球蛋白。,血清蛋白在维持血浆正常胶体渗透压，对物质的运输和体内酸碱度平衡方面均起重要作用；白蛋白、纤维蛋白原及部分球蛋白在肝脏合成，另一部分球蛋白由组织中淋巴细胞分化出来的浆细胞合成；血清蛋白在体内不断地分解、合成、参与机体的代谢活动。,血清蛋白在维持血浆正常胶体渗透压，对物质的运输和体内酸碱度,（3）血糖来自食物中消化吸收后的葡萄糖及肝糖元分 解和异生作用，是肌体组织生化活动所需能量的来源，是血浆中的重要成分；肌肉和肝脏以糖元形式贮存糖，在血液中则以葡萄糖形式存在，二者之间时常保持动态平衡状态。,（3）血糖来自食物中消化吸收后的葡萄糖及肝糖元分,（4）乳酸是葡萄糖在肌肉中无氧酵解提供能量时的代谢产物。肌肉产生的乳酸大部分进入血液，随血液循环到达肝脏，在肝脏再生成糖。（5）尿素是氮化合物代谢的产物。鱼类血液中尿素的含量特别高，软骨鱼类尤为高。尿素是鱼类血液中除氯化钠以外最重要的维持血液渗透压的成分。,（4）乳酸是葡萄糖在肌肉中无氧酵解提供能量时的代谢产物。肌肉,（6）鱼类血浆中还含有多种无机物，大多以离子形式存在。重要的阳离子有Na+,K+,Ca2+,Mg2+；重要的阴离子有Cl-,SO42-,PO43-等。这些离子在维持血浆晶体渗透压、酸碱平衡以及神经肌肉的正常兴奋性等方面起重要作用。,（6）鱼类血浆中还含有多种无机物，大多以离子形式存在。,六、血液的凝固,凝血：血液流出血管后失去流动性并形成琼胶状的凝块。,凝血机制：涉及到血管、血小板、凝固系统、抗凝系统、纤溶系统。此外还与机体自身的防护，如免疫应答、细胞的吞噬作用、激肽生成过程有关。,六、血液的凝固凝血：凝血机制：涉及到血管、血小板、凝固系统、,血液的凝固过程,I,II,III,内源性途径,外源性途径,凝血因子,血液的凝固过程凝血酶原激活物形成凝血酶原凝血酶纤维蛋白原纤维,动物生理学课件-chapt-5-血液生理,具有抗凝作用的物质有：肝素，它由毛细血管壁的埃利希(Ehrlich)细胞产生，可与凝血酶原结合，阻止凝血酶的形成；草酸盐、枸椽酸盐能与钙形成不溶性盐，减少血液钙的含量，抑制凝固过程。在血液中加氯化钙溶液，由于增加了钙离子的浓度，可以加速血液的凝固。维生素K可使肝脏产生凝血酶原，也能促进凝血。,具有抗凝作用的物质有：肝素，它由毛细血管壁的埃利,七、溶血,血红蛋白从红细胞中释放出来称为溶血(hemolysis)。离开红细胞的血红蛋白失去其生物活性。,七、溶血血红蛋白从红细胞中释放出来称为溶血(hemolysi,造成溶血的原因：,红细胞外渗透压低于红细胞内渗透压，水大量渗入红细胞使其破裂而造成溶血；某些生物毒素的作用也能造成溶血。,血浆及血清有抑制溶血的作用，糖能抑制皂碱所致 的溶血。,造成溶血的原因：红细胞外渗透压低于红细胞内渗透压，水大量渗入,八、造血器官,脾脏：最主要的造血器官，形成红细胞和血小板；,肾脏结缔组织、胰腺淋巴组织及肠粘膜：白细胞；,头肾：拟淋巴组织，产生红细胞。,八、造血器官脾脏：最主要的造血器官，形成红细胞和血小板；肾脏,动物生理学课件-chapt-5-血液生理,第二节 鱼类心血管系统的特点,闭锁式是指血液在循环过程中始终在管道内运行，只在毛细血管处与组织间进行部分物质的变换，以此完成其物质运输的功能。,鱼类的心血管系统为闭锁式，单循环。,第二节 鱼类心血管系统的特点闭锁式是指血液在循环过程中始终,单循环是指血液在整个鱼体内循环一周，只经过一次心脏，而心脏也只有一心房一心室。由心脏泵出的血液经过鳃部时进行气体交换，然后直接进入体循环。,单循环是指血液在整个鱼体内循环一周，只经过一次心脏，而心脏也,鱼类血液经过鳃部时分散入鳃毛细血管，出鳃后进入体循环的血压变得很低。由于是单循环，血液循环一周，要经过两个以上的毛细血管网系统；而高等脊椎动物则分出肺循环，即血液循环一周可经过两次心脏的加压，故循环系统的效率较鱼类高。,鱼类血液经过鳃部时分散入鳃毛细血管，出鳃后进入体循环的血压变,动物生理学课件-chapt-5-血液生理,动脉：离心方向的血管,静脉：向心方向的血管,毛细血管,鳃部的血管都称为动脉，分为入鳃动脉、出鳃动脉,动脉：离心方向的血管静脉：向心方向的血管毛细血管鳃部的血管都,动物生理学课件-chapt-5-血液生理,静脉,毛细血管,动脉,静脉毛细血管动脉,硬骨鱼类血液循环路线示意图,硬骨鱼类血液循环路线示意图,第三节 心脏的构造及生理特性,一、心脏的构造,心脏是整个循环系统的动力中心，心脏搏动产生的压力，驱使血液流经整个身体。,第三节 心脏的构造及生理特性一、心脏的构造心脏是整个,静脉窦为一肌肉层很薄的囊，收集所有回流心脏静脉血；心房：壁较静脉窦稍厚，可分为内膜层、心肌层和外膜三层；心室：体积一般小于心房，心室壁坚厚，是循环原动力所在部位，收缩时将血液压送出心脏。心室壁的结构与心房大致相似，但心肌较心房稠密。,一、心脏的构造,静脉窦为一肌肉层很薄的囊，收集所有回流心脏静脉血；一、心脏的,动脉球只为硬骨鱼类所特有，它不属于心脏本部，是腹大动脉血管基部扩大而成，动脉球本身不具有收缩性，构成动脉球的肌肉为平滑肌而非心肌。动脉圆锥为软骨鱼类所特有，能随心室的节律而自动收缩，属于心脏的组成部分。硬骨鱼类的动脉圆锥退化。,动脉球只为硬骨鱼类所特有，它不属于心脏本部，是腹大动脉血管基,瓣膜：控制血流方向。静脉窦与心房之间有窦房瓣；心室与心房之间有房室瓣，与动脉球之间有半月瓣。,瓣膜：控制血流方向。静,心脏自动性：本身具有独立进行搏动的特性。自动性特别强的部分称为自动中枢或起搏点，是能进行自发性活动的特殊心肌细胞集合的部位。,心脏的搏动：,鱼类心脏的自动中枢主要位于静脉窦。,心脏自动性：本身具有独立进行搏动的特性。,鱼类心脏自动中枢的类型,A型：有三个自动中枢，其中第一个位于顾氏管和静脉窦之间(A 1)，第二个位于心房底部(A 2)，第三个位于心房、心室之间(A 3)。A 1为主导中枢，通常是按其节律搏动，如体型细长的鳗鱼类。,鱼类心脏自动中枢的类型A型：有三个自动中枢，其中第一个位于顾,鱼类心脏自动中枢的类型,B型：亦有三个自动中枢，第一个位于静脉窦(B 1)，第二个位于心房、心室间(B 2)，第三个位于动脉圆锥基部(B 3)。如许多软骨鱼类猫鲨、锯尾鲨、角鲨、电鳐等。,鱼类心脏自动中枢的类型B型：亦有三个自动中枢，第一个位于静脉,C型：只有两个自动中枢，第一个位于静脉窦和心房交界处(C 1)，第二个位于心房、心室交界处(C 2)。如大部分硬骨鱼类。,鱼类心脏自动中枢的类型,C型：只有两个自动中枢，第一个位于静脉窦和心房交界处(C,用Stannius氏结孔法在心脏的某些位置牢固结扎以切断两部分的生理联系，观察鱼类自动中枢的作用，结果表明：A1，B1，C1为第一级中枢；A2，B2，C2为第二级中枢；A3，B3所引起的搏动数少而且弱。,鱼类心脏自动中枢的共同特点,用Stannius氏结孔法在心脏的某些位置牢固结扎以切断两,二、鱼类心脏活动的调节,（1）副交感神经系统的迷走神经的胆碱能神经纤维-抑制作用 对许多鱼类的试验已经证明：使用迷走神经的介质乙酰胆碱 能使心脏的活动性减弱，包括减少心脏搏动率，减弱心肌收 缩力和传导性。,1、神经性调节(nervous regulation),鱼类和其他脊椎动物一样，心脏受到双重植物性(自主性)神经的支配。,二、鱼类心脏活动的调节（1）副交感神经系统的迷走神经的胆碱能,（1）副交感神经系统的迷走神经的胆碱能神经纤维-抑制作用,增加心肌纤维对K+的通透性，亦即提高K+的传导性，因而 增加膜（心肌）的超极化，降低心脏起搏点电位的去极化 速率，使动作电位之间的间隔时间增加，心搏率减慢。,（1）副交感神经系统的迷走神经的胆碱能神经纤维-抑制作用增加,（2）交感神经系统的心交感神经的肾上腺素能神经纤维 兴奋作用，提高心搏率和心脏收缩力。,二、鱼类心脏活动的调节,1、神经性调节(nervous regulation),增加Na+的传导性，因而增加心脏起搏点电位的去极化速率，缩短了连续的每个动作电位之间的间隔时间，因而使心搏率增加。,（2）交感神经系统的心交感神经的肾上腺素能神经纤维二、鱼类心,二、鱼类心脏活动的调节,2、非神经调节,按照Starlings定律进行非神经性心脏调节。,心脏收缩的能力是心肌纤维未收缩时长度的函数，心肌纤维长度较长，收缩时产生的力量较大；较大的最终舒张量将会产生较大的收缩力，因而产生较大的心搏量。,二、鱼类心脏活动的调节2、非神经调节按照Starlings,引起心脏舒张量增加的因素是：,(1)流回心脏的静脉血输入压力增加，即静脉血量增加；(2)心搏率降低而增加心脏灌满时间，也会使心脏舒张量增加，从而使心搏量增加。,引起心脏舒张量增加的因素是：(1)流回心脏的静脉血输入压力增,鱼类的心搏量亦会受静脉血压的影响，当静脉血压升高时，静脉窦的压力随之升高并作用于起搏点的心肌纤维诱导心肌的舒张，从而使心搏率增加。,环境因素（如温度）对鱼类心脏活动亦有明显影响。通常温度升高时都会使离体和在体心脏的心搏增加。,鱼类的心搏量亦会受静脉血压的影响，当静脉血压升高时，,鱼类在缺氧时心脏活动的调节包括：,(1)胆碱能迷走神经活动性增强，使心搏率降低；(2)由于心搏率降低，就有充分的时间使心脏灌满血液；(3)根据Starlings定律，心脏有较大的舒张容量，心室就有较大的收缩力，因而有较大的心搏量，把较多的血液输送到腹大动脉。,鱼类在缺氧时心脏活动的调节包括：(1)胆碱能迷走神经活动性增,(4)与此同时，血液中儿茶酚胺含量增加，使心脏收缩力提高，亦促使心搏量增加。,鱼类在缺氧时心搏量增加主要是由于心搏率降低而通过Starlings定律起作用，而血液循环中儿茶酚胺含量增加亦起一定作用。结果，心搏率虽降低，但心脏总输出量变化不大，因为心搏率降低为心搏量增加所抵消。,(4)与此同时，血液中儿茶酚胺含量增加，使心脏收缩力提高，亦,鱼类在活动时，心搏率增加，心搏量亦增加，其调节机制包括：,(1)胆碱能迷走神经活动性降低；(2)肾上腺素能神经活动性增加；(3)血液循环中儿茶酚胺含量升高；(4)静脉血压升高，静脉窦压力随之升高而作用于起搏点的心肌纤维；,鱼类在活动时，心搏率增加，心搏量亦增加，其调节机制包括：(1,第四节 鳃的血液循环,硬骨鱼类鳃丝的血液循环途径是：腹大动脉入鳃弓动脉在鳃丝的后缘进入入鳃丝动脉入鳃瓣小动脉进入次级鳃瓣进行气体交换出鳃瓣小动脉经过鳃丝的前缘进入出鳃弓动脉背大动脉。,第四节 鳃的血液循环硬骨鱼类鳃丝的血液循环途径是：腹大动,有少部分血液流入鳃丝的中央窦，再经过静脉淋巴管进入前主静脉而回到心脏。这个循环的血液流量少，血压亦很低，是属于静脉淋巴血液循环，主要作用是支持氯细胞进行离子交换和渗透压调节，没有发生气体交换作用。,有少部分血液流入鳃丝的中央窦，再经过静脉淋巴管进入前主静,鳃部血液循环的血压要比身体其他部分血液循环的血压高；鳃部的血管阻力约是全身血流总的血管阻力的20%40%，由心脏发出的血流经过鳃部后，压力大约下降1/2。,鳃部血液循环的血压要比身体其他部分血液循环的血压高；,影响鳃部血液循环的因素,心脏搏动腹大动脉血压鳃部血压；,鳃肾上腺素能神经/胆碱能神经 和肾上腺素能的受体，刺激-受体能使血管收缩，刺激-受体能使血管扩张。,胆碱能神经刺激它或使用乙酰胆碱能使鳃部血管收缩，从而使血流经过鳃的阻力增加，结果使鳃瓣的血流量减少。,影响鳃部血液循环的因素心脏搏动腹大动脉血压鳃部血压；,第五节 血液的体循环,每搏输出量或心输出量：心脏每次搏动所输出的血量；每分钟心脏输出量：每搏输出量乘以每分钟的搏数。,一、心脏输出量,第五节 血液的体循环每搏输出量或心输出量：心脏每次搏动所输,Fick原理：即设返回心脏的100毫升静脉血氧含量为V，经过鳃进行气体交换后的血液氧含量为A，而流经鳃部的水流每分钟被吸收C 毫升的量，则流过鳃的血量应为：,即相当于从心脏输出的血量。,Fick原理：即设返回心脏的100毫升静脉血氧含量为V，经过,心脏输出量:,板鳃鱼类：925毫升/(千克体重分)。硬骨鱼类：变化范围较大，为5100毫升/(千克体重分)，而大多数鱼类是1530毫升/(千克体重分)。,心脏输出量:板鳃鱼类：925毫升/(千克体重分)。,切开体壁，通过观察心脏的跳动来计算心搏次数；将心脏摘除离体，用任氏液灌注，保持其搏动；通过心电图测定。,测定心博次数的方法:,切开体壁，通过观察心脏的跳动来计算心搏次数；测定心博次数的方,二、血量,血量在不同种鱼类变化很大，而同一种鱼由于发育阶段和生理状态不同亦有差别。低等的软骨鱼类，血量大约是体重的6%，而高等的硬骨鱼类大约是体重的3%。,二、血量血量在不同种鱼类变化很大，而同一种鱼由于发育阶段和生,常用的全血量的测定方法：,(1)集血法：从心脏抽取体内的所有血液，同时用任氏液灌注血管，将所得的稀释液与正常血液的浓度相比，算出血液的总量；(2)稀释法：将定量染料注入血管内，测其稀释情况。染料须无害，在血液中不起变化，难以被排泄和代谢或渗透到血管外，易于比色。常用染料有伊文思蓝、刚果红等；,常用的全血量的测定方法：(1)集血法：,(3)一氧化碳法：利用一氧化碳与血红蛋白结合不易分离的性质，注射定量的一氧化碳入血管，然后测定其稀释度，算出血液量。(4)同位素法：制备含有放射性同位素的Fe，I，P或Cr的红细胞或血清蛋白注射入血管内，取血样测定放射性强度，根据稀释情况推算出全血量。,常用的全血量的测定方法：,(3)一氧化碳法：常用的全血量的测定方法：,血液循环时间(circulation time)：,如：体重为1千克的鱼，心脏输出量分25毫升/(千克体重/分)；血量的容积按体重的5%来推算，为50毫升/千克体重；血液循环时间(50毫升/千克体重)/(25毫升/(千克体重/分)2分。,血液循环时间(circulation time)：如,三、血液的分布(blood distribution),将一定量的放射性铷(Rb)注射到鱼体血液内，让其通过血液循环均匀分布，然后将鱼迅速冰冻，分别测定鱼体各主要部分的放射性强度，再换算 为血液在身体各部分的分布量。,将放射性标志的直径略小于毛细血管径的粉球均匀分布在稀释液内，注射到鱼体之后，以同样方法测定身体各部分的放射性强度。,三、血液的分布(blood distribution)将一定,动物生理学课件-chapt-5-血液生理,四、血液体循环的调控,（一）心脏和血管的局部调控,1、代谢物局部产生的代谢物直接影响血管平滑肌，使血液流向代谢活动需要的部位。CO2，H+，TCA中间产物，腺苷酸,四、血液体循环的调控（一）心脏和血管的局部调控1、代谢物,（一）心脏和血管的局部调控,2、旁分泌介导反应,血管平滑肌产生的旁分泌物质。,（1）前列腺素（收缩）（2）氧化氮（收缩、舒张）（3）内皮缩血管肽（收缩）（4）硫化氢（舒张）,（一）心脏和血管的局部调控2、旁分泌介导反应血管平滑肌产生的,四、血液体循环的调控,（二）心脏和血管的远程调控,1、神经调控（1）化学感受器的作用鳃部化学感受器对低氧或血内碳酸过多起反应并引起迷走神经传导的心动过缓。,（2）中枢神经系统的作用,四、血液体循环的调控（二）心脏和血管的远程调控1、神经调控（,（二）心脏和血管的远程调控,2、内分泌调控（1）肾素-血管紧张素系统（RAS）血管紧张肽通过把Na+和水保留在体内以调节血量而起着负反馈作用。,（二）心脏和血管的远程调控2、内分泌调控,血压降低近肾小球细胞(juxtaglomerular cel,（二）心脏和血管的远程调控,2、内分泌调控（2）利尿钠肽（NPs）对心脏膨胀起反应而释放到血液循环中，也是强有力的血管舒张剂，对心脏过量的前负荷和后负荷起到保护作用。（3）精氨酸加压素血管收缩剂，对鳃部血管的作用很强，能够使静脉紧张性增加，调控血管容量。（4）缓激肽能使鳕鱼、肺鱼血压单相升高，而对其他鱼类能引起多相的加压/降压反应。,（二）心脏和血管的远程调控2、内分泌调控,静脉血返流回心脏的影响因素：,(1)心脏搏动增强会使坚韧的围心膜内的压力大大降低，从而增强吸引力，把静脉血吸回心脏；(2)肌肉运动能帮助静脉血回流许多鱼类的动脉和静脉内部有瓣膜，以防止肌肉收缩运动时血液倒流，并能促使血液流回心脏。,静脉血返流回心脏的影响因素：(1)心脏搏动增强会使坚韧的围,(3)从血液贮存器把血液调动出来参加循环，亦能帮助静脉回流。如许多鱼类在运动时脾脏的容量减少，这有助于增加心脏输出量和静脉血回流。(4)鱼类向前游泳推进时，最大压力处在鱼的正前方；而前进时水流经过身体表面，外界压力降低，而最低的压力正好是在心脏附近，这亦可能有助于促进静脉血流回心脏。,(3)从血液贮存器把血液调动出来参加循环，亦能帮助静脉回流,第六节 对缺氧和运动的生理反应,一、缺氧(hypoxia),鱼类缺氧反应,氧随变鱼类(oxygen conformer)：被动地适应缺氧条件，水中溶氧量降低时，心搏率降低，呼吸活动减缓，MO2降低，致使身体代谢活动水平下降。如鲟科鱼类。,氧调变鱼类(oxygen regulator)：大多数鱼类在缺氧条件下能进行调节活动，继续保持一定的代谢活动水平。一般反应是心搏率降低，心搏量增加，使心脏输出量仍维持正常水平；MO2起初略有增加，然后逐渐降低。,第六节 对缺氧和运动的生理反应 一、缺氧(hypoxi,对鳟鱼和鲤鱼的研究表明，在对水中氧气不足的适应过程中，主要的调节机理是：,(1)胆碱能迷走神经活动性增强使心搏率降低，心搏量随之增大，使心脏输出量保持一定水平。,(2)呼吸频率和呼吸幅度增加，造成较大的水流量经过鳃部，使次级鳃瓣得到较多的水流灌注。亦即扩大 呼吸率和心脏总输出量的比率，以便能从水中摄取一定的氧。,对鳟鱼和鲤鱼的研究表明，在对水中氧气不足的适应过程中，主要的,缺氧对背大动脉和腹大动脉血压和脉搏数的影响示意图,(3)随着水中 pO2降低，背大动脉和腹大动脉的血压升高，使较多的次级鳃瓣受到均匀的血流灌注，结果使鳃的氧扩散容量明显增大，亦即增加有效的呼吸表面积，使水中的氧更容易扩散到血液中去。此外，由于心搏率降低，使血液在次级鳃瓣的转换时间延长，CO2更容易扩散到水中去，因而使血红蛋白和氧的亲和力增强，能在较低的pO2中摄取氧。,缺氧对背大动脉和腹大动脉(3)随着水中 pO2降低，背大动,(4)红细胞的ATP含量降低，使血红蛋白和氧的亲和力增强，这种效应至少可以补偿在缺氧情况下进行厌氧代谢使H+增加、pH值下降所引起的Bohr 效应。,(5)由于血液中红细胞数量增加而使血细胞容量增加，能够在水中含氧量较低的情况下摄取一定量的氧。,(6)由于在氧气不足情况下的代谢活动使静脉的 pO2降低，在鳃表面交换气体时能在水中pO2 不高的情况下仍能保持一定的氧摄取量。,(4)红细胞的ATP含量降低，使血红蛋白和氧的亲和力增强，,(7)激素的调节作用，如肾上腺素可促使进入中央窦的血液分流而让较多的血液进入次级鳃瓣进行气体交换等等。,(8)在长期缺氧条件下鳃会过度增生以增加呼吸表面积；有些鱼类还能进行厌氧代谢以得到能量，但这期间身体血液循环的变化还不了解。,(7)激素的调节作用，如肾上腺素可促使进入中央窦的血液分流,二、运动,红肌(red muscle,dark muscle)，位于皮下和体侧的浅表部位，颜色深红。维持持久性运动，几乎不疲劳。运动期间肌肉中糖元的含量不改变，能量由脂肪的氧化供给。红肌肉的血流量和毛细血管网的分布，为同等单位重量的白肌的3倍。鲨鱼和鲭鱼的红肌含量较高，故长距离游泳能力特别强。,鱼类的运动主要是肌肉的活动，骨骼肌分为两类：,二、运动红肌(red muscle,dark muscle,白肌(white muscle,light muscle)，是除红肌以外的所有骨骼肌，颜色白，负责短时间的爆发性运动，能量来自不需氧的糖酵解作用，运动时肌肉中的糖元大量消耗，代谢产物乳酸迅速积累。白肌极易疲劳。血管在白肌中的分布很稀疏，限制了氧气的供应。,白肌(white muscle,light muscle),鱼类在运动时的调节机理主要包括以下几方面：,运动对背大动脉和腹大动脉的 血压以及心脏输出量的影响,(1)胆碱能迷走神经活动性降低，肾上腺素能神经活动性增强，使心搏率增加；血液循环中儿茶酚胺含量升高和静脉血压升高，使心搏量增大，结果使心脏输出量明显增大。这时心脏活动性增强，其消耗的能量亦明显增加，如鳟鱼，在快速游泳时心脏的MO2增加到9.6倍。,鱼类在运动时的调节机理主要包括以下几方面：运动对背大动脉和腹,(2)血液循环中儿茶酚胺含量增高和肌肉代谢物质的释放增加，作用于影响肌肉血管扩张的-肾上腺素能受体，使肌肉（特别是红肌）的血管扩张，从而使进入肌肉的血液流量大大增加。,(3)消化道和脾脏的血管收缩，血液循环中儿茶酚胺含量增加，使背大动脉和腹大动脉的血压升高，造成较多的血流输入鳃部，使几乎全部的次级鳃瓣都受到血流均匀而充分的灌注，鳃部摄取氧的能力显著增强。,(4)由于运动时代谢活动增强而消耗大量氧，肌肉的pO2大大降低，因而肌肉能从流经的血液中取得的氧量增加。,(2)血液循环中儿茶酚胺含量增高和肌肉代谢物质的释放(3),(5)鱼类在运动时灌注到鳃部的水流明显增加。在运动状态，口腔鳃腔的活动频率和活动幅度都大为增加。,(6)脾脏容量降低。鱼类脾脏有肾上腺素能和胆碱能的神经纤维分布，刺激这些神经或者使用-肾上腺素能受体的兴奋剂（激动剂），能使脾脏收缩而释放红细胞，使血液中血细胞容量增加，从而使血液的血红蛋白含量增加。如虹鳟的血细胞容量在最大的游泳速度时比静止状态增加9%14%。,(5)鱼类在运动时灌注到鳃部的水流明显增加。在运动状态，口,