分子生物学ppt课件 微生物在自然界物质循环中的作用.ppt

第九章 微生物在自然界物质转化中的作用,本章主要内容： 第一节 碳素生物循环 第二节 氮素生物循环 第三节 物质循环与土壤肥力,第一节 碳素生物循环,一 有机物质的合成（ CO2作为光合作用的原料）,二 有机物质的分解,含碳有机物,碳素循环,第二节 氮素生物循环,本节主要内容： 一 氮素循环 二 生物体有机氮的分解氨化作用 三 无机氮之间的转化,一 氮素循环,自然界中除植物利用无机氮转变为有机氮外，其它各转变过程均由微生物作用。,氨化作用硝化作用反硝化作用生物固氮作用,二 生物体有机氮的分解氨化作用,氨化作用：含氮有机物通过微生物的分解 转化成氨的作用。,含氮有机物：蛋白质、氨基酸 尿素、尿酸 几丁质,氨化微生物：分解含氮有机物产氨能力强的微生物。,（一） 蛋白质的氨化（二） 尿素和尿酸的氨化（三） 几丁质的氨化,（一） 蛋白质的氨化,微生物作用：,1 蛋白质初步水解成氨基酸,2 氨基酸脱氨基产生氨,水解脱氨氧化脱氨还原脱氨,（1）水解脱氨（产生氨、羟基酸、醇）,（2）氧化脱氨基（产生氨、脂肪酸或酮酸）,（3）还原脱氨基（产生氨、脂肪酸）,3 氨化蛋白质的微生物,细菌：枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、大肠杆 菌、荧光假单胞菌、腐败梭菌。 好气、厌气、兼厌气真菌：毛霉、曲霉、根霉、青霉、交链孢霉放线菌：土壤分离的有1517产蛋白酶。 好热放线菌在堆肥的高温阶段分解蛋 白起重要作用,（二）尿素和尿酸的氨化,两者是人畜主要排泄成分。尿酸水解成尿素。,1 尿素的利用,植物直接吸收作为氮肥（少量）被尿素细菌、脲酶分解（大量）,2 尿素的水解,2NH3 + CO2 + H2O,无能量产生。,3 水解尿素的细菌,含有脲酶的细菌水解尿素产氨,种类： 尿芽孢八叠球菌、巴氏尿素芽孢杆菌、尿小球菌。,分布： 土壤、厩肥、污水,特性： 好气、兼厌气 中温 强碱环境,（三）几丁质的氨化,动物甲壳、真菌细胞壁含有。,1 分解几丁质的微生物 需含有几丁质酶。 细菌：嗜几丁质杆菌。几丁质色杆菌 放线菌：链霉菌、诺卡氏菌,2 几丁质的氨化分解,NH3 + C6H12O6,三 无机氮间的转化,（一） 硝化作用（Nitrification）（二）反硝化作用（Denitrification）（三） 生物固氮作用(biological nitrogen fixation),（一）硝化作用（Nitrification）,概念：在有氧气时，微生物将氨氧化为硝酸的作用。,1 参加硝化作用的微生物2 硝化作用的过程3 硝化细菌的特性4 硝化作用的农业和环境意义,1 参加硝化作用的微生物,两类细菌相伴而生，作用相连。,2 硝化作用的过程,（1）亚硝酸形成阶段,亚硝酸细菌：亚硝酸单胞菌属、亚硝酸球菌属 亚硝酸螺菌属、亚硝酸叶菌属,（2） 硝酸形成阶段,硝酸细菌：硝酸杆菌属、硝酸刺菌属、硝酸球菌属,HNO2毒性很强，累积起来对植物有毒害。HNO3是植物吸收利用的有效氮素养料。,3 硝化细菌的特性,严格好气喜中温生长农业土壤主要是化能自养型酸性森林土壤可能是化能异养型。,农田墒情好，通气好，温度适中，利于硝化作用的进行。,4 硝化作用的农业和环境意义,有利方面： （1）利于植物吸收，提高产量。 （易溶于水，不被土粒吸附） （2）促进难溶性磷酸盐溶解,不利方面： （1）易随水流失，造成浪费和环境污染。 硝态氮肥料利用率在低于40。 流失的硝酸盐导致湖泊和近海的富营养化。 （2）影响人类健康 植物累积NO3-N，青储植物被反硝化细菌还原成 NO2-N，在窑中积累，人吸入致死。,克服措施： （1）深施硝态氮肥料。 （2）集中施N素化肥。 （3）加施N肥增效剂。,（二）反硝化作用（Denitrification）,概念：硝酸盐在通气不良环境中（无氧），被 反硝化细菌还原成NO2或 N2的过程。,1 反硝化过程2 反硝化作用的微生物3 影响反硝化作用的环境因素4 反硝化作用对农业和生态的影响,1 反硝化过程,反硝化细菌,2 反硝化作用的微生物,反硝化细菌：进行反硝化作用的微生物。50多属。,反硝化细菌的部分属群,3 影响反硝化作用的环境因素,（1）土壤通气状况。无氧情况发生反硝化作用。（2）有机质的影响 有机质肥料刺激反硝化作用发生。 原因：可溶性有机质刺激反硝化菌生长。（3）NO3-存在。（4）土壤含水量。 含水多或局部排水不良，反硝化作用易发生。（5）土壤PH值 PH 6.0微碱性,4 反硝化作用对农业和生态的影响,（1）造成土壤和化肥氮素损失的重要原因。 向土壤中施用硝化抑制剂可阻止反硝化作用。（2）破坏大气层中的臭氧层。,O3阻挡紫外线，可防止对生物的伤害。,（三） 生物固氮作用 (biological nitrogen fixation),概念：微生物还原空气中的氮气（N2)为氨的过程,1 生物固氮在农业生产中的意义2 固氮微生物3 生物固氮作用的机理,1 生物固氮在农业生产中的意义,（1）常温、常压，不消耗能源（与工业固氮比）（2）提高土壤的氮素养料全球每年生物固定的N2达17500万吨。其中耕地土约4400万吨，超过每年施入土壤4000万吨的氮肥量（3）不污染环境（4）保证了生态平衡,2 固氮微生物, 固氮微生物都是原核微生物。能在实验室 培养58个属。 自生固氮微生物 共生固氮微生物 联合固氮微生物,自生固氮微生物：微生物单独生活固氮。,农业生产中重要的有：,固氮菌属的圆褐固氮菌（A.chroococum）固氮效率：1015mg N/g 糖。 氮素不向外分泌存于胞内。,圆褐固氮菌图,固氮梭菌属的巴氏梭菌（C.pasteurianum） 是最先发现的自生固氮细菌（Winogradsky,1893)固氮效率：68 mg N/g 糖。固氮产物向胞外分泌。可增多稻田氮素。 固氮蓝细菌,自生固氮微生物,共生固氮微生物：微生物和植物形成共生体共生固氮。 单独生活不固氮。,根瘤菌和豆科植物共 生固氮 弗兰克氏菌和非豆科 木本植物共生固氮。 红萍和鱼腥藻共生固 氮。,联合固氮微生物：有些自生固氮微生物在特定的植物 根际环境中发展比非根际土壤中旺 盛，固氮微生物利用该处的能源生 活。被称为联合固氮。,雀稗雀稗固氮菌（最先发现）甘蔗贝氏固氮菌玉米、小麦固氮刚螺菌谷子假单胞菌,3 生物固氮作用的机理,（1） 固 氮 反 应,每还原1分子N2需8个H+,N2具三键，打开需很高的能量（16ATP）。固氮酶催化下反应。,（2） 固 氮 酶,各种固氮微生物的固氮酶性质基本相同。,固氮酶的两个组分：,钼铁蛋白,铁 蛋 白,催化N2的转变,传递电子,由4个亚单位组成,由2个亚单位组成,固氮酶的特性： 对氧气敏感，遇氧失活 可互补 共同存在，结合起来固氮。 还原底物多样化, 需ATP、电子供体、电子载体 电子供体：H2 电子载体 铁氧还蛋白（Fd） 黄素蛋白（Fld）,（3）催化反应的基本条件, 具有防氧保护机制固氮酶对氧敏感。固氮反应在氧压小于0.04大气压或无氧环境进行。原因： 氧气可氧化固氮作用中的电子载体； 氧气抑制固氮酶的活性，阻遏固氮基因表达。,氨效应：环境中的氨或固氮酶固定的氨如果不及时转化，超过一定浓度（35 mg 分子）对固氮作用起抑制效应，阻遏固氮基因的表达。, 防止氨效应的发生,如自生固氮细菌：,GS谷氨酰胺合成酶；GOGAT谷氨酸合成酶, 分子态N2存在 Mg2+存在 ATP与Mg2+结合为 MgATP，向固氮酶提供能量。,（4）固氮作用的机理,生物固氮作用示意图,第三节 物质循环和土壤肥力,本节主要内容： 一 有机质的 C/N率对植物有效养分的影响 二 土壤因素对固氮作用的影响,一 有机质的C/N率对植物有效养分的影响,微生物是土壤的组成部分。 微生物参与土壤物质循环形成土壤肥力。 微生物分解土壤中的动植物残体。 微生物推动土壤物质循环形成新的有机质。,土壤有机质的C/N率影响有机质分解的速率，也 影响土壤中有效氮的含量。 微生物分解有机质大量形成细胞物质生长繁殖。 有机质中的碳以CO2形式释放。 微生物分解有机物需要吸收无机养料。 N、P、S等元素在内循环中不断改变存在状态， 影响植物吸收养分的有效性。,1 微生物个体的C/N比率2 代表性植物有机体的C/N 比率3 有机质中氮、碳的转化4 有机质分解中的C/N 比值与土壤肥力的关系5 对农业生产的指导应用,1 微生物个体的C/N比率 细菌细胞的C/N比率平均为 5/1。 细菌生长繁殖过程中，需从外界吸收利用有机质 的 C/N 比率大致为25/1。,2 代表性植物有机体的C/N 比率 豆科植物 C/N一般小于 25：1，甚至只有15：1. 豆类绿肥 C/N 20：1 禾本科植物 C/N 为 50/1100/1,3 有机质中氮、碳的转化（1）氮的转化： 含氮有机物的矿化（产生无机氮） 微生物细胞含氮有机物的合成 微生物细胞含氮有机物的继续矿化 氮的转化纳入微生物生物量的内循环。,（2）碳的转化： 纳入微生物生物量的内循环，循环过程 中大量的碳以CO2的形式释放到大气中。,（3）C/N 从大于25/1逐渐转化为等于甚至小于25/1 碳以CO2形式不断释放， 氮只存在形态上的变化（无机氮与有机氮转化）,4 有机质分解中的C/N 比值与土壤肥力的关系（1） C/N25：1，N全部进行微生物合成作用， 暂不向土壤释放N。（2） C/N 小于25：1，N 除能满足微生物合成作 用外，富余氮素释放到土壤中供植物吸收。（3） C/N 大于25：1，N 素不足，限制了微生物 的生长繁殖，从土壤中夺取有效氮，与植 物争氮。,有机物质分解中的碳氮关系图解,5 对农业生产的指导应用（1） C/N 比值很大的稻草、麦秆不能直接、单独 施用于正在生长的田地。 原因：很长时间内，会引起作物的缺氮现象。 正确施用：先堆积腐沤，降低其 C/N值，后施用。（2）堆沤制肥时，加入一些含氮量高的人畜粪尿， 加速腐烂分解的速度。（3）根据有机肥料的腐熟度（C/N问题）决定施肥 和耕翻时期、深度和方式。,二 土壤因素对固氮作用的影响,土壤 C/N 率对固氮作用的影响 土壤中必需有大量 C/N 率大的可给态有机物 存在，才能固氮。原因：土壤中化合态氮丰富，固氮微生物利用现成 的氮化物，抑制固氮作用；而非固氮微生物 大量生长繁殖，与固氮微生物竞争碳源和能 源。 土壤 C/N 降至7040/1时，固氮作用迅速停止。,复习思考题,1 氨化作用、硝化作用、反硝化作用、生物固氮作用、氨效应的概念。2 硝化作用和反硝化作用发生的条件有哪些？说说这两个作用对农业和环境生态的意义。3 生物固氮在农业生产中的意义。4 固氮酶两个组分的作用分别是什么？固氮酶的特性有哪些？5 固氮酶催化反应发生的条件有哪些？6 微生物有哪几种固氮体系？各举一例。7 试分析有机质分解中的C/N 比值与土壤肥力的关系。如何用来指导农业生产？8 土壤 C/N 比值的高低对固氮作用有什么影响？,