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第2章 植物的矿质营养,第2章 植植物的矿质营养,2 植物的矿质营养,矿质营养：植物对矿质元素的吸收、转运和同化。 瑞士科学家N.T.de Saussure于1804年发现将种子播种于蒸馏水中，长出的幼苗不久即死亡，幼苗灰分含量与种子中的没有增加；若在蒸馏水中加入灰分幼苗正常生长。1627年荷兰人凡海尔蒙(J.B.van Helmont)的柳枝实验，用瓦盆盛烘干的200磅土栽柳树，浇雨水或蒸馏水，五年后刨出，除净土后重169磅。瓦盆中的土烘干后与原来的200磅没有多少变化。但169磅的木头、树皮、树根来自哪里？,2.1 植物必需的矿质元素,确定必需元素的步骤： 一是分析植物体内的元素，二是进行缺素培养。将新鲜植物材料在105下烘烤10到30分钟，使酶钝化，再在7080下烘干至恒重得干物质。,2.1.1 植物体内的元素,1.灰分分析：采用物理和化学手段对植物材料中有机物质氧化后的灰分进行分析。 灰分元素(矿质元素)： 构成灰分的元素。干物质燃烧后，有机物中的 C、H、O、N等以CO2、H2O、N2、NO2、NO的形式散失到空气中，矿质元素以氧化物的形式存在于灰分中。氮不存在于灰分中，却是从土壤中吸收的也称矿质元素。植物中至少发现70多种矿质元素。,2.溶液培养法(水培法)：是在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。营养液用含植物所需矿质元素的无机盐配制而成，添加或除去某些元素观察植物变化 。 纯溶液培养：典型的溶液培养同，将植物栽植于营养液中，无其他介质，营养液盛放于容器中，容器有足够的空间利于根系生长发育。溶液培养所用配方见P37。 砂基培养法：以洗净的石英砂、珍珠岩、蛭石作支持物或介质加入营养液中来栽培植物的方法。 气栽法：将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。,溶液栽培注意的问题：保证营养液通气良好。盛放溶液的容器不宜透光，防藻类生长。保证所用试剂、容器、介质、水等纯净。更换或补充营养液，离子的选择吸收会导致溶液的成分或PH值变化。对较大的植物应注意种子内原有营养物的影响。种子应严格消毒，以免污染。,2.1.2 植物必需的矿质元素及其生理作用,1.植物必需元素的标准和分类 必需元素：植物生长发育必不可缺少的元素。必需元素的3条准则： 缺乏该元素，植物生长发育障碍受限不能完成生活史。缺乏该元素，植物表现专一的缺素症，提供该元素症状消除。该元素在植物营养生理中的作用是直接的，不因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生间接效果。,2.1.2 植物必需的矿质元素及其生理作用,高等植物的必需元素(17),2.1.2 植物必需的矿质元素及其生理作用,必需矿质元素的生理作用：细胞结构物质的组成成分，如N、P、S。酶、辅酶的成分或激活剂，参与酶活性的调节，如K+、Ca2+等。起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等，如K+、CI-。 大量元素具前两者作用，微量元素具酶促功能。,N：主要吸收无机态氮，吸收形式NH4+，NO3-。 生理功能：蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的16%18%，酶是蛋白质。核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素、维生素等的成分。N被称为生命元素。 缺素症：有机物合成受阻，植株矮小、叶片黄色，产量降低。N过多，叶深绿，枝叶徒长，成熟期晚，易倒伏。菜叶类作物多施氮肥。,正常叶片和缺氮的叶片,P：以 H2PO4-、HPO42-形式吸收。 生理功能：存在于磷脂、核酸和核蛋白中，是细胞质、细胞膜和细胞核的组成成分。ATP、FMN、NAD+、NADP+各种辅酶的组成元素；参与糖、蛋白质、脂肪代谢。参与糖类运输。液泡中的磷酸盐维持渗透势平衡。缺素症：分蘖、分枝减少，植株矮小、叶色暗绿或紫红。磷过多会在叶片部位产生小焦斑，妨碍水稻等植株对硅的吸收，易导致缺锌症。,K：以K+吸收并存在，不参与有机物组成。生理功能：多种酶的激化剂，参与多种代谢。促进蛋白质、纤维素、木质素、淀粉的合成，增加抗倒伏能力及块根、块茎的生长。促进糖运输。增加原生质体的水合程度，降低粘性，增强细胞保水力，提高抗旱性。影响细胞的溶质势，控制气孔运动。缺素症：叶片缺绿，生长缓慢，纤维素等细胞壁组成物质减少，茎秆弱易倒伏。钾易被再利用，症状先表现为老叶叶尖及叶缘发黄变褐、焦枯。N、P、K为肥料三要素。,S：以SO42- 的形式吸收。生理功能：含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分，故硫参与原生质体的组成。胱氨酸-半胱氨酸系统影响细胞中的氧化还原过程。是辅酶A（CoA）、生物素、硫胺素的成分，参与有机物的代谢。缺素症： 蛋白质含量减少，生长受阻，植株矮小，分枝、分蘖减少，叶色黄绿或发红或黄化。幼芽变黄，心叶失绿黄化，硫的移动性较小，不易被再利用。与缺氮相似。,Ca:以Ca2+的形式被吸收。生理功能：胞间层中果胶酸钙的成分。有丝分裂时纺锤体的形成需要钙。稳定生物膜的功能。与有机酸结合为不溶性的钙盐，解除有机酸积累过多对植物的危害。少数酶(如ATP水解酶、磷脂水解酶)的活化剂。作为第二信使与钙调素(CaM)结合传递信息。有助于愈伤组织形成，对植物抗病有作用。 缺素症：影响细胞分裂或形成多核细胞，生长受阻，生长点受损、坏死，根尖和顶芽生长停滞。叶片皱缩，叶尖扭曲，叶缘卷曲、黄化。,Mg：以Mg2+形式吸收。生理功能：叶绿素的成分。光合作用和呼吸作用中许多酶的激活剂。蛋白质合成时氨基酸的活化需镁的参与，镁能使核糖体亚基结合成稳定的结构。DNA聚合酶和RNA聚合酶的激活剂，参与DNA、RNA的合成。染色体的成分。 缺素症：叶绿素含量下降，失绿。脉间失绿黄化或黄白化，叶脉保持绿色，形成网纹花叶。镁的移动性较强，症状在老叶。,缺镁症状,Fe: 以Fe3+、Fe2+的形式吸收。生理功能：许多酶的辅基，如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、铁氧还蛋白中都含Fe，通过Fe3+与Fe2+的变换传递电子。固氮酶中铁蛋白和钼铁蛋白的成分，参与生物固氮。激活叶绿素合成的酶，参与叶绿素合成。缺素症：嫩叶病症，顶芽失绿，叶脉仍绿，以后完全失绿，不易转移。,Mn：以Mn2+形式被吸收。生理功能：羧化酶、脱氢酶、RNA聚合酶、硝酸还原酶、IAA氧化酶的活化剂。参与叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解。是Mn-超氧化物歧化物的成分，参与自由基的消除。缺素症：叶绿体结构破坏、解体。症状从新叶开始，叶脉间失绿，叶脉仍为绿色，严重时叶色失绿并坏死。,B：以硼酸的形式被吸收。生理功能：利于花粉的形成、花粉萌发、花粉管伸长及受精过程。与糖结合使糖有极性，易于通过质膜促其运输。与蛋白质、核酸的合成、激素反应、细胞分裂、根系发育等有关。抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的形成。 缺素症：“花而不实”，花粉发育不良，嫩芽和顶芽坏死。,Zn：以Zn2+的形式被吸收。生理功能：许多酶的成分或激活剂，如谷氨酸脱氢酶、超氧化物歧化酶等。参与蛋白质、叶绿素合成。参与IAA合成。 缺素症：IAA的合成受阻，茎部节间短、莲丛状，叶失绿，产生“小叶病”和“丛叶病”,植株矮化，生长缓慢。,Cu：以Cu2+的形式吸收。生理功能：氧化还原酶如细胞色素氧化酶、超氧化物歧化酶成分。叶绿体质体蓝素(PC)成分。缺素症：顶梢枯死，叶片尖端失绿，干枯和叶尖卷曲，不能形成饱满籽粒。,Cl：以CI-的形式被吸收。水的光解需要CI-，叶和根中的细胞分裂也需要CI-。 Mo:以钼酸盐(MoO42-)的形式被吸收。是硝酸还原酶的成分，固氮酶中钼铁蛋白的成分。 Ni：脲酶、氢酶的金属辅基；缺乏时尿素积累过多产生毒害。 缺乏任何一种必需元素均产生缺素症。,可移动元素：元素在缺乏时，缺素症表现在老叶上，如N、P、Zn、Mg、K等。 非移动元素：元素一旦定位于某一器官难于移动，缺乏时表现在幼叶和茎尖，如Fe、B、Cu、Ca等。 老器官出现病症：缺N、P、Mg、K、Zn 幼嫩器官出现病症：缺Ca、B、Cu、Mn、Fe、S 失绿症状：缺N、Mg、Fe、Cu、Zn、Mn,植物缺乏矿质元素的病症检索表,A.老叶病症B.病症遍布整株，基部叶片干焦和死亡。C.植株浅绿，基部叶片黄色，干燥时呈褐色，茎短而细-NC.植株浅绿，常呈红或紫色，基部叶片黄色，干燥时暗绿， 茎短而细-PB.病症常限于局部，基部叶片干焦但杂色或缺绿 叶缘杯状卷起或卷皱C.杂色或缺绿，有时呈红色或有坏死斑点，茎细-Mg C.杂色或缺绿，在叶脉间或叶尖和叶缘有坏死斑点，小，茎 细-K C.坏死斑点大而普遍出现于叶脉间，最后出现于叶脉，叶 厚，茎短-Zn,A.嫩叶病症B. 顶芽死亡，嫩叶变形或坏死。C.嫩叶初呈钩状，后从叶尖和叶缘向内死亡-CaC.嫩叶基部浅绿，从叶基起枯死，叶捻曲-BB.顶芽仍活但缺绿或萎蔫，无坏死斑点C.嫩叶萎蔫，无失绿，茎尖弱-Cu C.嫩叶不萎蔫，有失绿 D.坏死斑点小，叶脉仍绿-Mn D.无坏死斑点 E.叶脉仍绿-Fe E.叶脉仍绿-S,2.1.3 有益元素和稀土元素(了解),有益元素：某些矿质元素不符合植物必须元素的标准，但对于某些植物的生长发育产生一些有利的影响，或能部分代替某些必须元素的生理功能而减缓其缺乏症，这类元素称为有益元素。如钠、硅、钴等。 稀土元素：元素周期表中的镧系元素，促进种子萌发和初期生长，促进扦插生根，增加叶绿素的含量，提高光合速率，促进大豆根系的生长，增加结瘤数，提高根瘤菌固氮活性。稀土元素也可被视为有益元素。,2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,植物对矿质元素的吸收主要通过对矿质离子的吸收来实现。水能自由通过膜双分子磷脂层，矿质离子带电荷不能自由通过，离子的跨膜运输都由膜转运蛋白完成。大多离子的膜转运蛋白基因已克隆，某些转运蛋白如K+通道蛋白、Ca2+ 转运体的结构及调控特性比较清楚。,2.2.1 被动吸收,被动吸收：细胞对溶质的吸收顺着电化学势梯度进行，不需要能量。包括单纯扩散和易化扩散。单纯扩散：溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度低的区域。尿素、乙醇、水、O2、CO2、NH3等可直接通过脂双分子层，沿浓度梯度迁移，细胞内外的浓度差是单纯扩散的决定因素。 带电荷的离子不能通过单纯扩散通过类脂双分子层，可通过通道蛋白扩散转运。,易化扩散：通过膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学势梯度进行的跨膜转运。 参与易化扩散的膜转动蛋白：通道蛋白和载体蛋白。 不带电荷的溶质传递方向取决于溶质的浓度梯度，带电离子传递的方向取决于电化学势梯度。,通道蛋白：或通道或离子通道，构象随环境而改变，其中间形成允许离子通过的孔，孔的大小及内表面电荷决定通道转运离子的选择性，即一种通道只允许某一离子通过。 所有的通道蛋白均有使离子通过易化扩散的方式进行传递的功能，故通道进行的转运是被动的。 离子通道扩散的速率：106个S-1甚至108个S-1，通道蛋白比载体蛋白运输的速度快1000倍。,质膜上的离子通道主要有：K+、CI-、Ca2+和NO3-,通道蛋白有“开”和 “关”两种构象，通道蛋白中包括感受器或感受蛋白，通过改变构象对刺激做出反应并引起“门”的开和关。据开关的机制，离子通道分两类： 对跨膜电势梯度产生响应。细胞外的离子浓度比细胞内的高时，离子通道被激活通道门打开，离子顺着跨质膜的电化学梯度进入细胞。 对外界刺激(如光照、激素)产生响应。,总结离子通道运输的特点如下： 构象随环境而改变； 运输有选择性； 被动运输； 运输的速度快，通道蛋白比载体蛋白运输的速度快100至1000倍。,载体运输：载体蛋白又称载体、传递体、透过酶、运输酶等。离子与载体蛋白专一结合部位，携带离子通过膜。载体转运有被动运输(顺电化学势梯度)、也有主动运输(逆电化学势梯度)。载体转运依赖于溶质与载体特殊部位的结合，结合点有限，有饱和效应。载体对物质有相对专一性，表现为竞争性抑制。 转运速度：104105个/s离子，比离子通道的低，但选择性较高。,载体运输的特点如下： 溶质与载体有特殊的部位结合，运输有饱和效应。 载体对物质有相对专一性，表现为竞争性抑制。 运输速度比离子通道运输的低。 可以是主动运输，也可以是被动运输。,单向转运体(单向运输载体)：单方向跨膜转动离子，如Fe2+、Zn2+ 、Mn2+ 、Cu2+等。 同向转运体或协同转运体(同向运输器)：运输器同时与H+、无机离子结合，同一方向转运。如NO3、NH4+、PO43、SO42-、蔗糖。 逆向转运体(反向运输器)：与H+结合后再与其它离子结合，两者朝相反的方向运输。如Na+/H+转运体,利用H+-ATP酶建立的跨膜H+电化学势梯度，把Na+从细胞质逆电化学势梯度运至细胞外。,单向转运载体,离子通过通道或载体转运的动力学分析,经载体的转动依赖于溶质与载体的结合，因结合的部位有限，有饱和现象。,主动吸收:是植物细胞利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。包括初级主动吸收和次级主动吸收。 初级主动吸收：是植物细胞直接消耗ATP或PPi逆浓度梯度转运溶质的过程。如生电质子泵（H+-ATP酶）就是利用能量逆着电化学势梯度转动H+的过程。,泵：初级主动运输的膜转运蛋白，分质子泵和离子泵。如ATP酶或PPi酶利用水解ATP或PPi释放的能量，逆浓度跨膜转运H+或无机离子。 电致泵：因ATP酶和焦磷酸酶逆化学梯度转运阳离子导致膜内外正负电荷分布不一致，形成跨膜电势差，故称电致泵，如质膜和液泡膜上的H+-ATP酶、液泡膜H+-焦磷酸酶和膜结合的转运阳离子的ATP酶(Ca2+-ATP酶和Mg2+-ATP酶等)。,细胞内侧,质子泵作用的机理A初级主动运输 ，B、C次级主动运输,2.2.2 主动吸收,质膜的H+-ATP酶：是植物生命活动的主宰酶，在细胞质一侧水解ATP，把H+泵出细胞外，外侧的H+浓度增加，质膜两侧形成跨膜的H+电化学势梯度，又称为质子驱动力(pmf=pH+)，包括跨膜的电势梯度()和H+浓度梯度(膜外高、膜内低)。pmf是矿质元素次级主动转运主要驱动力。,2.2.2 主动吸收,液泡膜质子泵，有两种类型： 液泡膜H+-ATP酶，液泡膜上的H+-焦磷酸酶。分别水解细胞质中的ATP和PPi，把细胞质中的H+逆电化学势梯度泵入液泡中，形成跨液泡膜的质子驱动力(pmf)，驱动溶质跨液泡膜次级主动转运。,离子泵运输,2.2.2 主动吸收,离子泵：转运阳离子的ATP酶主要有Ca2+-ATP酶、Mg2+-ATP酶，P48。Ca2+-ATP酶水解ATP把细胞质的Ca2+逆浓度梯度泵出细胞外或泵入液泡和内质网等Ca2+库，维持细胞质中Ca2+稳态，其活性依赖于ATP与Ca2+的结合。而Ca2+由胞外或Ca2+库进入细胞质是通过Ca2+通道顺电化学势梯度进行的。阳离子跨膜转运既可通过载体也可通过通道运输。,2.2.2 主动吸收,次级主动运输： 由初级主动运输建立的跨膜电化学势梯度，促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元素以这种方式进入细胞的过程是一种间接利用能量的方式，称为次级主动运输。,2.2.2 主动吸收,ATP酶转运阳离子的机制(没有完全弄清)： 质膜上的生电质子泵形成的孔道，先开口于膜内侧，并与内部的阳离子(M+)及ATP结合，同时ATP中的一个磷酸基转到蛋白质分子的天冬氨酸残基上，蛋白质构象发生变化，关闭内侧蛋白质孔口的同时打开膜外侧的蛋白孔口，阳离子(M+)离开结合部位，释放到膜外，蛋白质恢复原来构象，磷酸基团离开蛋白质。,H+-ATP酶转运阳离子的机制(没有完全弄清),2.2.3 胞饮作用,胞饮作用：通过质膜吸附物质并通过膜的内陷、分离和溶解等步骤将物质转移到胞内的吸收方式，是非选择性吸收。吸收水分的同时，把水中的物质一起吸收进来，如各种盐类和大分子物质甚至病毒。,2.2.3 胞饮作用,胞饮作用过程如下：物质吸附在质膜时，质膜内陷，物质便进入凹陷处，质膜内折，逐渐包围液体和物质形成小囊泡，小囊泡向细胞内部移动。囊泡在细胞质内溶解消失，或向内移动到液泡膜，将物质交给液泡。,A：膜被消化，物质留在细胞质B：透过液泡膜，物质进入液泡中,2.3 植物体对矿质元素的吸收,吸收器官：叶片和根系，主要是根系。 根系对矿质元素的吸收部位：根毛区。 根系对矿质元素的吸收既与水分吸收有关，又有独立性，对不同离子的吸收也有选择性。 根系对矿质元素和水分的相对吸收： 两者既相互联系，又各自独立。,2.3.1 根系对矿质元素的吸收,联系：矿质元素溶于水中才被根吸收，根系对盐分的吸收降低了根部的水势，利于水分进入根部。 独立：根系吸收水分和吸收盐分机制不同。根部吸水以蒸腾引起的被动吸水为主，对盐分的吸收则以消耗能量的主动吸收为主，有选择性和饱和效应，需要载体参加。,2.3.1 根系对矿质元素的吸收,根系对离子的选择吸收： 不植物对同一溶液中不同离子的吸收量不同，如同一溶液中培养水稻和番茄，水稻吸收的硅较多，番茄吸收的钙和镁较多。 植物对同一盐的正、负离子的吸收不同。,2.3.1 根系对矿质元素的吸收,生理酸性盐： 根系对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收，使土壤溶液pH值降低的盐类，如(NH4)2SO4 ，从根系吸收NH4多于SO42 ，较多的H从根表面进入土壤，使土壤变酸。,2.3.1 根系对矿质元素的吸收,生理碱性盐：根系对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，使土壤溶液pH值升高的盐类，NaNO3等。伴随着H的吸收，土壤中剩余了较多折OH和HCO3 ，使土壤变碱。 生理中性盐：对阴、阳离子的吸收量相等，不改变土壤溶液的pH的盐类。如NH4NO3等。,2.3.1 根系对矿质元素的吸收,单盐溶液：只含有一种盐分(即溶液的盐分中的金属离子只有一种)的溶液。 单盐毒害：将植物培养在单盐溶液中呈现不正常的状态，最后死亡的现象。(单一盐溶液对植物的伤害)。单盐毒害的盐分中，阳离子的作用高于阴离子。无论盐分是否为植物必须，浓度多低单盐毒害都会发生。,2.3.1 根系对矿质元素的吸收,离子对抗或离子拮抗：在单盐溶液中加入少量含其它金属离子的盐类，单盐毒害被减轻或消除的现象。 平衡溶液：对植物生长无毒害作用的溶液。选择植物必需的矿质元素的盐分，按一定浓度与比例配制成的混合溶液，如营养液、土壤溶液、海水等，NaCI、KCI、CaCI2是单盐溶液，其中两者混合非单盐溶液。,2.3.1 根系对矿质元素的吸收,2.3.1 根系对矿质元素的吸收,离子吸附在根部细胞表面： 细胞吸附离子具有交换性，称交换吸附。根呼吸放出CO2与H2O生成H2CO3，H2CO3解离成H+和HCO3-，H+和HCO3-与土壤中的阳离子和阴离子交换吸附。交换吸附不消耗能量，吸附速度与温度无关。,根对吸附在土壤胶体上的矿物质的吸收,2.3.1 根系对矿质元素的吸收,通过土壤溶液间接交换: 根呼吸放出的CO2与H2O生成H2CO3，H2CO3从根表面接近土粒。土粒表面吸附的阳离子与H+交换，H+被土粒吸附，K+进入土壤溶液形成KHCO3，K+接近根表面与H+交换吸附，K+也可能与HCO3-一起进入根部。,根对吸附在土壤胶体上的矿物质的吸收,2.3.1 根系对矿质元素的吸收,直接交换：根部和土壤颗粒表面上的离子在吸附位置上是不断震动的。当根部和土壤颗粒的距离小于离子震动的空间时，土壤颗粒表面的阳离子就与H+直接交换，也称为接触交换。,根对吸附在土壤胶体上的矿物质的吸收,2.3.1 根系对矿质元素的吸收,离子进入根部内部的两个途径： 质外体途径：质外体又称自由空间，离子经质外体达内皮层上的凯氏带时，水与离子均不能通过，需转入共质体才能运至导管，凯氏带使根系选择性的吸收离子。,2.3.1 根系对矿质元素的吸收,共质体途径：离子经膜上的载体或离子通道运入细胞质，经内质网在细胞中移动，由胞间连丝进入相邻细胞，离子从薄壁细胞被动或主动进入导管。,2.3.2 环境因子对根系吸收矿质元素的影响,1.土壤温度：根细胞对矿质元素的吸收主要通过膜转运蛋白进行，温度影响呼吸影响主动吸收。在一定范围内，根部吸收矿质元素的速度随温度的升高而加快。,2.3.2 环境因子对根系吸收矿质元素的影响,2.土壤的通气状况：氧气充足利于根的呼吸和ATP的供应，利于根对矿物质的吸收。 3.土壤溶液的浓度：一定范围内增大溶液浓度根部吸收离子的量也增加，但浓度过大，水势太低，根系吸水困难。,2.3.2 环境因子对根系吸收矿质元素的影响,4.土壤溶液的pH 直接影响：影响根系的生长，影响吸收面积，大多植物在微酸性(5.56.5)环境中生长良好。 间接影响：影响微生物的生长，如土壤偏酸时根瘤菌会死亡，失去固氮能力，pH还影响土壤中矿物质的可利用性。,2.3.2 环境因子对根系吸收矿质元素的影响,土壤pH较低：利于岩石的风化和K、Mg2、Cu2、Mn2的释放，利于碳酸盐、磷酸盐、硫酸盐的溶解和吸收。但pH过低钾、钙、镁易被雨水淋溶而损失，南方酸性红壤土常缺乏这些元素。酸性环境中，铝、铁、锰等的溶解度增大，植物会中毒。 土壤pH值较高：铁、磷、钙、镁、铜、锌等会形成不溶物，植物吸收的量就减少。,土壤溶液PH对矿质元素可利用性的影响,黑带厚度代表供植物吸收养分的溶解度,2.3.3 植物地上部分对矿质元素的吸收,根外营养：给植物的地上部分喷施肥料以补充植物对矿质元素需要的措施，又叫叶片营养。 吸收途径：经角质层进入叶内，离子角质层的缝隙质膜细胞内。,2.3.3 植物地上部分对矿质元素的吸收,根外施肥的优点： 迅速高效，及时补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差的不足，角质层厚的例外。 避免某些肥料被土壤固定，如叶面喷施过磷酸钙效果好。 补充微量元素，效果快。 可与施药同时进行。,2.3.3 植物地上部分对矿质元素的吸收,影响叶片对矿质元素吸收的因素：嫩叶比老叶吸收快且量大。加附着剂吐温、三硝基甲苯或稀的洗涤剂，增加在叶片的停留时间。温度高(30)比低(10)吸收多。溶液浓度过高盐分积聚在叶片表面会引起叶片烧伤，一般在1.5%2.0%以下为宜。风速大、气温高、大气湿度低等会加速液体的蒸发，应在凉爽、无风、大气湿度高的阴天、傍晚进行。,2.3.3 植物地上部分对矿质元素的吸收,根外施肥应注意的问题： 浓度不要过高以免 “烧苗”，一般大量元素1%左右，微量元素0.1%左右。 作物营养临界期和生育后期效果最好。 阴天或傍晚最好，但需24小时无雨。 挥发性强的元素不能用于根外施肥。,2.4.1 矿质元素在植物体内的运输,矿质元素的运输形式： 金属元素：以离子形式运输。 非金属元素：以离子或小分子有机物形式运输；氮素大多转化为AA或酰胺向上运输；磷以正磷酸盐或有机磷化合物运输；硫以SO42-或AA形式运输。,2.4 矿质元素在植物体内的运输与分配,矿质元素的运输途径： 根部吸收的矿物质经质外体和共质体进入导管，经木质部向上运输，也可横向运至韧皮部，但以木质部为主。叶片吸收的矿物质向上、向下都经韧皮部。,2.4 矿质元素在植物体内的运输与分配,实验验证矿质元素的运输途径：将一段柳茎的韧皮部同本质部分离，两者间插入不透水的蜡纸，在柳树根施以42K，5h后测定在柳茎各部分的分布。 运输的速度：30100cm/h。,2.4.2 矿质元素在植物体内的分配,N、P、Mg的分配：形成不稳定的化合物，释放到其它部位而被再利用，或始终呈离子状态，分布于代谢较旺盛的生长点、嫩叶、果实、种子等，缺乏时病症在老叶，落叶前叶中的氮、磷运到茎或根中贮藏。,2.4.2 矿质元素在植物体内的分配,Ca、Fe、Mn、B的分配： 在细胞内形成难溶解的稳定化合物，不参与循环，或称为不可再利用元素，器官越老含钙量越大，缺乏时病症在嫩叶。,2.5 植物对无机养料的同化,矿质养料的同化： 植物吸收的矿质养料在体内进一步转化为有机物的过程。高等植物能同化无机物(H2O、CO2和无机盐)为有机物，H2O和CO2的同化由光合作用完成。,2.5.1 氮素的同化,硝酸盐的同化：,2.5.1 氮素的同化,硝酸还原酶(NR)：存在于细胞质中，催化NO3-还原为NO2-。在NR催化的反应中，大多植物还原所需的电子由NADH提供，个别由NADP提供。NR属于诱导酶或适应酶，是指植物本不含这种酶，但在特定物质如底物的影响下生成的酶。1957年，我国科学家吴相钰和汤佩松首先证明水稻幼苗经硝酸盐诱导可以形成NR。,2.5.1 氮素的同化,亚硝酸还原酶(NiR): NO3-还原为NO2-后从细胞质运进质体，即根中的前质体或叶中的叶绿体，进一步被NiR还原为NH3。 硝酸盐的还原在根或叶中进行，主要在根中进行。,2.5.1 氮素的同化,氨的同化：植物吸收的氨态氮或硝酸盐还原产生的氨态氮必须迅速同化为酰胺、氨基酸等有机物，因氨态氮对植物有害，使光合磷酸化或氧化磷酸化解偶联。氨的同化途径有四条：,2.5.1 氮素的同化,氨与氨基酸结合形成酰胺,2.5.1 氮素的同化,通过转氨作用合成新的氨基酸 把一种氨基酸的氨基转到-酮戊二酸或其它酮酸上，形成新的氨基酸，供体变成另一酮酸，由转氨酶催化。,2.5.1 氮素的同化,2.5.1 氮素的同化,2.5.1 氮素的同化,-酮戊二酸与氨结合，在谷氨酸脱氢酶(GDH)的催化下生成谷氨酸，GDH位于线粒体，供氢体为NADH+H+，但GDH对氨的亲和力低，所以，在氨的同化过程中不占主要地位。草酰乙酸与氨也能形成天冬氨酸。,2.5.1 氮素的同化,氨、CO2和ATP结合成氨甲酰磷酸，参与嘧啶核苷酸的生物合成。,2.5.1 氮素的同化,经以上4种途径，无机氮转化为有机氮大多进入氨基酸合成蛋白质，少数进入核酸等含氮物质代谢中，谷氨酰胺和天冬酰胺是氨的临时储存形式，当植物体内氨不足时酰胺释放氨供植物之需，反之则合成酰胺，解除氨的毒害。,2.5.1 氮素的同化,2.生物固氮利用微生物的作用，把空气中的游离氮素固定转变为含氮化合物(NH3或NH4+)的过程。固氮酶由铁蛋白和钼铁蛋白组成，铁蛋白含两个相同亚基，钼铁蛋白酶由4个亚基组成。,2.5.1 氮素的同化,铁蛋白与钼铁蛋白只有结合后才有固氮能力。固氮酶对氧气高度敏感，氧可使其不可逆的失活。约90%的豆科植物可以形成根瘤固氮。N2+8H+8e- +16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi,2.6 合理施肥的生理基础和意义,合理施肥：就是根据矿质元素在作物中的生理功能及土壤中有效矿质元素含量，结合作物的需肥特点进行施肥。或施用最少的肥获得最大的经济效益。,2.6.1 作物的需肥规律,不同作物对不同矿质元素的需要量和比例不同。如豆科植物应控制氮肥施用，氮素过多会降低根瘤菌对氮的固定，但需较多的磷、钾肥。不同作物收获部位不同，施肥也不同，叶菜类多施氮肥，根茎类多施钾肥促进地下部分膨大及糖分积累等。,2.6.1 作物的需肥规律,同一作物不同生育期对矿质元素需要不同。种子萌发期不需吸收外界肥料，随幼苗的生长吸肥量增强，开花结实期吸肥量最大，成熟期停止，衰老时甚至有部分元素排出体外。故施肥应注重前、中期，后期以叶片施肥为主。,2.6.1 作物的需肥规律,需肥临界期：作物栽培中对缺乏矿质元素最敏感的时期。 最高效率期：是施肥的营养效果最好的时期，或称为营养最大效率期，以种子和果实为收获对象的作物最大效率期是生殖期，需肥临界期为苗期。,2.6.2 合理施肥的指标,1.土壤肥力指标： 土壤肥力包括全部养分和有效养分。有效养分指作物可利用的养分，不代表作物吸收的实际当量，只能作基肥施用的参考。,2.6.2 合理施肥的指标,2.作物营养指标形态指标：作物的长相、长势、叶色，氮肥多植株生长快，叶长而软；氮肥不足生长慢，叶短耐直，株型紧凑。叶色是反映作物体内的营养状况(尤其是氮素水平)最灵敏的指标。叶色深，氮和叶绿素均高，叶色浅两者均低。,2.6.2 合理施肥的指标,生理指标：如叶中营养元素含量，低于临界浓度应施肥，高于临界浓度施肥则浪费。再如酰胺的含量超过一定程度表示氮素充足，低于一定水平说明氮素不足。还有酶的活性，有些离子是酶的激活剂，不足时，相应酶的活性就下降。,2.6.3 合理实肥与现代农业,合理施肥是提高作物产量的重要措施。应注意两点： 最大量提高施肥效果，施肥应结合浇水和深耕松土等管理措施。 注意施肥不当造成减产，施肥过多作物生长过旺，光照和通气条件恶化，造成减产。如氮肥施用过多引起作物旺长，群体光照和通气条件恶化，光合作用下降，呼吸增强，后期遇风雨发生严重倒伏，造成颗粒不收。施用化肥过多忙不过来导致土壤盐渍化，产量下降。,补充：施肥能增产的原因,合理施肥能改善作物的光合性能。 肥料中的N、Mg有利于叶绿素的含量的增加，提高了光合强度，N、S、P、Mg促进叶面积增大，扩大光合面积。B、Zn增加光合面积、延长叶片寿命，延长光合时间。P、K、B通过促进光合产物运输转化，增强作物抗病能力。,补充：施肥能增产的原因,调节代谢，控制生长发育。 如甜菜生长的前期，供给氮肥，后期施用磷肥和钾肥。 改良土壤，增加土壤肥力。,补充：无土栽培,无土栽培的概念： 将植物直接栽培在具有适宜营养成分的培养液中，给以充足的氧气和适宜的温度，这种栽培植物的方法称为无土栽培。,补充：无土栽培,溶液培养法：又称水培，即在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。营养液用若干种含植物所需矿质元素的无机盐配制而成。 砂基培养法：在洗净的石英砂、珍珠岩、蛭石作为支持物或介质加入营养液来栽培植物的方法。,