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化学生态学课件南京林业大学化学工程学院,1、化学生态学概述化学生态学的定义：化学生态学（chemical ecology）是化学和生态学的交叉学科，是研究生物间的化学联系及其机制，并在实际中加以应用的一门学科。,化学生态学的研究内容：化学生态学是生态学的一个分支。研究内容：1）主要是以农药污染、病虫害抗药性和其它生态环境问题的反思，开展生物间相互关系的根本原因的探讨；2）同时在探索病虫害治理、生物多样性保护和生物资源合理利用的指导作用和实际贡献。,化学生态学与其他学科的关系： 化学生态学涉及到：进化论、生态学、行为学、毒理学、分析化学、电生理学、细胞生物学、生物物理学、神经生物学、生物化学、分子生物学等学科的原理和技术手段，是学科交叉与优势互补的典范，是不同领域科学家通力合作的大舞台。,化学生态学在国外的发展现状 经过40多年的发展，化学生态学已经成为生态学中非常重要的领域，并逐步凸显出了其学科框架、理论体系和实际意义。在国际上，昆虫性信息素的研究日趋成熟，昆虫与植物的关系研究也渐趋深入和拓宽。化学生态学的一些研究成果如昆虫性信息素已经进入开发应用阶段。,我国化学生态的发展现状 我国的化学生态学发展历史较短，起步较晚，研究水平较低。但目前，政府部门已经认识到化学生态学的重要性，国家自然基金委明确支持化学生态学的研究，中国生态学会专门成立了化学生态学委员会，在一些大专院校和科研部门也纷纷开展了化学生态学的研究，也培养了一大批高层次人才。,1.1 生物间的化学联系 生物间的化学联系是一种普遍规律。如蚂蚁和蜜蜂形成社会性群体，其识别路径的本领令人惊异；雄蚕蛾能从数公里外准确找到同种雌蛾并与之交配等等，这些现象的背后均存在生物之间的化学联系。 蚂蚁是群居生活的，靠一种“化学语言”保持联系。这种“化学语言”称为激素，它是由蚂蚁某一器官或组织分泌出的一类化学物质。蚂蚁在觅食时，把激素信息散布在道路上，同伴便可以顺着激素的气味跟着去觅食，而帮助蚂蚁分辨气味的重要“工具”，就是那对灵敏的触角。,蚂蚁们总是一边行进，一边从身体内释放外激素，同时用触角嗅着外激素气味进行活动。 同个巢穴里的蚂蚁，都有着与其它巢穴蚂蚁不一样的外激素那样的气味物质。同一种类的蚂蚁在路上相遇时，要区别对方是不是自己巢穴里的同伴，就是靠这种气味物质。,蚂蚁是社会性很强的昆虫，彼此通过身体发出的信息素来进行交流沟通，当蚂蚁找到食物时，会在食物上撒布信息素，别的蚂蚁就会本能地把有信息素的东西拖回洞里去。,当蚂蚁死掉后，它身上的信息素依然存在，当有别的蚂蚁路过时，会被信息素吸引，但是死蚂蚁不会像活的蚂蚁那样跟对方交流信息（互相触碰触角），于是它带有信息素的尸体就会被同伴当成食物搬运回去。通常情况下，那样的尸体不会被当成食物吃掉，因为除了信息素以外，每一窝的蚂蚁都有自己特定的识别气味，有相同气味的东西不会受到攻击，这就是同窝的蚂蚁可以很好协作的基础。,蚂蚁在行进的过程中，会分泌一种信息素，这种信息素会引导后面的蚂蚁走相同的路线。如果我们用手划过蚂蚁的行进队伍，干扰了蚂蚁的信息素，蚂蚁就会失去方向感，到处乱爬。,蚂蚁的信息素是一种多种成份混杂的物质，其中包括了:蚂蚁自身群体的气味;可以涂布在猎物身上的气味;用来和同伴进行沟通的气味。,蚂蚁信息素的解析： 就好比身份证既有照片，还有文字和数字编码一样，是多种信息的集合体。 例如，蚂蚁的信息素就好比身上的一沓纸条，上面分别写着：“搬回家去”的纸条是用来贴在猎物身上的；“我是XXX”的纸条是给同伴看的；“那边有好东西”的纸条是用来指路的。它死后，同伴看到它身上留着“搬回家去”的纸条，就不加思索地把它搬回去了。,蚂蚁图片,黄蜂蛰人时为什么会成群结队？黄蜂告警信息素 黄蜂告警信息素(bee alarm pheromone)是黄蜂受侵扰时所释放的起传递信息作用的化学物质。 现已知工蜂能释放两种告警信息素。一种是工蜂行螫时，从其螫针腺中释放出来的，成分比较复杂，已鉴定出来的，有乙酸异戊酯、乙酸正丁酯、正丁醇、苯甲酸等20多种化合物，能迅速传递告警信息，并激起其他工蜂的螫刺反应。不过，这些物质在蜂群里存在的时间不长，它们一旦消失，“警报”也随之解除。,马蜂图片,另一种是由工蜂上颚腺分泌出来的。当工蜂利用螫针进攻时，常用上颚咬住敌体，并将一些化学物质留在敌体上，以引导其他蜜蜂前去攻击。这种化学物质的主要成分是2-庚酮。这种告警信息素除了标志攻击目标外，还有驱避企图入侵的其他昆虫等作用。,黄蜂窝,植物与动物间的化学联系 植物与动物和昆虫间也有化学联系。如：i）蒿草的气味可以驱蚊； ii）除虫菊中提取得到的有杀虫活性的化学物质可作为生物农药； iii）从尾叶鱼藤根中提取的黄酮类化合物鱼藤酮，对害虫有触杀和胃毒作用； 这些都说明植物与动物或昆虫间也有化学联系。,鱼藤酮 Rotenone,短轴蒿草,蒿草,毒鱼藤,植物在花期会合成 己烯醇hexenol 一种昆虫吸引剂，吸引昆虫来产卵；其他时期则释放出一种昆虫排斥剂己烯醛hexenal，而排斥昆虫。,有些植物在遭到昆虫危害后，会增加防御物质的浓度，这种现象叫做诱导抗性。有些植物也可释放出特有的挥发性气体，用以吸引害虫的天敌。,植物间的化学联系 植物可以通过化学物质影响周围的其它植物，这种现象称为植物他感作用。如胡桃树之所以可以毒害其树冠下的植物，是由于胡桃醌的缘故。,胡桃树,胡桃树会分泌出一种化学物质羟基胡桃苷，并附着在胡桃树的叶子上，这种物质不稳定，可水解和氧化成胡桃醌。胡桃醌对禾本科植物、西红柿、苹果树等植物有毒性，也可抑制真菌和细菌的生长。但对产生这种化合物的植物则没有毒性。,羟基胡桃苷,胡桃醌,1.2 化学生态学的研究内容和发展趋势化学生态学重点研究内容：1）化学信息及其感受机制；2）昆虫信息素；3）动物和植物的关系；4）寄主-寄生物-天敌三级营养关系；5）植物之间的他感作用。概念：寄生即两种生物在一起生活，一方受益，另一方受害，后者给前者提供营养物质和居住场所，这种生物的关系称为寄生。其中受害的一方就叫寄主，也称为宿主。天敌：自然界中某种动物专门捕食或危害另一种动物，前者即为后者的天敌。,他感作用：植物、微生物释放的化学物质对其他生物生长发育产生的影响。 他感作用（alleloparthy）是德国学者HMolisch于1937年提出的概念。他认为植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。诱导抗性：植物受到侵害后，它们不仅不受到削弱，反而使原来隐蔽的保护能力得到活化，从而抵抗原来不能抵抗的病菌或者植食者。人们对植物的诱抗机制的了解主要集中在以下几个方面：物理机制、生理生化、分子机制等。,化学生态学研究的热点和发展趋势：1）化学感受机制的研究 生物间的化学通讯联系，离不开对化学信息的接受、传递、加工和行为输出，这些过程，就是生物的化学感受机制。 人们一方面研究感受器官（如昆虫的触角）的形态和功能，另一方面研究信号的传递过程及其机制。但这些研究多是关于神经生物学的内容。2）昆虫信息素的研究与应用 化学生态学早期的研究，大多关于昆虫性信息素的分离、鉴定、合成和应用。从20世纪80年代开始，昆虫性信息素的研究技术已经趋于成熟，并开始进行商业化阶段。在农业、林业和果园昆虫的预测预报、交配干扰和大量诱捕方面度已经开始应用，而且效果非常明显。,雌性棉籽象鼻虫用鼻子穿透棉花花蕾，然后在里面产卵，孵出幼虫。幼虫靠食用花蕾的内部为生，最终导致花蕾枯萎、脱落。等幼虫发育成甲壳虫后仍然以花蕾和棉核为生。之后，象鼻虫将卵产在棉核内部，致使其幼虫吞噬掉整个内部，使棉花枯萎死掉。,诱捕器图片,3）植物与昆虫关系的研究 植物和昆虫的关系研究已成为化学生态学中的热点之一，因为农林和园艺作物存在诸多昆虫危害，对这些昆虫的治理，单纯依靠化学防治会造成许多环境和社会问题，必须考虑利用自然控制的因素，包括利用植物本身的抗性，也就是植物和昆虫的协同进化问题。4）植物诱导抗性的研究 植物受害后会增强“免疫力”，表现为受害部位合成防御化学物质，或从别的部位转运现有的化学物质到受害部位，有时还释放特殊的挥发性化学物质，吸引害虫的天敌。 植物是如何感知伤害的？植物如何区分不同类型的伤害而做出不同的反应？受害信息是如何从一个部位传递到另一个部位的？这些信息物质是什么？,5）转基因植物化学生态学的研究 转基因作物进入大规模种植阶段，转基因植物的生态学和安全性评价研究就显得非常迫切。生物技术将远源植物的性状转到另一个生物体内，对受体的生命活动和其它生物会造成什么影响等问题值得研究和探索。6）植物他感作用的研究 植物之间通过化学物质相互影响，这种现象叫植物他感作用。植物的他感作用化合物是如何进入环境并运转到临近植物的？植物是如何感知其他植物的化学物质的？,Chapter 4 昆虫信息素,概述：昆虫信息素的发现过程：,雌性昆虫能够吸引雄性昆虫，即使雌虫被移走后，雄虫依然被吸引到雌虫呆过的地方。,由此推测：雌性昆虫呆过的地方可能残留有雌虫释放出的某些气味，被雄虫的触角感觉到。在当时无法鉴定出其中的化学成分，直到20世纪中叶GC、GC-MS、HPLC等仪器的相继发明后，才检测和鉴定出蛾子用于性别间通讯的微量化合物，从而开始了信息素研究的时代。化学生态学的发展与信息素的研究紧密相连，昆虫信息素的研究极大地推动了化学生态学的发展。,4.1 昆虫信息素的概念昆虫信息素是由昆虫特殊腺体分泌的极微量的化学物质，是昆虫种内只有同种个体或同种异性个体才能破译的信号物质，是昆虫内部联系的主要手段。昆虫种内联系的方式可分为：物理方式（如声、光、波等） 化学方式（化学信息素）化学方式是主要的手段。昆虫信息素的分类：性信息素（sex pheromone） 聚集信息素（aggregation pheromone） 报警信息素（alarm pheromone） 示踪信息素（trace pheromone）,昆虫分泌信息素器官：分泌昆虫信息素的器官称为信息分泌腺体。这些腺体的着生部位、结构与功能随昆虫种类不同而异，如亚洲玉米螟、棉红铃虫等其信息素腺体均位于第八和第九腹节的节间夹膜上。野蚕的部位也是如此，但一般情况下收缩在第七腹节内，到交尾期则显著涨大，腺体的腹面观为一长方形囊状物。,图：雌性鳞翅目昆虫腹末的信息素腺体（a）家蚕 （b）紫罗兰螺钿蛱蝶（c）具条冬夜蛾,卷叶蛾亚科和小卷叶蛾亚科的雌蛾产生性信息素的器官是一种具有伸缩性的柱状腺体； 印度谷螟性信息素的腺体则呈折叠状，均位于第八和第九腹节的节间膜处。 甘蔗黄螟雌蛾性信息素腺体位于第八和第九腹节的节间膜的背面，为一折叠状物，通常连同第八腹节嵌入第七腹节内，在显微镜下观察，其腺体细胞排列紧密。 但在鳞翅目昆虫中也有一些例外情况，如大袋蛾雌蛾的性信息素腺体主要位于胸部背板处。,4.2 昆虫信息素的化学：昆虫性息素的研究历史：始于20世纪30年代没有进展；1959年第一个昆虫信息素的鉴定，家蚕醇，50万头家蚕雌蛾；目前300多种昆虫信息素。,昆虫信息素的化学结构特征：1）有着很大的特异性：活性与结构之间、活性与比例之间、活性与浓度之间都有很强的相关性。2）对信息素化学结构、比例、浓度、抑制剂和促进剂与活性之间关系研究，对了解昆虫化学信息联系的奥秘、揭示种间生殖隔离的机制、指导田间应用等具有重要的意义。,昆虫信息素的组成：主要成分，次要成分，辅助成分等。昆虫信息素化合物的类型：主要有醇类、酯类、醛类,常见昆虫信息素的化学结构,a：柑橘长卷蛾信息素 b：向日葵同斑蛾信息素c：棉铃虫信息素 d：灰色蛾属信息素e和f：鳞翅目雄虫的信息素,4.3 昆虫对信息素的行为反应及影响因素,1、行为反应：以蛾类昆虫为例，雄性蛾子对性信息素的行为反应如下：1）兴奋、起飞、定向飞行、降落、搜索、预交尾、交尾等2）昆虫在向气味源逆风飞行，因为性信息素是随风而行的，逆风而行的浓度较大。昆虫逆风而行时采用Z字型路线。,2、影响信息素释放和反应的因素昆虫对化学信号的感受和反应，受外界条件和内部因素的影响。1）对信息素释放的影响昆虫信息素的释放速率受昆虫姿势的影响如：白灯蛾如果将翅膀离开腹末，抬起腹部，信息素的释放速率可增加22%（昆虫信息素的释放在数量上是极其微量的，一般都在纳克级，如灯蛾信息素的释放速率为35 ng/min）,2）反应阈值的周期性变化 昆虫对信息素的敏感性呈现周期性变化。 对信息素反应和敏感性的周期性变化，直接影响昆虫生理和行为的各个方面。表现在反应期以外给予刺激，昆虫很少或根本没有行为反应。反应的周期性变化提示：必须充分了解昆虫的反应敏感期，在敏感期外进行试验是没有任何结果的，在室内实验时，必须在每天的同一时间进行生物测定，否则试验的结果是不可比较的。,3）昆虫性成熟度昆虫信息素的合成与卵母细胞的发育相联系。a) 昆虫信息素的合成可能在蛹期就开始了;b) 大多数昆虫的性成熟是在羽化后7天左右;c) 性成熟的早晚受到环境条件的影响。,4）与信息素接触的经历有关 如果昆虫不断地短期接触信息素，它们对信息素反应的阈值就会不断提高，也就是说信息素的感应值要相应提高。（阈值又叫临界值，是指一个效应能够产生的最低值或最高值）,5）种群间和种群内个体间的差异 除了种间的信息素变化外，同种的不同地理种群间的信息素也可能存在差异。 一方面是组成信息素的化合物在配比方面的差异，另一方面可能是组成信息素的化合物完全不同。如：北美和欧洲的玉米螟的信息素为Z11-14Ac:E11-14Ac的比例为97:3，而意大利的玉米螟信息素为Z11-14Ac:E11-14Ac的比例为4:96,4.4 昆虫信息素的应用信息素通常与其它方法结合应用在害虫的综合治理中，一方面可克服化学防治对害虫天敌的杀灭，可充分保护天敌，同时，可充分利用信息素的低浓度、选择性强等特点，对害虫起到预报作用。具体有如下几个方面的作用：,1）昆虫种群的预测预报 利用昆虫性信息素可有效监测和预测昆虫种群。因为昆虫羽化往往就要寻找配偶交配。2）干扰昆虫交配 利用信息素来干扰雌虫和雄虫间的交配可有效控制昆虫的繁殖。其原理是：在充满性信息素气味的环境中，雄性昆虫丧失寻找雌性昆虫的定向能力。在昆虫寻找配偶和交配期间，在田间释放大量的人工合成的性信息素，使得昆虫无法找到异性进行交配，从而干扰了昆虫的繁殖活动。,3）大量诱捕 在田间设置大量的信息素诱捕器，捕杀田间雄虫，导致田间雌雄比例严重失调，减少昆虫繁衍后代的能力，这也是进行综合治理的有效方法之一。,（1）采用昆虫信息素进行大量诱捕的前提条件：a）对于雌雄比例接近1:1并且雄昆虫为单次交配的害虫最有效。b）害虫密度低时才有效；c）如果密度高时，先用农药压低害虫密度，后用信息素大量诱捕；或采用聚集信息素与农药混合喷洒于寄主（即植物）上，就可达到大量诱歼的目的。（2）利用信息素大量诱捕的优点：对环境安全、使用方便。,常见诱捕器的类型,（3）利用昆虫性信息素诱捕所存在的问题：a）当种群密度太高时不适用。因为种群密度太高时，雄虫之间根本不需要依靠嗅觉寻找雌虫，它们之间有足够的机会通过视觉、触觉或随机相互接触和交配。b）对于能够多次交配的昆虫，效果往往比较差。因为即使将大量的雄虫诱捕，但对雌虫没有受到影响，残存的少量雄虫仍可以与大量的雌虫交配。c）昆虫的性信息素成分和配比非常复杂，人工合成的成分与自然的成分或配比的微小差异，都会影响使用的效果。,4）信息素和其他农药或生物农药的结合使用（1）利用信息素诱捕器引诱雄性昆虫，然后用农药杀死雄虫，达到诱杀效果；（2）让诱捕的雄虫感染病毒、病菌后返回田间，使雄虫与雌虫交配导致整个种群感染流行病；（3）让雄虫接触化学不育剂后返回田间，交配后使子代不育。,4）影响信息素使用效果的可能原因到目前为止，（,4）其他信息素的应用（1）产卵抑制信息素雌虫产卵时在卵上分泌抗产卵信息素，以阻止其他同种昆虫的产卵；（2）告警信息素许多植物会分泌一种对蚜虫取食的告警信息素，可以阻止蚜虫取食并使之迅速逃离。,第五章：昆虫与植物的关系1、为什么要研究昆虫与植物关系从数量看：植物和昆虫在种类和生物量上代表了两个非常广泛的类群。植物占地球生物量的绝大部分，而昆虫在种类和数量上最多。如巴西亚马孙河流域昆虫生物量是脊椎动物生物量的9倍。植物是一切异养生物的基本能量来源。昆虫形态的多样性是形成当今植物世界的动力之一。,c）从应用的观点看：研究昆虫与植物的关系，可以帮助人们了解昆虫危害的原因，从而有助于制定安全有效的防治策略。d）研究植物与昆虫的关系是农业研究的核心。,2、昆虫对植物的危害程度1、昆虫每年消耗的生物量达10%。如：热带森林中的切叶蚁：可消耗林木叶年生物量的17%。2、农业生态中，昆虫的危害比在自然环境中要严重得多。如：美国每年由于昆虫所造成的粮食损失达13%，全世界由于昆虫所造成的粮食损失达15%。3、昆虫种群数量巨大，全世界有9千多种，在美国有1千多种。,如：美国2 0 0 2年 由于害虫所引起棉花减产率达 4 .61% ，造成直接经济损失 3.52亿美元；加上用于防治的各种费用共花费 11.4亿美元，相当于当年棉花生产总值的 4.6%。美国粮食作物损害：昆虫引起的损失13%；病害和杂草引起的损失24%,3、植食性昆虫的情况1）昆虫数量大：昆虫的总数比人们预想的要多得多，有超过1000万种，已定名的约有100万种2）植食性昆虫数量多：已知的100万种昆虫中约有40多万种昆虫是植食性的,3）重要的植食性昆虫类型：鳞翅目昆虫如蛾、蝶 半翅目昆虫如蝽， 同翅目昆虫如蚜虫 直翅目昆虫如蝗虫 鞘翅目昆虫 膜翅目昆虫 双翅目昆虫如蠅、虻、蚊,蝽的图片,蚜虫图片,蝗虫图片,直翅目昆虫,象鼻虫,天牛,金龟子,水龟子,直翅目昆虫,象鼻虫,天牛,金龟子,水龟子,膜翅目昆虫,双翅目昆虫,表：不同昆虫目中植食型昆虫的种类和数量,昆虫与植物关系的重要特点 大多数昆虫都是专食者。根据昆虫取食的情况，将昆虫分为如下几类：单食性昆虫：只取食几种关系相近的植物种类，如许多鳞翅目幼虫、半翅目和鞘翅目昆虫。寡食性昆虫：取食于同一科的许多植物，如马铃薯甲虫。多食性昆虫：可以在许多科植物上取食，如桃蚜，可取食50多科植物。,植食性昆虫的取食范围,分类学：界、门、纲、目、科、属、种据统计：在3个以上不同植物科上取食的昆虫种类10%。,Chapter 6 昆虫与植物的关系植物次生化学物质6.1 植物次生物质的意义植物与昆虫的自然现象：1）植物不能移动，不会主动反击，生命周期长，在与昆虫的相互关系中处于不利地位。2）昆虫体积小，生命周期短，繁殖率高，具翅，可以远距离移动，可远距离找到食物源。3）植物依然能够郁郁葱葱。,原因探究：1）植物具有有效的物理、化学和发育上的抗性机制。（植物抗性：是指植物适应逆境的能力）2）化学抗性机制来源：主要依赖于植物的次生物质。（植物的次生物质：是植物代谢过程的副产品，对食草动物有一定的警示和防御作用，并对其他植株的生长有抑制等不利作用。如尼古丁、丹宁、薄荷油等）3）在抵御害虫的侵害中，植物的次生物质比任何其他单一的自然因素都更重要和有效。,植物次生物的特点：一般认为：植物内不同部位间以及植物间的化学组成都是相似的。其实：植物的化学组成在空间和时间上都是各不相同的。正是由于植物间存在所含次生物质在化学组成和化学结构的特异性，形成了对付昆虫危害的巨大屏障。,6.2 植物次生物质的主要类别植物次生物质的显著特征：数量大，种类多 已经鉴定的植物次生物质10万种。已知的次生物质80%以上都来源于植物。植物次生物质的分类方式：1）含氮化合物：如生物碱、胺、非蛋 白质氨基酸、氰苷等 2）萜类：如单萜、倍半萜、双萜等 3）酚类：如类黄酮等 4）炔类：多炔等,6.2.1 生物碱类生物碱（alkaloid）定义：存在于自然界中的一类含氮的碱性有机化合物，有似碱的性质，大多数有复杂的环状结构，氮素多包含在环内，有显著的生物活性和光学活性。如尼古丁、马钱子碱。有些不含碱性而来源于植物的含氮有机化合物，有明显的生物活性，故仍包括在生物碱的范围内。而有些来源于天然的含氮有机化合物，如某些维生素、氨基酸、肽类，习惯上又不属于“生物碱。,6.2.2 萜类和甾类化合物萜类定义：由多个异戊二烯单元首尾相连形成的开链或环状化合物。,植物萜类的主要类别,各类萜类化合物的特性1）单萜：多为挥发性化合物，是精油的主要成分，决定植物的气味特点。如龙牛儿醇、宁烯、蒎烯。2）倍半萜是萜类中最大的一个类别，也常是精油的成分之一。如蓼二醛，该化合物对许多昆虫具有拒食作用。,3）双萜：如针叶树中的树脂酸，对许多昆虫有拒食作用。4）三萜分布广泛，多种多样，如树脂、乳液角质中都可发现。如葫芦素，具剧苦，对许多昆虫具有拒食作用。,5）甾类昆虫不能合成足够量的甾类化合物，必须从食物中获得合成甾类激素所必需的胆甾醇。6.2.3 酚类酚类化合物是植物中普遍存在的一类化合物，其中含有芳环和多个羟基。,6.2.4 芥子油苷称为硫代葡萄糖苷或简称硫苷，全称为（Z）-cis-N-hydroximinosulfateesers，结构：含有一个R侧链和一个硫原子相连的D-砒喃葡萄糖，通常情况下可以与钠盐或钾盐的形式存在于细胞质中。 芥子油苷分布：主要存在于十字花科植物中。毒性：对许多广食性昆虫具有毒性，作用：对一些取食十字花科的昆虫有拒食作用。对在十字花科植物上取食的许多昆虫来说具有强烈的取食促进作用。,6.2.5 叶面化学物质植物表面的化学物质可能决定昆虫接触植物后的行为特征。叶面化学物质也可以帮助某些昆虫识别特定的寄主。6.2.6 植物挥发性化学物质植物的次生物质和基本代谢的中间产物，以挥发性物质的形式影响周围的其他生物。1）当植物组织受损时：分泌出的分子量在100-200之间的萜类、酚类、醇类和醛类物质很容易挥发到空气中；2）未受损的植物组织：通过张开的气孔、叶表皮和腺细胞释放出挥发性气体。,植物挥发性气体的分类：普通类：正常叶子释放出来的，6个碳的 醇和醛 特殊类：受损叶片所释放出来的，叶片脂 类的氧化产物，如不饱和醇和醛 其前体为亚油酸。,植物绿叶释放出来的化学物质,植物周围空气中的挥发性物质的特征：a）数量多：有数百个化合物，但主导化合物少，一般有一个或几 个主导化合物。b）昆虫的取食伤害可以促进植物释放挥发气体，而且气体的成分 和浓度与正常植物释放出的挥发性气体有很大区别。,6.2.8 植物次生物质的浓度1、影响植物次生物质的含量的因素：（1）植物种类的不同（2）同株植物的不同部位。2、植物分配此生物的原理：（1）植物将最多的防御物质分配到昆虫最可能攻击的部位，以最大限度地保护植物自身。如：植物的幼叶最容易受到害虫的侵袭，所以幼叶中含的次生物质最多。,3、植物次生物质产生的部位：植物次生物质并不是在含量最高的部位产生的。如：烟草的尼古丁，是根部产生的，通过木质部转运到叶片。6.3 植物产生次生物质的代价植物产生次生物质需要消耗物质和能量，而且产生次生物质比多数基本代谢所耗的能量要高。,表：植物基本代谢和次生代谢产物所需的能量消耗（葡萄糖/产物）(g/g),6.4 植物次生物质的自毒性植物化学防御物质必须要有足够的毒性，才能达到防御的目的。植物也可能受到自己化学物质的毒性。植物解决自毒性的方法：1）植物不直接储存毒性物质，而是储存毒性物质的前体。当需要的时候，转化成毒性物质2）将毒性物质储存在特定部位。,第七章：昆虫对寄主植物的选择和利用1、昆虫对植物的选择1）植食性昆虫的食性：狭食性不但对植物的种类进行选择，而且有时还对植物的某个部位进行选择。2）对寄主的选择：并不是固定不变的，而是随昆虫的发育状态或生活阶段发生改变。昆虫需要具有对植物的发现和识别能力。识别能力既与寄主植物的特性有关，也与昆虫的内部和外部特点有关。,2、名词与概念1）寄生与寄主寄生：即两种生物在一起生活，一方受益，另一方受害，后者给前者提供营养物质和居住场所，这种生物的关系称为寄生。寄主：在寄生关系中，受害的一方就叫寄主，也称为宿主。2）昆虫对植物的选择：昆虫对植物的选择，即对多种植物的权衡，及对植物信号的接受和反应。,3）昆虫对植物的接受即昆虫愿意在被选择的植物上进行持续取食或产卵。4）昆虫对植物的偏好昆虫在多种植物中的一种上持续取食或产卵，这种现象称之为昆虫更偏好这种植物。偏好是相对的而不是绝对的。,表：与昆虫对植物反应相关的植物化学物质名称,3、昆虫对植物选择行为的顺序昆虫对植物选择的3个主要阶段：第一阶段：寻找寄主定向第二阶段：降落阶段即降落到寄主所在的位置第三阶段：接触寄主阶段“拒绝”或“接受”,昆虫利用视觉、嗅觉、触觉和味觉等不断收集来自于植物的信息，在每一步中，昆虫都有可能在接触植物之前或之后选择离开。其大致过程如下所示：,迁移,与植物没有任何接触，运动或停止都是随机的。,寻找,利用视觉、嗅觉等器官，作定向运动，感到来自植物的视觉或嗅觉的刺激，不断缩小与植物间的距离。,接触植物,接触评价,利用嗅觉、触觉、味觉等器官，通过对植物尝咬、吞咽对植物的进行分辨。,接触评价,持续取食或产卵。如果昆虫持续取食或产卵，表明已接受该植物，如果拒绝则会离开。,4、昆虫对植物的利用昆虫利用植物的营养成分以满足其生长发育和繁殖的需要；5、昆虫如何对付植物中的次生代谢产物1）植物的各种次生代谢产物的主要功能是防御植食者。2）昆虫通过取食，将次生物质随食物一起摄入体内，有的昆虫通过长期适应进化，能够适应某些次生物质。这些次生物质不仅对其没有毒性，而且还作为取食促进剂和识别植物的信号物质，这类昆虫一般是狭食性或寡食性的。3）对于广食性昆虫，一般次生代谢物质对其都有毒性，但它们有应付广泛次生物质的能力。包括避毒、储毒、解毒,（1）避毒 昆虫有选择性地取食植物的一定部位，避开次生物质含量高的部分。如：广食性的昆虫一般在老叶上取食；对于刺吸式口器的昆虫则能选择性吸食组织中的汁液以避免次生物质的不利作用。（2）储毒 昆虫对外来毒素经不同程度的代谢改变后在体内储存起来。既可以消除外来物质对自身的毒害，又能利用这些毒物对付捕食者。,（3）解毒 一般通过对外来毒物的氧化、水解等作用，再利用体内的某些物质与之结合，使毒物变成水溶性较强的物质，容易随粪便等一起排泄出去。 解毒作用涉及解毒酶，主要包括细胞色素P450酶系、谷胱甘肽S-转移酶、酯酶等。,第八章：昆虫与花简述：传粉昆虫与被子植物是相互依赖的共存关系。如：蜜蜂采集植物的花蜜，蜜蜂为植物传递花粉。植物为昆虫提供营养丰富的花粉和花蜜；昆虫在采蜜过程中，间接为植物传递了花粉。大约2/3的植物需要昆虫传粉。植物与昆虫是自然界协同进化的典范。如：无花果只依赖无花果小蜂传粉，雌蜂为无花果传粉，在花内产卵，后代在种子中发育，直到成虫交配仍然在种子内。,1、昆虫与花的共生关系对花来而言： 花的颜色和气味色彩艳丽、气味芬芳的花朵是用来吸引昆虫传粉的。 昆虫的访问次数与作物产量关系一般植物需要昆虫的多次访问才能有效地产生种子。放蜂能大大提高作物的产量。对昆虫来说： 由于花粉和花蜜中含有重要的营养物质，花粉中含有昆虫生长和繁殖所需要的蛋白质，蜜蜂完全依赖花粉和花蜜的营养生活。,植物与传粉昆虫相互依赖，而且这种关系不断发展。 植物需要尽量多的异花花粉，从而需要更多的传粉者昆虫； 为鼓励传粉者，植物的花必须分泌足够的花蜜吸引传粉昆虫。 植物传粉者的互惠互利关系，是形成现代植物传粉者关系的主要动力。,2 花的恒定性1）蜜蜂常只访问一种植物的花，对其他植物的花朵视而不见称之为传粉者的花恒定性。2）花恒定性的优点昆虫可在短时间内学会识别相应植物的花，并学会如何最有效地采集植物。3）花恒定性的表示方法一次采集结束后，所携带同种植物花粉的昆虫个体百分数。4）许多蜜蜂具有较高的花恒定性5）单独生活的蜂类比蜜蜂的花恒定性低他们会尝试其他花类。,6）纯粹花稳定性的缺点对昆虫的繁殖不利，不利于昆虫开拓其他食物资源。,表 8.1 蜜蜂总科昆虫的花恒定性,3、昆虫对花的识别1）蜜蜂根据花的特点和花蜜的味道来识别花，很容易记住它的颜色和气味。2）蜜蜂可一次性记住花的气味，而对于花的颜色一般要经过46次训练才能记住。3）花气味的主要成分单萜、倍半萜、酚类、低级醇类、酮类、酯类等化合物组成，一般包括多个化学成分。如：向日葵花香144个成分 蜜蜂能感受其中的至少28个成分组成的特定的“向日葵气味”,4）蜜蜂对花的气味具有很强的识别能力，可以识别至少700种花的香味。 5）花香的作用（a）作为蜜蜂识别花种类的身份特征； （b）使蜜蜂能够有效地采集和取食。6) 花色的作用花色是花的特性，是传粉昆虫从远处识别和分辨花种类的重要信号之一。花的特殊颜色和传粉昆虫的颜色视觉系统是同步发展的。,4、传粉的能量消耗昆虫和植物都希望用最少的能量取得最大的效益。1）影响昆虫能量消耗与收益主要因素：A）距离：蜜蜂采蜜行为需要消耗大量的能量。通常的采集半径：600-800m，95%的蜜蜂的采集半径：6km以内,B）花的结构：影响寻找时间和采集时间。浅的、开口较大的花容易采集，但花蜜的质量差。结构复杂的花难采集，但花蜜的质量好，补偿昆虫的能量和时间的消耗。好酒不怕巷子深。C）温度温度影响昆虫的活跃性，低温下耗能多；当升高体温是可提高昆虫飞行肌的运动能力。,E）食物的数量和质量蜜蜂采蜜后，能把蜜源的位置、可采蜜的面积及蜜质量的信息告诉其他同伴。,4、植物对传播花粉昆虫的奖励策略植物的花必须提供足够的花蜜以吸引和鼓励传粉者。但植物还要对这种奖励进行控制，以使传粉昆虫不断取食并访问同种植物的其它花。有些植物花有两种雄蕊正常的花蕊，用于生殖，可产花粉； 异常的花蕊，专门为传粉昆虫制备的物 质奖励，色彩特别鲜艳，吸引昆虫。,5、昆虫的信息物质传粉昆虫如果能辨别营养丰富的花，避免取食没有或具有很少营养的花，使昆虫的飞行行动就不会毫无目的，提高采蜜的效率。昆虫在采集花蜜后留下记号，表示哪些花已经采过了。,昆虫在识别花的同时，叶可以识别上次访问者留下的信息素的气味。因为有的昆虫可以识别上次访问者留下的信息素气味，目的是提醒同伴哪些花已经访问过了。昆虫还可以释放信息素，告诉同伴某处值得访问，通过辨认其它昆虫留下的信息，昆虫可以非常有效地选择最有营养的花朵。,5、传粉昆虫的保护昆虫传粉是保持地球生态烯酮中植物多样性的重要因素，传粉昆虫种类和数量的减少，对植物世界都是灾难性的。在某些情况下其它昆虫或许可以代替蜂的作用，但对许多植物来讲，蜂是不可替代的。如果蜂在自然界突然消失了，这些植物将无疑会很快灭绝。传粉昆虫种群的减少会影响自然或农业生态系统中一些植物的授粉。例如：1973年，美国北部为防治苜樎上的蚜虫而使用的农药杀死了大量的蜂类，结果造成苜樎种子大减产。,一些传粉昆虫依赖杂草作为替代蜜源，除草剂的使用在一定程度上对传粉昆虫种群造成影响。据报道：美国转基因抗虫玉米对蝴蝶幼虫有毒性，从而引起人们对转基因作物副作用的关注。,第九章：次生物质在三级营养关系中的作用概述：三级营养关系是指寄主植物植食性昆虫天敌的关系，以及昆虫微生物植物的相互关系。在三级营养关系中，化学物质在这些关系中有着重要作用，目前成为化学生态学的热点。,当植物被昆虫取食后，往往释放出挥发性气体，有些气体对植食性昆虫没有直接的作用，如果只从植物昆虫关系的角度看，这些挥发性气体是一种浪费，至少不是重要的。但如果考虑到植物的这些挥发性物质可以吸引植食性昆虫的天敌，植物的挥发性气体的作用立即就体现出来了。,1、次生物质在植物植食者天敌三级营养关系中的作用植物植食者天敌三级营养关系的化学联系有4种： 利己作用； 互利作用； 同抗作用； 利他作用。,1）互利素互利素：是对释放者或接受者都有利的化学物质。互利素是一种普遍存在的化学物质，联系着植物植食者，植食者捕食者及三级营养关系。,A：植物产生的互利素花的气味联系着开花植物和传粉昆虫，花香吸引授粉者，为它们提供营养和交配场所。但花的气味也可以吸引植食性害虫和寄生性天敌。植物的气味在三级营养关系中有着特别重要的作用。目前多数的研究是关于植物气味吸引寄生天敌的，但关于捕食性天敌的研究叶有不少报道。,有些植物在受到取食伤害后释放出互利素，吸引植食者的天敌。这也是植物在受到攻击的情况下发出的求救信号（SOS）。例如:棉花受害后所释放出的caryophylline石竹烯可吸引捕食性天敌，这样，植食性昆虫可能采取逃跑或离开受害叶面。植物次生物质最初的进化功能是作为利己素，用于保护植物免受植食者、病菌的侵害。,B：植食者产生的互利素蚜虫与蚂蚁的共生关系就是植食者产生互利素的例子。蚂蚁保护蚜虫免受天敌的侵害，而蚜虫则为蚂蚁提供富含碳水化合物的密露。当蚜虫受到威胁时，会释放出一种告警信息素，二蚂蚁则对告警信息素做出反应，向信息源靠近，攻击蚜虫的捕食者。,2）同抗素定义：一种生物产生的物质，对这种物质的释放者和接受者都不利，这种物质就叫同抗素。植物有腺毛，轻轻一碰就可释放出许多物质，用于抵御植食者。但在阻止植食者的同时，叶会对植食者的天敌造成不利的影响，反而对植物不利。产生同抗素似乎是不适应环境的现象，然而确实是存在。,3）利他素利他素是指对释放者不利而对接受者有利的化学物质。,A：植物产生的利他素 植物产生的昆虫吸引剂、产卵和取食促进剂是典型的利他素。如： 柳树分泌出酚类物质水杨苷，是植食性昆虫“叶甲”的防御物质，柳树中水杨苷含量越高，叶甲虫受到捕食的危险就越小。但是柳树叶受危害程度也就越大。,B：植食者产生的利他素 植食者产生的利他素主要有两个方面的作用：1）有利于天敌对猎物的寻找和识别。天敌利用多种信息寻找和识别猎物，猎物身体发出的化学信息是其中的一种重要线索。2）植物对植食者的反应。植物也能对植食者产生的化学物质做出反应，如加快生长、分化和产生防卫物质。,C：捕食者产生的利他素 捕食者产生的利他素，如蚂蚁的猎物对蚂蚁的蚁酸利他素可以做出反应。,4）利己素 利己素生物产生的对释放者有利而对接受者不利的化学物质。A：植物产生的利己素 植物具有有毒的防卫物质（利己素），不仅可以拒斥、干扰或损害潜在的或现实的植食者，而且还可以影响植食者与天敌的关系，这对植物的生存很重要。,有的植物可以破译植食者使用的特异的和复杂的化学通讯密码，如野生马铃薯可以释放出桃蚜的告警信息素beta-金合欢烯以达到驱避这种蚜虫的目的。,B：捕食者产生的利己素 捕食者释放出的化学物质的作用： （1）化学隐藏作用，以伪装其身份，使得猎物无法识别捕食者。（注：即被捕食的昆虫 ）,（2）干扰猎物的行为 如：一种捕食性的蚂蚁产生一种物质，使寄主个体失去相互识别的能力，转而相互攻击。（3）吸引猎物 一些节肢动物进化出利用化学物质吸引猎物的能力。 如：一种蜘蛛，并不结网，而是形成一种丝质的粘性球，粘获飞过的一种雄蛾子。其原理是：蜘蛛分泌出与雌蛾信息素相类似的化合物吸引雄蛾，而把它粘住。（4）麻醉猎物 捕食者通过齿、蜇针或产卵器注入猎物的身体，使得猎物不能逃跑。（5）自卫：捕食者本身也有许多天敌，它们需要利用合成的或从猎物中获得的化学物质抵御攻击。,C、植食者产生的利己素植食者产生的利己素的功能：（1）影响植物，如昆虫唾液中的化学物质可以调节植物的生长；（2）化学隐藏。许多捕食者利用嗅觉寻找猎物，一些猎物就进化出基于化学的隐藏方式，如身体没有气味，使得捕食者无法发现。,9.2 次生物质在植物微生物昆虫关系中的作用1 微生物与昆虫的关系1）微生物与昆虫的共生关系：昆虫为微生物提供营养、生活场所、扩散转移条件及与其他微生物的联系场所。微生物可以促进昆虫的生长、发育、存活和繁殖。微生物可以合成昆虫食物中缺乏或 不丰富的氨基酸种类，为昆虫降解植物或寄主中的毒性物质。,2）昆虫与微生物的致病关系微生物在更多的情况下是昆虫的病原体，昆虫的病症大概有100多种，涉及各种病原微生物。,2、植物与微生物的关系1）植物与微生物的共生关系(a) 微生物的固氮作用提供了植物合成次生物质如生物碱所需要的氮。(b) 有些非固氮微生物叶可以促进植物的生长，可能是这些微生物限制了病原微生物，或者是溶解了矿物质，使之更容易为植物吸收，或者分泌植物的生长物质，总之可以增加植物的活动，同时有利