细胞的基本功能39 课件.ppt

2022/12/21,1,细胞功能,第二章 细胞的基本功能,2022/12/21,2,节目录,2022/12/21,3,第一节 细胞膜的结构 及物质转运功能,第一节 细胞的物质转运功能-1,一. 细胞膜的结构概述,二. 物质的跨膜转运,2022/12/21,4,一. 细胞膜的结构概述 组成：电镜下三层：内外侧致密带、中间透明带各2.5nm。由脂质、蛋白质、少量糖组成。 结构：1972年singer提出“液态镶嵌模型”学说（fluid mosaic model），即：C膜以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着不同结构和功能的蛋白质。 (F),2022/12/21,5,（一）脂质双分子层 胆固醇 70% 亲水的磷酸和碱基朝向C内外。 疏水的烃基朝向膜中间。(图),2022/12/21,6,脂质双分子层,2022/12/21,7,（二）细胞膜的蛋白（F）、整合（嵌入）蛋白质（integrated protein）：贯穿脂质双分子层，亲水肽段于膜两侧。、表面（周围）蛋白质（peripheral protein）：亲水肽段附着于双分子层的内或外表面。,2022/12/21,8,整合蛋白质,表面蛋白质,细 胞 膜 蛋 白 质,2022/12/21,9,膜蛋白质的作用：（1）构成C膜的载体、通道或离子泵，与物质转 运有关。（2）构成C膜的受体，与激素结合后把信息传入 C内。（3）酶：起催化作用。,2022/12/21,10,（三）细胞膜的糖类（F） 量少（210），有寡糖、多糖。与膜脂质及蛋白质结合，作为细胞“标记”膜受体的“识别”部分，与激素结合。若作为抗原部分，表示免疫信息。,2022/12/21,11,细 胞 膜 的 糖 类,糖类,2022/12/21,12,细胞膜的功能：、保护：屏障作用。、转运：载体、通道、离子泵。、识别：膜外侧的糖链。、信息传递： 受体 化学信息。 通道 生物电信息。,2022/12/21,13,二. 物质的跨膜转运,（一）概述,1物质转运的两个必备条件 1）细胞膜对物质有通透性 2）转运动力：如浓度差、电位差、渗透压差,2022/12/21,14,2细胞膜转运的物质(F),1）小分子物质：,H2O,无机盐：Na+、K+、Cl-、Ca2+等,有机物：G、aa等,2）大分子物质：如酶、激素、吞噬的细菌等。,2022/12/21,15,细胞膜的物质转运,2022/12/21,16,3物质转运存在于： C膜内外、消化道对物质的吸收、肾小管的重吸收等结构。,（二）小分子物质的跨膜转运形式,1被动转运：顺梯度（动力），不耗能。 (F),2022/12/21,17,1）单纯扩散：扩散 ：溶质由高浓度区向低浓度区的净移动。单纯扩散 （simple diffusion）：在生物体中一些物质（脂溶性）顺电位差或浓度差的跨细胞膜转运。 如：气体（O2，CO2），乙醇，尿素，水等。 P高 P低。,2022/12/21,18,顺浓度差的转运,2022/12/21,19,扩散量与以下因素有关： 浓度差、电位差、膜的通透性。 特点： 单纯的物理过程，扩散速率大，无饱和性。,2022/12/21,20,2）膜蛋白介导的跨膜转运易化扩散（facilitated diffusion）：水溶性物质借助C膜上特殊蛋白质，从高浓度侧到低浓度侧的扩散。 （1）经载体（carrier）易化扩散 主要转运小分子有机物，如G、aa。（图）,2022/12/21,21,2022/12/21,22,载体 特点： a、结构特异性 b、饱和现象 c、竞争性抑制 d 、顺浓度梯度,2022/12/21,23, 经通道（channel）易化扩散 (F) 为一类镶嵌与膜上的蛋白质，其中间有孔允许相应的水化离子通过。有静息、激活和失活三种状态。 （图） 主要转运离子，如K+、Na+ 等。,2022/12/21,24,2022/12/21,25,2022/12/21,26,通道状态,2022/12/21,27,根据通道“闸门”打开的因素不同，分为：、电压门控（voltage gated ion channel）通道 该类通道的 开放取决于膜两侧的电位差。、化学门控（chemical gated ion channel）通道 该类通道的开放取决于某种化学物质是否作用 于膜受体。、机械门控（mechanically-gated ion channel）通道,2022/12/21,28,3）渗透作用：H2O进出细胞的方式（单纯扩散） P低渗 P高渗2、原发性主动转运（primary active transport） 指细胞通过本身耗能过程，逆浓度差或电位差进行跨膜转运的过程。 如：钠钾泵。,2022/12/21,29,2022/12/21,30,钠泵（sodium-potassium pump）：糖蛋白，分子量25万，属C膜上的整合蛋白。 亚单位：转运Na+、K+，分解ATP。 亚单位：功能不详。,2022/12/21,31,其活性 ： 因C内Na+、C外K+而激活。 因C内Na+、C外K+而失活。 其每分解一个ATP可泵出3个Na+，同时泵入 2个K +，使膜内维持负电位，膜外维持正电位生电性钠泵。 （图）,2022/12/21,32,2022/12/21,33,神经细胞和肌细胞正常时 ： K+浓度膜内 外3050倍。 Na+浓度膜内 外12倍。 这种不均衡的离子分布靠钠泵等的作用。,2022/12/21,34,钠泵活动重要的生理意义：a、造成的细胞内高钾环境是细胞代谢必须的。b 、维持细胞正常的渗透压与形态。c、形成和保持细胞内外Na+、K+不均匀分布是生物电产生的前提。（F）,2022/12/21,35,d、维持细胞内PH稳定。 Na+ H +交换。e 、维持细胞内Ca 2+稳定。 Ca 2+ H +交换。f 、维持细胞内电位的负值。生电性钠泵。g 、 是继发性转运的动力。,2022/12/21,36,3、继发性主动转运（secondary active trnsport） 钠泵建立的Na+浓度势能贮备是营养物质（G、aa）跨膜主动转运的能量来源。 包括：同向、逆向转运。 （图）,2022/12/21,37,同向转运,2022/12/21,38,（三）出胞和入胞 1、出胞（exocytosis）：指物质由细胞排出的过程。 如：神经末梢分泌递质，腺体分泌激素。 2、入胞（endocytosis）：指细胞外大分子物质进入细胞的过程。 （图） 吞噬（deglutition）：固体物。单核、巨噬、中性粒C. 吞饮（pinocytosis）：液体。液相和受体介导入胞。,2022/12/21,39,2022/12/21,40,第二节 细胞的跨膜信号转导,第二节 跨膜信号,1、G蛋白耦联受体介导的信号转导,2、离子通道受体介导的信号转导 3、酶耦联受体介导的信号转导,2022/12/21,41,一、G蛋白耦联受体介导的信号转导（一）参与G蛋白耦联受体跨膜信号转导的信号分子1、 G蛋白耦联受体： 细胞上与第一信使（激素）结合的特殊蛋白质。2、G-蛋白（鸟苷酸结合蛋白）1）是受体与效应器间具有信息传导功能的蛋白（F） 2）分激活型G-蛋白（Gs）、抑制型G-蛋白（Gi）,2022/12/21,42,G蛋白由、三个亚单位组成。其中亚单位有同时结合GDP或GTP的能力和GTP酶的活性。,2022/12/21,43,3、 G-蛋白效应器腺苷酸环化酶 （AC） ATP cAMP磷脂酶C(PLC) 磷脂酰肌醇 三磷酸肌醇 (IP3)4 、第二信使：cAMP 、IP3、DG、cGMP、Ca2+等。,2022/12/21,44,2022/12/21,45,(二) G蛋白耦联受体转导的主要途经1. 受体 G蛋白AC途经 H-R Gs AC（腺苷酸环化酶） cAMP PKA（蛋白激酶A）。2. 受体 G蛋白PLC途经 H-R Gs PLC（磷脂酶C ） 生成IP3、DG 胞浆Ca+ Ca-钙调蛋白激酶。,2022/12/21,46,二、离子通道受体介导的信号转导1、化学门控通道（chemically-gated channel） 如：运动终板处的“N-型ACh受体”。 其由4种不同的亚单位组成的5聚体（2、 、）蛋白质，5个亚单位又各以其第2个疏水性跨膜-螺旋构成水相孔道的“内壁”，,2022/12/21,47,两个亚单位是同2个Ach结合的部位。故在这里起受体作用的只是通道蛋白质分子结构的一部分而不是一个独立的蛋白质分子。 （图）,2022/12/21,48,2022/12/21,49,亚单位,Ach,2022/12/21,50,2、电压门控通道（voltage-gated channel）。3、机械门控通道（mechanically-gated channel）4、细胞间通道（intercellular channel）或缝隙连接（gap junction）。(F),2022/12/21,51,2022/12/21,52,三、酶耦联受体介导的信号转导,（一 ）酪氨酸激酶受体 一些肽类激素（胰岛素、NGF等）通过细胞膜中的酪氨酸激酶受体完成跨膜信号转导。,化学信号膜外段（受体）跨膜段膜内段的蛋白激酶自身及其他蛋白质内酪氨酸残基磷酸化细胞功能改变。（此途径无G蛋白和第二信使的参与）（二）鸟苷酸环化酶受体(略),2022/12/21,53,第三节 细胞的生物电现象,第三节 细胞生物电,一、细胞膜的被动电学特性 二、静息电位及其产生机制,三、动作电位及其产生机制 四、组织的兴奋和兴奋性,2022/12/21,54,一、 细胞膜的被动电学特性,（一）生物电：可兴奋细胞膜内外两侧存在的跨膜 电变化 。,组织器官：ECG、脑电、肌电等所有细胞Ap 的综合表现,受刺激时动作电位（Ap） 反应,（二）分类,安静时静息电位（Rp）,单细胞,2022/12/21,55,（三）生物电产生基础,1机制：带电离子（Na+和K+）经离子通道产生跨 膜转运。,2离子跨膜转运的二个必备条件：,有动力：膜内外离子分布差异大，具很高的浓度 差 （内K+、外Na+高） （F）,2022/12/21,56,离子跨膜转运,2022/12/21,57,（四）膜电容和膜电阻 细胞膜主要由脂质构成具有较高的电阻特性。 而电阻较高的细胞膜与其内外两侧导电性较高的细胞外液又构成了膜电容。 故细胞膜具有一般的电学特征。（五）电紧张电位 由外加电流引起的细胞膜上的电位，其随电流传导距离的增加而衰减，这种电位叫。,2022/12/21,58,2022/12/21,59,三-9,二、 静息电位及其产生机制 一切活细胞在安静或活动时均表现有生物电的变化。 1、记录生物电（bioelectricity）方法有二：,1） 细胞外记录：将二记录电极置于C外（图）。 （A）兴奋产生时记录到双向动作电位。 （B）延长二电极间距，动作电位增宽。 （C）二电极间损伤记到单向动作电位。,2022/12/21,60,2022/12/21,61,2）细胞内记录：微电极（尖瑞1m）对单细胞记录，参考电极于C外，微电极插入C内。,2022/12/21,62,2、细胞的静息电位1） 静息电位（resting potential, RP）：指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。 不同C其值不同，若膜外为零，则蛙肌C膜内： -50 -70mv，高等动物神经C：-70 -90mv。,2022/12/21,63,1902年Bernstein最先提出：RP的产生可能与K在C内外不均衡分布及安静时膜主要对K+通透有关。1939年Hodgkin对此加以证实。,2022/12/21,64,2022/12/21,65,RP的产生需满足三个条件： 安静时C内外离子分布不均：C内K+、P-多， C外Na+、Ca+、Cl-多。 安静时C膜对K+的通透性高。 膜内带负电的蛋白质有随K+外流的倾向，但 不能出膜，形成与K+隔膜相吸的极化状态。,2022/12/21,66,描述膜两侧电荷分布状态的术语：极化（polarization）：RP存在时所保持的膜两侧外正内负状态。 超极化（hyperpolarization）：RP的数值向膜内 负值加大的方向变化的过程。,2022/12/21,67,去极化（depolarization）：RP的数值向膜内负 值减小的方向变化的过程。复极化（repolarization）：细胞去极化后，又向 原初的极化状态恢复的过程。,2022/12/21,68,膜内外K浓度比约 301 (动力),安静时K通道开放 ( 通透性) 膜内带负电的蛋白质有随K+外流的倾向，但不能出膜，形成与K+隔膜相吸的极化状态。,电位差（阻力）,K+ 平衡电位,=,（二）静息电位产生机制：,浓度差（动力）,静息电位,2022/12/21,69,据 Nernst公式： EkRT/ZFk+o/k+i（mv） Ek60 log k+o/k+i （mv） R：通用气体常数 T：绝对温度 Z：离子价 F：法拉第常数,2022/12/21,70,即：RP为K+的平衡电位（Ek）：静息时K+的跨膜化学驱动力和电场驱动力大小相等方向相反，膜两则的电位差稳定于某一数值。（图）,2022/12/21,71,2022/12/21,72,Rp的特点：安静时，细胞膜上K+通道开放，K+外流，形成内负外正相对恒定的直流电。,2022/12/21,73,三、动作电位及其产生机制,1动作电位（action potential）指可兴奋细胞受到有效刺激时，在细胞膜两侧所产生的快速、可逆并可扩布的膜电位倒转。,（一）细胞的动作电位（AP）,2022/12/21,74,2Ap分期（以神经细胞为例）（F） 锋电位 去极化（-90 0 +30） 复极化（+30 0 -90） 后电位： 锋电位后一种时间较长，波 动较 小 的电位变化,2022/12/21,75,1）去极相：膜受刺激后原来的膜内负值消失变 为正值（反极化），构成AP的上升支。 膜电位由0 +35mv称超射值。,2022/12/21,76,2）复极相：去极相的膜电位倒转短暂，很快出现RP的恢复，构成AP的下降支。 其持续时间较长，有电位的波动称后电位： 正后电位（超极化后电位） 负后电位（去极化后电位） （图）,2022/12/21,77,正后电位,负后电位,2022/12/21,78,AP是细胞兴奋的标志。单一细胞产生AP的特点： 只要刺激达到阈值即可产生AP，即使再增加 刺激强度，AP的幅度不再增加。 AP不仅出现在受刺激的局部，它也可向周围 C膜传播，且大小不因传播距离而改变。,2022/12/21,79,即单一细胞的“全或无”（all or none）现象： 在同一细胞上AP的大小不随刺激强度和传导距离的改变而变化。,2022/12/21,80,膜内外Na+浓度比 约 112( 动力 ),受刺激时Na+通道 开放 ( 通透性 ),电位差（阻力）,=,（二）动作电位的产生机制,1、电化学驱动力（去极化）：细胞受刺激时 Na+通道开放，Na+快 速内流（内正外负）。,Na+内流,浓度差（动力）,Na +平衡电位,动作电位,2022/12/21,81,2）复极化：细胞去极化至一定程度 Na+通道 关闭，K+通道开放，在细胞内外【K+】 的作用下K+外流，形成复极化。,3）后电位：钠泵 排钠摄钾 形成微小的电 位波动 。,2022/12/21,82,NF受刺激膜去极化部分电压门控Na+通道开放（激活）Na+顺电化学梯度入C膜进一步去极化（阈电位）大量Na+通道开放形成AP上升支（去极相）达到Na+平衡电位，膜电位内正外负（动力：电位差，浓度差；阻力：电位差）Na+通道失活膜对K+通道开放膜内K+顺电化学梯度向外扩散膜内电位变负AP下降支（复极期）K+平衡电位Na+通道恢复（复活）。,2022/12/21,83,2、动作电位各期膜电导的变化,2022/12/21,84,3、膜电导与离子通道 膜电导大说明离子通道处于开放状态。 （膜片钳，略）4、动作电位的引起,2022/12/21,85,（1）阈刺激是产生Ap的必须条件,可兴奋组织（Rp） 阈电位 Ap,（2）阈强度为衡量组织兴奋性高低的指标，与兴奋 性大小成反比。,（3）阈电位：,膜去极化到一临界值，Na+ 通道爆发 性开放产生Ap，此膜电位称。 （图）,2022/12/21,86,阈下刺激,2022/12/21,87,阈刺激,2022/12/21,88,阈上刺激,2022/12/21,89,2022/12/21,90,（4）局部电位及其特性 阈下刺激虽不能引起AP，但可引起膜电位有所变化。 阈下刺激少量Na+内流产生低于阈电位的去极化局部反应.局部反应（电位）：阈下电流刺激时产生的电紧张电位和由膜自身产生的电活动（部分Na+通道开放）叠加在一起的膜去极化电位。,2022/12/21,91,特性：a、等级性：其去极化幅度大小与阈下刺激大小呈 正比非“全或无”现象。b、衰减性：其去极化幅度随传布距离而叫电 紧张性扩布（electrotonic propagation）c、总和现象 空间（spatial summation）：在同一细胞的不 同 部位阈下刺激引起的局部电位可叠加在一起。,2022/12/21,92, 时间（temporal summation）：在同一C上先后 的刺激引起的局部电位也可叠加在一起。d、无不应期 总和或叠加后的局部电位若阈电位，则产生AP。 （图）,2022/12/21,93,2022/12/21,94,2022/12/21,95,（三）动作电位的传导 AP的传播实际就是C膜不同部位依次产生AP的过程。1、无髓NF的AP传播- 局部电流（local current）学说,2022/12/21,96,无髓神经纤维,有髓神经纤维,2022/12/21,97,无髓NF某处产生AP时，该处膜电位倒转，与邻近未兴奋段之间存在一电位差电荷移动局部电流（local current）刺激邻近静息膜去极化到阈电位Na+大量内流该处产生AP。 这一过程连续下去。,2022/12/21,98,2022/12/21,99,2、有髓NF的AP传播 跳跃式传导 （saltatory conduction） 有髓NF传导速度无髓NF。,2022/12/21,100,2022/12/21,101,四、组织的兴奋和兴奋性（一）兴奋和可兴奋细胞兴奋（excitation）：细胞受刺激后产生生物电反应的过程。 可兴奋细胞 ：凡在受刺激后能产生AP的细胞。兴奋性（excitability） ：可兴奋细胞或组织受刺激后产生反应或 Ap的能力。,2022/12/21,102,（二）组织的兴奋性和阈刺激,1）刺激（stimulation）：细胞所处环境因素的变化。 三要素： 刺激强度 时间 强度-时间变化率,2）分类,按强度分：阈刺激、阈下刺激、阈上刺激,2022/12/21,103,阈刺激：刚能引起组织产生反应的最小刺激。 此时的刺激强度即阈强度（阈值）。衡量组织兴奋性大小的指标：阈强度（threshold）： 在刺激时间固定时，刚能引起组织兴奋即产生动作电位的最小刺激强度，叫。,2022/12/21,104,（三）细胞兴奋后兴奋性的变化 不同组织兴奋性不同，同一组织在不同的生理、病理情况下兴奋性的大小也不同。 一次兴奋过程中，细胞的兴奋性经历一系列有次序的变化，然后恢复正常。,2022/12/21,105,1、绝对不应期（absolute refractory period）：细胞在接受一次有效刺激后的很短时间内，任何强大的刺激都不能使其再次兴奋，这段时间叫。2、相对不应期(relative refractory period)：绝对不应期后的一段时间内，大于阈强度的刺激才能引起细胞产生兴奋，这一时期叫。,2022/12/21,106,3、超常期（supranormal period）：在相对不应期之后的一般时间内，小于阈强度的刺激就可引起细胞兴奋，这一时期叫。4、低常期（subnormal period）：在超常期之后的较长时间内，需用大于阈强度的刺激才能引起细胞兴奋，这一时期叫。,2022/12/21,107,2022/12/21,108,不同C各期时间有较大差异，某些C可缺某期。 绝对不应期的存在，意味着C不论受频率多高的刺激，其在单位时间内产生兴奋的次数有限，最多次数1 / 绝对不应期。,2022/12/21,109,第四节 肌细胞的收缩,一. 神经-肌肉接头处兴奋的传递,二. 骨骼肌细胞的微细结构,三. 骨骼肌的收缩机制,四. 骨骼肌的兴奋收缩耦联,五. 影响骨骼肌收缩效能因素,2022/12/21,110,Ap在神经纤维上传导,骨骼肌细胞兴奋、收缩过程：,2022/12/21,111,骨骼肌神经-肌肉（N-M）接头处 兴奋的传递,（一）N-M接头结构（F）,接头间隙：充满C外液，内含粘蛋白、多糖。,接头后膜（终板膜）：有Ach R、胆碱酯酶。 Na+、K+通道等 。,2022/12/21,112,2022/12/21,113,运动N元 AP传到N末梢轴突膜上Ca+通道开放，Ca+入C 囊泡靠近接头前膜内侧面 接头前膜量子式释放（quantal release）Ach ,Ach经间隙扩散到接头后膜Ach-N2受体结合,2022/12/21,114, 终板膜Na+、K+通道开放Na+内流 K+外流 终板膜去极化（终板电位，end-plate potential，EPP） 至阈电位 肌C膜产生AP 经兴奋收缩耦联 使肌细胞收缩。,2022/12/21,115,2022/12/21,116,一次AP引起运动神经末梢释放的Ach量引起肌细胞产生AP需要量的3 4倍，故该处兴奋的传递是1：1。 终板膜上的胆碱酯酶水解Ach仅需2.0ms，能保证下次N冲动到来的效应。,2022/12/21,117,（二）骨骼肌细胞的微细结构1、肌原纤维和肌小节 肌纤维 暗带（粗、细肌丝，总长不 变） 肌原纤维 明带，中央Z线（细肌丝，缩窄，舒宽）,2022/12/21,118,中央透明H带，中央M线 （粗肌丝，长度可变，缩窄 舒宽） 暗带 两侧较暗 （粗、细肌丝重叠，缩宽 舒窄） 肌小节=1/2明带+暗带+1/2明带 3.5m=1.0+1.5+1.0（理论值） 实际其长2.0-2.2m说明粗细肌丝有重叠。,2022/12/21,119,2022/12/21,120,2022/12/21,121,2、肌管系统 横管系统（transverse tabular system , T 管）： 肌C膜从表面（Z线水平）横向伸入，穿行在肌原纤维之间的膜小管系统。 作用：肌膜AP通过其传到C内部。,2022/12/21,122, 纵管系统（longitudinal tubular system, L管）： C内肌质网包绕每条肌原纤维，相互沟通，与肌小节平行，在靠近横管处膨大成终末池。 （肌质网内Ca+ 肌浆内，膜上有钙泵） 作用：通过对Ca+贮存，释放、回收，触发肌小节收缩、舒张。,2022/12/21,123, 三联管（triad）：由每个横管与二侧的终末池构成。 作用：它是把肌C膜的电变化和C内的收缩过程衔接或耦联起来的关键部位。 （F）,2022/12/21,124,肌管系统结构模式图,2022/12/21,125,（三）骨骼肌收缩机制（滑行学说）,1. 肌丝的分子组成,（1）粗肌丝（myosin）：由肌凝蛋白组成 杆 + 头（横桥cross bridge)， 呈豆芽形与杆垂直伸出杆外，各横桥间夹角 60，间距14.3nm，每一平面一周上只有二个横桥（相隔180）。每条粗肌丝周围有六条细肌丝可与横桥接触。,2022/12/21,126,2022/12/21,127,横桥特点: 与细肌丝可逆结合，拖动细肌丝向M线滑行 具ATP酶活性，分解ATP供能,2022/12/21,128,（2）细肌丝：由三种蛋白组成（F）,a.肌纤（动）蛋白（actin）：双螺旋状，单体为球 形其上有与横桥结合的位点，可与横桥可逆结合。,b. 原肌凝蛋白（troponin）：呈双螺旋状，位于肌 纤蛋白的螺旋沟中。安 静时，阻障肌纤蛋白与横 桥的结合。,2022/12/21,129,c. 肌钙蛋白（troponin）：球形，含三个亚单位：C：与Ca+结合。T：使肌钙蛋白结合于原肌凝蛋白上。 I：在C亚单位与Ca+结合后，把信息传给原肌 凝蛋白构象变化肌纤蛋白上与横桥结合 点暴露（去阻碍作用）。,2022/12/21,130,2022/12/21,131,2022/12/21,132,2. 肌肉收缩的过程,肌肉收缩时，无肌丝缩短和卷曲，是细肌丝在 粗肌丝间滑行重叠的结果 。,2022/12/21,133,收缩 ： 肌膜上AP肌浆中Ca+Ca+肌钙蛋白信息传给原肌凝蛋白扭转横桥与肌纤蛋白结合、扭动、解离及再结合，如此反复细肌丝向暗带中央移动肌小节缩短肌肉收缩。,2022/12/21,134,舒张： 当肌质网把Ca+泵回网腔 肌浆内Ca+Ca+与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白恢复原先构型肌纤蛋白上的结合点被掩盖横桥不能扭动细肌丝恢复原状肌肉舒张。,2022/12/21,135,2022/12/21,136,2022/12/21,137,（四）骨骼肌的兴奋-收缩耦连,1、兴奋收缩耦联（excitation-contraction coupling） 以肌膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的收缩过程之间的中介过程称。,2022/12/21,138,2、兴奋-收缩耦联过程 肌膜Ap 至横管膜 三联体（关键部位） 终末池Ca+通道开放 Ca+内流 肌浆中Ca+（关键耦联物） 肌丝滑行收缩 .,2022/12/21,139,3、包括三个步骤： 电兴奋通过横管系统传向肌C深处。肌C膜 AP横管膜AP。 三联管处的信息传递：横管膜AP引起终末池 及肌质网上Ca+通道开放Ca+入肌浆肌 丝滑行。,2022/12/21,140, 肌质网对Ca+有贮存，释放和再聚集的作用。 当肌浆中Ca+时，肌质网膜上钙泵被激活，将Ca+从肌浆中泵回肌质网肌浆中Ca+肌肉舒张。,2022/12/21,141,2022/12/21,142,五、影响骨骼肌收缩效能的因素 骨骼肌收缩的效能表现为： 长度缩短完成躯体运动。 产生张力抵抗外力。,2022/12/21,143,1. 前负荷（初长度 preload） 肌肉收缩前承受的负荷，使肌肉在收缩前处于被拉长状态。,肌肉收缩力最大,2022/12/21,144,等长收缩（isometric contraction）：指肌肉收缩时仅有张力的增加而长度不变的收缩形式（张力 后负荷）。,2022/12/21,145,初长度与收缩力的关系,2022/12/21,146,2022/12/21,147,2022/12/21,148,在一定范围内，肌肉收缩产生的张力与初长度成正变关系。 肌肉收缩时产生最大张力的前负荷或初长度称最适前负荷或最适初长度，此时肌肉产生最佳的收缩效果。 在体骨骼肌的自然长度即为其最适初长度。,2022/12/21,149,2. 后负荷（afterload）： 肌肉开始收缩后遇到的负荷，它不影响初长度，但阻碍肌肉的缩短。 等张收缩（isotonic contraction）：指当肌肉 缩短和移动负荷时的收缩形式。 肌肉缩短前先有张力，当肌张力后负荷时肌肉才开始缩短，张力不再，保持不变，直至结束。 整体时常为以上收缩形式的复合。,2022/12/21,150,A,B,2022/12/21,151,缩短速度,负荷（张力）,Vmax,Po,0,张力速度关系曲线,2022/12/21,152,3、肌肉的收缩能力肌肉收缩能力（contraltility）：指与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。包括：兴奋收缩耦联过程，胞浆Ca+浓度、横桥ATP酶活性。 O2 、酸中毒，能量等 肌肉收缩能力。 Ca+、咖啡因，肾上腺素等 肌肉收缩能力。,2022/12/21,153,4. 收缩的总和 收缩的总和 运动单位数量 频率效应 每条骨骼肌C至少接受一个运动N末梢的支配，并在其兴奋时发生收缩，故每个肌纤维都是一个独立的功能和结构单位。,2022/12/21,154,1. 运动单位数量与收缩强度的关系运动单位（motor unite）：一个运动神经元及其所支配的所有骨骼肌纤维。 参与收缩的运动单位越大，肌肉收缩的强度也越大大小原则（size principle）.,2022/12/21,155, 单收缩（single twitch）：指肌肉受到一次短促的有效刺激而产生的一次收缩。,其全过程包括：,a、潜伏期 b、收缩期 c、舒张期 单收缩中AP先于收缩出现且于收缩达峰值前结束。,收缩频率与收缩强度的关系,2022/12/21,156,a,b,c,2022/12/21,157, 单收缩的总合（summation of contraction）（F） ： 指由多个有效刺激引起收缩重叠的形式。 逐渐刺激频率，肌肉收缩情况有如下变化：,完全强直收缩：直线 2在1的收缩期,2022/12/21,158,频率时，新的刺激到来时上次刺激的收缩全过程已结束，故出现一连串独立的单收缩。 频率时，每个新刺激均出现在前一次收缩的舒张期，各刺激引起的收缩发生不完全的互相融合，曲线呈锯齿状，称不完全强直收缩（incomplete tetanus）。,2022/12/21,159,频率时，使肌肉在前一收缩的收缩期开始新的收缩，各次收缩的张力或长度变化可以融合而叠加，曲线上锯齿形消失，称完全强直收缩（complete tetanus）.,2022/12/21,160,体内骨骼肌的收缩均属完全强直收缩，只是 持 续时间长短不一。 强直收缩张力 45倍单收缩。 肌肉收缩过程（机械变化）可多次叠加，但肌 细胞的AP（生物电变化）绝对不可叠加。,2022/12/21,161,复 习 题一、名词解释 1、静息电位 2、动作电位 3、阈电位 4、阈强度 5、易化扩散 6、主动转运 7、兴奋性 8、单纯扩散 9、前负荷 10、等长收缩 11、等张收缩 12、后负荷13、绝对不应期 14、兴奋-收缩耦联,2022/12/21,162,二、问答题1、引起兴奋的刺激 应具备哪些条件？ 2、什么是静息电位？它是如何形成的？3、试比较局部电位与动作电位的不同。4、动作电位是如何形成的？有何特点？,2022/12/21,163,5、简述动作电位传导的原理，并比较有髓和无 髓纤维动作电位传导的差别。6、试述兴奋在神经-肌肉接头处的基本传递过程。7、为什么说在肌肉的最适初长度时，肌肉收缩 的效果最好？,