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第三章 生物圈中的生命系统,环境生态学导论（第二版）盛连喜主编,普通高等教育“十一五”国家级规划教材,目 录,第一节,第一节 生命系统的层次性,生物圈中生命系统的层次划分,地球上的生命系统具有层次性，相应的，生态学的研究也划分为层次不同的宏观生态学、微生态学和分子生态学等。,一、分子,生态学研究的分子是指生物活性分子。在生命体内，只要是生命体的组成成分，并在生命活动中起着一定作用的分子，就是生物活性分子，包括DNA、蛋白酶类、RNA、激素等。有些分子生态学家认为，H2O、Ca2等也是与生命活动有关的生命活性分子，从而扩大了分子生态学的研究领域。,二、基因,基因是所有生物表现生命活动的基本结构，也是所有生物用来维持其种属遗传性的关键。一切生物的所有遗传信息都存在于组成基因或基因组的核苷酸序列，即核酸中。,三、细胞,细胞是构成生物体的基本单位。有机体除了少数类型（病毒等）外，都是由细胞构成的。单细胞有机体的个体就是一个细胞，一切生命活动都是由这个细胞来承担；多细胞有机体是由许多形态和功能不同的细胞组成。,四、组织与器官,细胞分化导致组织的形成，人们把在个体发育中具有相同来源的（即由同一个或同一群分生细胞生长、分化而来的）同一类型，或不同类型的细胞群组成的结构和功能单位，称为组织（tissue）。组织是具有功能分工的细胞集合体，不同的相互联系的组织构成了器官。高等生物个体是由各种组织和器官组成的。,五、个体,一般情况下，生物是以个体的形式存在。有生命的个体具有新陈代谢、生长发育、自我复制和繁殖、遗传变异、感应性和适应性等生命现象。个体是种群（population）的基本组成单位，正是生物的多样性才保持了全球生态系统的稳定。,六、种群,种群是指在一定空间中生活、相互影响、彼此能交配繁殖的同种个体的集合。种群生态学是研究种群的数量、分布以及与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群（例如，捕食者与猎物、寄生物和宿主等）相互作用的科学。,七、生物群落,群落（community）是不同种群的集合体。一个自然的生物群落，就是在一定地域或生境中各种生物种群的集合。群落内的各种生物由于彼此间的相互影响、紧密联系和对环境的共同反应，而使群落构成一个具有内在联系和相互作用规律的有机整体。群落生态学的研究，可以从植物群落、动物群落和微生物群落或种间关系、协同进化等不同的角度开展。,第二节,一、种群概念及其基本特征,（一）种群概念一般认为，种群是物种在自然界中存在的基本单位。在生物七级分类学中，界、门、纲、目、科、属等分类单元是学者按物种的特征及其在进化中的亲缘关系来划分的，唯有种才是真实存在的。因此，从进化论的观点看，种群是一个演化单位。从生态学观点看，种群又是生物群落的基本组成单位。,一、种群概念及其基本特征,（二）基本特征1.数量特征（密度或大小）2.空间分布特征3.遗传特征,种群的三种内分布型或格局 均匀分布 随机分布 聚群分布,二、种群的增长及其数量变动,（一） 种群的群体特征种群密度初级种群参数出生率（natality）死亡率（mortality）迁入率（immigration rate）迁出率（emigration rate）次级种群参数性比（sex ratio）年龄分布（age distribution）种群增长率等,（一） 种群的群体特征,1.种群密度密度通常表示单位面积（或空间）上的个体数目，但也有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。,除采用单位面积（或空间）上的个体数目来表示种群密度外，也有因生物的特征不同而采用的其他表示方法。,（一） 种群的群体特征,2.种群结构和性比（1）种群结构种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。研究种群的年龄结构和性别比例对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。种群的年龄结构通常用年龄锥体图表示，按锥体形状，年龄锥体可划分为三个基本类型：增长型种群、稳定型种群、下降型种群,（一） 种群的群体特征,2.种群结构和性比（2）性比第一性比：性比是种群中雄性个体和雌性个体的数目比例，称第一性比；第二性比：幼体成长到性成熟阶段，由于各种原因，雄性与雌性比持续变化，到个体成熟为止，雄性与雌性的比例叫第二性比；第三性比：个体成熟后的性比，叫第三性比。性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中，性比的变化会引发配偶关系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。,（一） 种群的群体特征,3.生命表系统描述同期出生的一生物种群在各发育阶段存活过程的一览表,是研究种群动态的一种有用的工具。动态生命表根据对同年出生的所有个体进行存活数动态监察资料编制而成。这类生命表称为同生群生命表静态生命表根据某一特定时间，对种群作一个年龄结构的调查，并根据其结构而编制成的生命表。综合生命表综合生命表与简单生命表不同之处在于增加了描述各年龄组出生率的列。,（一） 种群的群体特征,存活曲线,型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。型：曲线呈对角线，各年龄死亡率相等。型：曲线凹型，幼年期死亡率很高。,存活曲线的类型（Kreb,1985）,（一） 种群的群体特征,种群增长率（r）自然界的环境条件是不断变化的，当条件有利时，r 值可能是正值，条件不利时可能变为负值。从上式看，r 值是随R0的增大而增大，随T 值增大而变小。例如，计划生育的目的是要使r 值变小，据此式可有两条途径：降低R0值，即让世代增殖率降低，这就要限制每对夫妇的生育数；使T值增大，即可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来实现。,（一） 种群的群体特征,4.K-因子分析根据观察连续几年的生命表系列，可以看出在哪一时期的死亡率对种群数量的影响最大。找出对总的死亡效率（ktotal）的影响最大的某个关键因子（key factor），这一方法称为K-因子分析（K-factor analysis）。,K-因子分析是判定影响种群总死亡效率最关键因子的一种方法。,1.与密度无关的种群增长模型种群离散增长模型,（二） 种群增长模型,式中：N 种群大小 t 时间 种群的周限增长率,或,（二） 种群增长模型,1.与密度无关的种群增长模型种群连续增长模型在世代重叠的情况下，种群以连续方式变化。把种群变化率dNdt与任何时间的种群大小联系起来，单位时间内种群的变化率，即：式中：e自然对数的底,其积分式为：,若对种群大小Nt对时间t作图，种群增长曲线呈“J”字型。以lgNt对t作图，则变为直线。,（二） 种群增长模型,2.与密度有关的种群增长模型,采用不同方式培养酵母细胞时酵母实验种群的增长曲线,（二） 种群增长模型,2.与密度有关的种群增长模型逻辑斯谛方程比无密度效应模型增加两点假设： 存在环境容纳量（K），当t=K时，种群为零增长，即dNdt=0； 增长率随密度上升而按比例降低变化。,式中a参数，其值取决于N0，表示曲线对原点的相对位置。,其积分式为：,（二） 种群增长模型,2.与密度有关的种群增长模型逻辑斯谛曲线变化可分为五个时期：开始期、加速期、转折期、减速期和饱和期。,开始期，也称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K/2时），密度增长最快；减速期，个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢；饱和期，种群个体数达到K值而饱和。,（二） 种群增长模型,2.与密度有关的种群增长模型,它是两个相互作用种群增长模型的基础；它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型；模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。,逻辑斯特方程的重要意义：,（三） 种群的数量变动,种群数量的波动依据是否为周期性变化，分为不规则波动和周期性波动。1.不规则波动环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动,Wisconsin绿湾中藻类数量随环境的年变化（Mackenzie，etal，1998）,藻类种群波动，主要是温度变化以及由其带来的营养物获得性的变化而造成的,小型的短寿命生物,19131961 年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线（马世骏，丁宕钦，1965）,（三） 种群的数量变动,2.周期性波动是指种群数量变动随时间呈现出有规律的、周而复始的波动现象,这种数量波动的特点与种群自身的遗传特性有关。,北美的美洲兔与加拿大猞猁90年间数量周期（Bush，1997）,北方的啮齿动物旅鼠、姬鼠、田鼠，以及北极狐和雪鸽等,（三） 种群的数量变动,3.季节波动季节波动（消长）是指种群数量在一年四季中的变化规律。了解动物的季节性波动规律是控制其危害的生态学基础。,北点地梅8年间的种群数量变动（Begon，1986）,（三） 种群的数量变动,4.种群的暴发可发生在种群数量的不规则或周期波动内，常见为害虫、害鼠的暴发，以及赤潮现象。,赤潮,蓝藻爆发（滇池）,（三） 种群的数量变动,5.生态入侵某种外来生物进入新分布区成功定居，并得到迅速扩展蔓延的现象，称为生态入侵（ecological invasion）,泛滥的水葫芦,互花米草,（三） 种群的数量变动,6.种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下（人类过度捕猎或栖息地破坏），其数量会出现持久性下降，即种群衰落甚至灭亡。,南半球鲸捕获量的变化（Mackenzie，etal，1998）,三、种群调节理论,（一） 外源性种群调节理论1.气候学派气候学派多以昆虫为研究对象，他们认为，种群参数受天气条件强烈影响，强调种群数量的变动，否定稳定性。2.生物学派生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物学过程对种群调节起决定作用。认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。3.食物因素强调食物因素的学者也可归入生物学派。营养物恢复假说。,三、种群调节理论,营养物恢复学说图解（Price，1975）,旅鼠,三、种群调节理论,（二） 内源性自动调节假说自动调节假说认为，种群调节是动物种群内部物种的一种适应性反应，包括行为调节、内分泌调节和遗传调节。,第三节,一、种内关系,（一） 集群同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖。集群现象普遍存在于自然种群之中,是种群的一种适应性特征。临时性集群永久性集群,鸿雁,蜂,蚁,一、种内关系,（一） 集群集群的原因栖息地的食物、光照、温度、水等环境因子的共同需要对昼夜天气或季节气候的共同反应繁殖的结果被动运送的结果由于个体之间社会吸引力相互吸引的结果。,蜗牛,蝙蝠,蝴蝶的卵,一、种内关系,（一） 集群集群的生态学意义:,在一定的密度下，群体密度的增加能够有利于群体的生存和增长。但是随着个体数的增加，密度过高、繁殖过剩时产生有害的拥挤效应。,一、种内关系,（一） 集群阿利规律在一定的条件下，当种群密度（数量）处于适度的情况时，种群的增长最快，密度太低或太高都会对种群的增长起限制作用，这被称为阿利规律（Alices principle）。繁殖适度种群的适度密度在生态学上也称为繁殖适度。,只有满足“最小种群原则”才能产生集群效应。,一、种内关系,（一） 集群,A某些物种的种群数量较小时，存活率最高；B存活率在中等密度大小时最高.,种群密度与存活率的相互关系,一、种内关系,（二） 种内竞争同种或不同种生物因争夺食物、空间等资源而发生的负面影响被称为竞争。某一种生物的资源是指对其有益的任何客观实体，包括栖息地、食物、配偶，以光、温度、水等各种环境因子。竞争的主要方式有两类：资源利用性竞争（间接竞争）相互干涉性竞争（直接竞争）种内竞争和种间竞争的共同点是竞争效应的不对称性，且都受密度制约。,二、种间关系,（一） 种间竞争1.高斯假说两个物种的生态习性越相似，种间的竞争就越激烈。,两种草履虫单独和混合培养时的种群动态（引自李博等，1993）,二、种间关系,（一） 种间竞争2.种间竞争模型,式中： N1、N2两个物种的种群数量； K1、K2 两个物种种群的环境容纳量； r1、 r2 两个物种种群增长率。,两个物种单独生长时其增长方程是：,物种1：dN1/dtr1N1（K1N1/K1） 物种2：dN2/dtr2N2（K1N2/K2）,Lotka Volterra模型,二、种间关系,（一） 种间竞争2.种间竞争模型,Lotka Volterra模型,两个种的竞争结果有以下4种： K1/ K2或 K2/ K1，两个种都可能获胜。 K1/ K2或 K2/ K1，物种获胜。 K1/ K2或 K2/ K1，两个种共存，平衡。,物种1： dN1 / dt = r1 N1（K1 N1 N2）/ K1 物种2： dN2 / dt = r2 N2（K2 N2 N1）/ K2 ,两个物种放在一起时其增长方程分别是：,其中：物种1和2的竞争系数为和，并假设两种竞争者之间的竞争系数保持稳定。,二、种间关系,（一） 种间竞争3.生态位理论种群在时空上的位置及其与相关种群间的功能关系称为生态位。不同时期，不同学者赋予生态位不同的定义。生态位（niche）主要指生物在生物群落或生态系统中的作用和地位，以及与栖息地、食物、天敌等多环境因子的关系。,灰蓝蚋莺的觅食生态位（Mackenzie, etal, 1998),爱荷华州林地蝙蝠的觅食活动,二、种间关系,（一） 种间竞争3.生态位理论资源利用曲线,（a）生态位狭，重叠少，dW，种间竞争小（b）生态位宽，重叠多，dW，种间竞争大,（a）,（b）,资源利用曲线,二、种间关系,(二)捕食生物种群之间还有一种直接的对抗性关系，即一种生物吃掉另一种生物的捕食作用（predation）。生态学中常用捕食者（predator）与猎物或被食者（prey）的概念来描述。捕食者与被捕食者的关系是一种直接的对抗关系，但捕食者对被食者的种群数量和质量具有重要的调节作用，具有重要的生态学意义。在自然环境中，有许多因素影响着捕食者与猎物的关系，而且经常是多种捕食者和多种猎物交叉着发生联系。,二、种间关系,(二)捕食,二、种间关系,(三)寄生与共生1.寄生寄生是指一种生物从另一种生物的体液、组织或已消化物质中获取营养而生存的现象。所以，在生物的各种关系中，寄生属于偏利性的共生关系,同时，寄生物和寄主间常常也存在着协同进化关系。在寄生性种子植物中，还可以分出全寄生和半寄生两类。,二、种间关系,(三)寄生与共生1.寄生,跳蚤,血吸虫,二、种间关系,(三)寄生与共生2.共生（1）偏利共生两个物种生活在一起，对一方有利，对另一方无利也无害的共生现象称为偏利共生（commensalism）。,地衣,小丑鱼和海葵,二、种间关系,(三)寄生与共生2.共生（2）互利共生两个物种长期共同生活在一起，彼此相互依赖，双方获利且达到了彼此离开后不能独立生存程度的一种共生现象。互利共生包括共生性和非共生性互利共生。,三、种群的遗传与生活史对策,（一） 基因库和基因频率1.基因库和基因型生物体的遗传信息主要是由DNA 组成的染色（chromosome）所携带。位于某对染色体的同一位点上的基因叫做等位基因，也就是同一基因的不同形式互称为等位基因（alleles）。基因库（gene pool）是指种群中全部个体的所有基因的总和。,三、种群的遗传与生活史对策,（一） 基因库和基因频率1.基因库和基因型种群中的每一个个体的基因组称基因型（genotype），或称遗传型。基因型是一个生物体全部遗传的组成，是形状表现所必须具备的内在因素。基因型频率是指种群内每个基因型所占的比例。基因频率是指在种群中不同基因所占的比例。基因频率是决定一个种群性质的基本因素，当环境条件和遗传组成不变时，基因频率也不会改变。现代综合进化论认为，生物进化是种群在长时期内遗传组成上的变化，这种变化主要体现为基因频率和基因型频率的改变。,三、种群的遗传与生活史对策,2.变异、自然选择和遗传漂变进化生物学认为，变异（variation）处于生命科学研究的核心地位，因为变异既是进化的产物，又是进化的根据。遗传物质的变异可分为两类：染色体突变基因突变,变异,变异类型关系图（刘月蕾，）,三、种群的遗传与生活史对策,2.变异、自然选择和遗传漂变遗传漂变是基因频率的随机变化，它与种群大小关系紧密，在小种群中似乎更明显。遗传漂变（genetic drift），也称随机遗传漂变是指对于所有有限大小的种群来说，由于小样本抽样的基因数量有限而导致种群的等位基因频率在世代间发生变化的现象。这种波动变化导致某些等位基因的消失，另一些等位基因的固定，从而改变了群体的遗传结构。,遗传漂变,三、种群的遗传与生活史对策,3.遗传瓶颈和建立者效应如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因使其数量急剧下降，这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降，就被称之为经历瓶颈。建立者效应（founder effect），也叫奠基者效应，它是遗传漂变的另一种形式，是指在建立一个种群时，最初群体的大小与遗传组成对新建立种群的遗传结构的影响,时间,三、种群的遗传与生活史对策,4.种群的生活史对策从一个世代的合子形成到下一个世代合子形成所经历的时段中，个体所经历的生长、发育、繁殖等过程称为生活史（life history），它包括生物为了生存而获得的各种对策， 即生活史对策，亦称为生态对策，是指生物在进化过程中所形成的各种特有的生活史特征，是生物适应于特定环境所具有的一系列生物学特性。MacArthur 提出了r-K 选择的理论，是生活史对策研究的重大进展。r 选择和K 选择理论在有害动物防治、濒危野生动物保护等实际工作中具有重要的指导意义。,三、种群的遗传与生活史对策,r-对策者,r-对策者具有能够将种群增长最大化的各种生物学特性，即高生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短且单次生殖多而小的后代。,r对策者适应于不可预测的多变环境:,三、种群的遗传与生活史对策,K-对策者,K-对策者具有成年个体大、发育慢、迟生殖、产仔（卵）少而大但多次生殖、寿命长、存活率高的生物学特性，高竞争能力使其在高密度条件下生存。,K对策者适应于可预测的稳定的环境。,四、种群生态学研究的基本方法学,1.野外观察法野外观察法是种群生态学研究的基本方法。直接观察法直接观察间接观察法,种群生态学研究的目的是要发现分布与数量的格局或模式，以及决定格局或模式的生态学过程。常用的研究方法包括野外观察法、实验研究法和数学模型研究法，也有一些学者称其为观察的、实验的和模拟的或理论的方法。三者之间各有利弊，需要相辅相成。,通过野生动物的活动痕迹，如足迹、粪便、毛、羽毛、巢穴等，为识别动物的种类、行为、发育阶段、性别、运动方式等提供依据。,四、种群生态学研究的基本方法学,2.实验研究法实验研究方法是指实验者为了发现一些未知原则或者效应，或为了检验、建立、证实所提出的或已知的理论，在对条件有目的地控制或操作的基础上进行的研究。实验室实验:宏观微观野外实验:,DNA标记试剂盒,常规实验室,气象观测,四、种群生态学研究的基本方法学,3.理论研究法理论研究方法是指使用抽象的方法（常常是数学的方法）分析和描述或拟合研究对象的生态过程或结果，其目的是阐明实验室或野外观察到的事实，揭示其生态学含义。,第四节,一、生物群落的定义及特征,（一） 生物群落的定义生物群落是指在特定时间内聚集在一定地域或生境中各种生物种群的集合。这个集合体中的生物种类间保持着各种形式的、密切程度不同的相互联系，并共同参与对环境的反应和相互作用，组成了一个具有相对独立成分、结构和机能的“生物社会”。一个生态系统中具生命的部分即为生物群落，它具有一定的外貌及结构特征（包括形态结构、生态结构和营养结构），并具有特定的功能。, 生物群落是种群间有机联系的集合体，是生态系统中有生命的部分。物种的组成是区别不同群落的首要特征。,森林群落,珊瑚群落,一、生物群落的定义及特征,（二） 生物群落的基本特征,一、生物群落的定义及特征,（二） 生物群落的基本特征,一、生物群落的定义及特征,（二） 生物群落的基本特征,二、生物群落的种类组成,（一） 物种组成的性质分析,样地（sample plot）即能代表所研究群落基本特征的一定地段或一定空间。,样方,选择样地,二、生物群落的种类组成,（一） 物种组成的性质分析,二、生物群落的种类组成,（二） 物种组成的数量特征和综合特征1.种群的数量特征（1）密度密度指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数之和的百分比称作相对密度或相对多度。,二、生物群落的种类组成,（2）多度多度是表示一个种群在群落中个体数目的多少或丰富程度的指标，多用于群落内草本植物的调查。国内多采用Drude的七级制，即：Soc （socials） 极多，植物地上部分郁闭，形成背景Cop3（copiosae） 数量很多Cop2 数量多Cop1 数量尚多Sp（sparsal） 数量不多而分散Sol（solitariae） 数量很少而稀疏Un（unicurn） 个别或单株,二、生物群落的种类组成,（3）盖度盖度指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。后来又出现了“基盖度”的概念，即植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面2.54 cm（1 英寸） 高度的断面积计算；对森林群落，则以树木胸高（约1.3 m）处的断面积计算。,二、生物群落的种类组成,（4） 频度频度即群落中某个物种在调查范围内出现的频率，指包含该种个体的样方占全部样方数的百分比。群落中某一物种的频度占所有物种频度之和的百分比，即为相对频度。,频度()某种植物出现的样方数目全部样方数目100%,密度和频度之间的关系,二、生物群落的种类组成,（5） 高度或长度高度或长度常作为测量植物体的指标。测量时取其自然高度或绝对高度，藤本植物则测其长度。（6） 质量质量是用来衡量种群生物量（biomass）或现存量多少的指标，可分干重与鲜重。在生态系统的能量流动和物质循环研究中，这一指标特别重要。（7） 体积体积指生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中，这一指标特别重要。,二、生物群落的种类组成,（二） 物种组成的数量特征和综合特征2.综合特征（1） 优势度优势度用以表示某个种在群落中所具有的作用和地位的大小,二、生物群落的种类组成,（2） 重要值（important value，IV）也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近年来得到普遍采用。重要值的计算公式为：（3）综合优势比（summed dominance ratio）其缩写形式为SDR，是由日本学者提出的一种综合数量指标。包括两因素、三因素、四因素和五因素等四类。,重要值IV 相对多度RA 相对频度RF 相对优势度（相对基盖度）RD,二、生物群落的种类组成,（三）物种多样性的测定1.物种多样性的内涵物种多样性包含着下面两方面含义：,二、生物群落的种类组成,2.物种多样性的测定（1） 丰富度指数由于群落中物种的总数与样本含量有关，所以丰富度指数应限定为可比较的。生态学上用过的丰富度指数很多，现举两例。,Gleason指数,Margalef指数,其中：A为单位面积，S为群落中物种数目,其中：S为群落中物种数目，N为样方中观察到的个体总数,二、生物群落的种类组成,（2） 多样性指数多样性指数是丰富度和均匀度的综合，典型代表是辛普森多样性指数和香农威纳指数。多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标。辛普森多样性指数（Simpsons diversity index）。香农威纳指数（Shannon-Weiner index）,三、生物群落的结构,群落结构包括物理结构和生物结构两方面：（一） 生活型、生态型和生长型生活型是描述不同种类的生物对相似环境的趋同适应；,图中黑色部分为多年生，非黑色部分当年枯死,三、生物群落的结构,群落结构包括物理结构和生物结构两方面：（一） 生活型、生态型和生长型生态型是指物种表型在特定的生境中产生的变异群；,三、生物群落的结构,群落结构包括物理结构和生物结构两方面：（一） 生活型、生态型和生长型生长型则主要依据植物体态进行划分。,生长型也反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型。,三、生物群落的结构,（二） 垂直结构植物的垂直结构是指群落中不同物种个体在垂直空间上的分化与配置方式。大多数群落都具有清楚的层次性，群落的层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。群落的成层性包括地上成层与地下成层，层的分化主要决定于植物的生活型，陆生植物群落的成层结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果，水生群落则在水面以下不同深度分层排列。,三、生物群落的结构,（三） 水平结构导致水平结构复杂性主要有三方面的原因： 亲代的扩散分布习性。 环境异质性。 种间相互作用的结果。,三、生物群落的结构,（四） 时间结构生物生命活动的异时性是群落时间结构形成的主要原因。不同生物生命活动在时间上的差异，导致了不同时间群落结构的配置差异，形成了群落的时间结构。,米草入侵后取代碱蓬群落,三、生物群落的结构,（五） 群落交错带与边缘效应群落交错带又称生态交错带或生态过渡带，是两个不同群落交界的区域。其形状与大小各不相同，有宽的、有窄的、有逐渐过渡的、有突然变化的、有持久存在的、有不断变动的。在生态过渡带中生物种类和种群密度有增多的趋势，在群落边缘的生物个体因得到更多的光照等资源而生长特别旺盛或因生境异质性的提高而使物种数量增加的现象被称为边缘效应（edge effect）。,四、生物群落的演替,（一） 生物群落演替类型时间角度起始条件基质性质,主导因素代谢特征,四、生物群落的演替,（二） 生物群落演替理论1.单元顶极论单元顶极论认为，在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，最终都能形成一个与当地气候条件保持协调和平衡的演替顶级，包括气候顶极和各类前顶极。,气候顶极以前的一个相当稳定的演替阶段。,由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。,特定气候区域内，局部气候条件较差产生的稳定群落。,特定气候区域内，局部气候适宜产生较优越气候区顶极。,四、生物群落的演替,2.多元顶极论多元顶极论由英国学者Tansley A G（1954）提出。这个学说认为，某一气候区域的物理环境远不是同一的，因此在该气候区域内的不同生境中就会有各种不同类型的顶级群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。,如地形土壤顶极和火烧动物顶极等。,四、生物群落的演替,3.顶极格局假说顶极格局假说由Whittaker R H（1953）提出的，实际是多元顶极学说的一个变型，也称种群格局顶极理论。在任何一个区域内，环境因子连续不断地变化。随着环境梯度变化，各类型的顶极群落不是截然呈离散状态而是连续的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，通常位于格局中心、分布最广泛、最能反映该地区气候特征的顶极群落，称为优势顶极，相当于单元顶极论的气候顶极。,顶极群落特征,四、生物群落的演替,（三） 生物群落演替的制约因素1.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着,植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。,植物群落,动物群落,四、生物群落的演替,2.群落内部环境的变化群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接的关系。3.种内和种间关系的改变组成一个群落的物种在其种群内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。,野生种马为争夺领地疯狂打斗,四、生物群落的演替,4.外界环境条件的变化虽然决定群落演替的根本原因存在于群落内部，但群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等也常成为引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落的结构和生产力。,智利南部柴滕火山,台风,四、生物群落的演替,5.人类对生物群落演替的影响人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类生产活动通常是有意识、有目的地进行的，可使生物群落改变面貌。人还可以使群落演替按照不同于自然的轨迹进行，甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。,烧荒,砍伐,五、影响群落组成与结构变化的因素,（一） 生物因素的影响1.竞争对群落结构的影响竞争在群落结构形成过程中有着重要的作用。竞争导致生态位的分化。2.捕食对群落结构的影响捕食对群落结构形成的作用，视捕食者是泛化种还是特化种而异。,海豚捕食沙丁鱼,高大树木的树冠遮天蔽日，阻挡阳光射入，一些矮小的植株会因此而干枯,五、影响群落组成与结构变化的因素,（二） 人为干扰对群落结构的影响干扰是指在不同空间和时间尺度上偶然发生的，不可预知的自然事件。它直接影响着生态系统的演变过程并具有破坏性。人为对生态系统的干扰频率与外来种入侵的机会存在相关性。,外来入侵种凤眼莲,外来入侵种互花米草,第五节,一、群落的分类,植物群落的分类分为人为分类和自然分类:（一） 中国植物群落分类和命名植被型组是指建群种生活型相近、群落外貌相似的植物群落联合。其中，对水热条件的生态关系一致的为植被型。,我国采用“群落生态”的原则对植物群落进行分类，以高级单位植被型、中级单位群系和基本单位群丛三级，并与各级间增设的亚级共同构成分类系统。,一、群落的分类,（二） 法瑞学派和英美学派的群落分类简介法瑞学派采用归并法分类群落。英美学派采用双轨制分类系统。（三） 群落的数量分类国际上对植物群落的分类存在许多学派，应用较广的有瑞典学派、英美学派以及前苏联学派等。目前，数量分析法又受到广泛关注。,二、群落的排序及应用,所谓排序，就是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间以及与生境之间的相互关系。利用环境因素的排序称为直接排序，又称为直接梯度分析或者梯度分析，即以群落生境或其中某一生态因子的变化排定样本生境的位序；另一类排序是群落排序，是用植物群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等）排定群落样地的位序，称为间接排序，又称间接梯度分析或者组成分析。,二、群落的排序及应用,直接梯度法较为简单，适于植被变化与生境因子关系极为密切的情况；间接梯度法是依据植物群落本身属性来进行群落排序的。,群落分类与排序在环境科学的应用群落的分类和排序方法是研究植物群落生态关系的重要数量方法，可以深刻地揭示植物种、植物群落与环境间的生态关系。,