植物生理学第八章植物的营养生长课件.ppt

第八章 植物的营养生长,第一节 种子生理 一、种子的休眠1. 种子休眠的概念与意义 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制和适应不良自然环境的一种保护性的生物学特性。,2. 种子休眠的原因1）种皮（果皮）的限制作用 2）种子未完成后熟作用形态后熟型胚未完全发育生理后熟型种子内部的有机物质和植物激素尚未 完成转化。3）抑制物质的存在,3. 种子休眠的解除方法1）机械破损 2）层积处理 3）温度处理 4）化学处理 5）清水冲洗 6）物理因素,二、种子的寿命 种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为种子的寿命（seed longevity）。,一般来说，种子宜贮藏于低温、干燥的环境中。,三、种子的萌发 种子萌发（seed germination）是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程 。 一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志。,种子生活力（seed viability）是指种子能够萌发的潜在 能力或胚具有的生命力。种子活力（seed vigor）是指种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。,种子的生活力与活力,1. 影响种子萌发的外界条件 有生活力并已破除休眠的种子在适宜的外界环境条件中即可萌发。1）水分水分的作用：a. 使种皮变软，氧气易于通过种皮，胚根易于突破种皮b. 使原生质由凝胶转化为溶胶状态c. 保证细胞分裂和伸长正常进行,2）温度 温度对种子萌发的影响存在三基点，即最适、最低和最高温度。最适温度指种子在最短时间内获得最高发芽率的温度；最低和最高温度指种子能够萌发的最低和最高温度。,3）氧气 一般种子正常萌发要求空气含氧量在10%以上。不同作物种子萌发时的需氧量不同，含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的需氧量高 。,4）光,光敏色素Pfr/Prot高时，促进需光种子萌发；Pfr/Prot低时，促进需暗种子萌发； GA和CTK可代替光照或红光相应，促进需光种子在暗处萌发，该效应不能被远红光逆转。,2. 种子萌发时的生理生化变化1）种子的吸水过程变化 种子的吸胀阶段； 种子吸水的停滞期； 种子渗透性吸水阶段,2）呼吸作用的变化,3）酶的活化与合成 种子萌发时酶的来源有两种：由已存在束缚态的酶释放或活化而来；如：淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉糖苷酶（R酶）等通过核酸控制的蛋白质的重新合成如：淀粉酶、脂肪酶、硝酸还原酶等,4）贮藏物质的变化 种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。5）核酸的变化6）激素的变化7）菲丁的变化,第三节 植物的基本特性一、植物生长量上的“慢快慢”特性 1. 生长量的表示法 1）生长积量 意指生长积累的数量，即实验材料在测定时的实际数量，可用面积、体积、重量等表示。2）生长速率， 一般有两种表示方法： 绝对生长速率：单位时间内植物材料生长的绝对增加量。相对生长速率：单位时间内植物材料生长绝对增加量占原 来生长量的相对比例。,2. 生长大周期和生长曲线 植物细胞、组织、器官、个体乃至群体，在整个生长过程中，生长速率表现出“ 慢-快-慢 ”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，到最高速度后又减慢以至停止 的整个生长过程称为生长大周期（grand period growth）,二、植物生长的周期性 植株或器官的生长速率随昼夜和季节发生有规律变化的现象。 1. 生长速率的昼夜周期性 植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化叫做植物生长的昼夜周期性。 2. 植物生长的季节周期性 植物的生长在一年四季中发生有规律性的变化，称为植物生长的季节周期性。,三、植物生长的相关性1. 地下部分与地上部分的相关1）相互协调2）相互制约根冠比（root/top）：植物地下部分与地上部分干重或鲜 重的比值。 “旱长根，水长苗”,土壤水分状况（土壤水分充足/减小)土壤通气状况（土壤通气不足/减小)土壤营养状况（N肥充足/减小)光照（光照不足/减小）温度（气温高/减小）修剪整枝（/减小）,影响根冠比的因素有：,2. 主茎与分枝的相关性 1）顶端优势（apical dominance）：植物主茎的顶芽生长占优势，抑制侧芽或侧枝生长的现象。顶端优势产生的机理：营养学说激素学说营养物质定向学说,3. 营养生长和生殖生长的相关性1）营养生长和生殖生长营养生长（vegetative growth）是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长。生殖生长（reproductive growth）是指植物的花、果实和种子等生殖器官的形成与生长。花芽分化是生殖生长的标志 。2）营养生长和生殖生长的关系依存关系制约关系,一次性开花植物结实后导致营养体死亡的原因：,四、植物的独立性 植物的独立性主要表现植物的极性和再生作用极性（polarity）：是指植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性。极性是分化的前提 ，极性的产生与IAA的极性运输有关。植物的再生作用（regeneration）：是指与植物分离的部分具有恢复植物其余部分的能力，植物的再生作用是以植物细胞的全能性为基础的。,第五节 影响植物生长的环境条件一、温度 温度对植物生长的影响有三基点，即生长的最高温、最适温、和最低温。,生长的最适温度是植物生长最快的温度。协调最适温度植物生长又快又壮的温度，比最适温度稍 低。 生长温度三基点随器官和生育期而变化。 在自然条件下，温度呈昼高夜低的周期性变化。把植物对昼夜温度变化的反应叫做生长的温周期现象（thermoperiodicity of growth）。 昼夜变温对植物的生长是有利的。,二、光照,1. 光质对植物生长的影响 蓝紫光有抑制植物伸长生长的作用，其原因是提高了 IAA 氧化酶活性，降低 IAA 的水平；紫外光的抑制作用更显著。 光对植物形态建成（如高矮、株型、叶色等）的直接影响，叫光的范型作用。,三、 水分对生长的影响 植物要进行正常的生长，原生质必须处于水分饱和状态。植物细胞的分裂和伸长，都必须在水分充足的情况下才能进行。水参与植物体内各种代谢。,第六节 光形态建成 光以环境信号形式调节植物的生长、分化和发育的过程称为光形态建成（photomorphogenesis）。 对植物生长、分化、发育起调控作用的光是红光-远红光、蓝光和近紫外光（UV-A）、紫外光B区（UV-B）。,光受体（photoreceptor）：一些微量的能感受光的信息（如光的方向、光照持续时间、光强度、光谱等），并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。,关合作用与光形态建成的重要区别,一、光敏色素1. 光敏色素的发现 1952年，美国Beltsville（贝尔茨维尔）农业研究中心发现，红光促进莴苣种子萌发，而远红光逆转该效应。 1959年Butler等用双波长分光光度计测定黄化玉米和芜菁子叶的吸收光谱时发现：材料用红光处理后对红光的吸收减少，对远红光的吸收增大； 用远红光处理后则对红光的吸收增多，对远红光的吸收减少；用红光远红光交替照射，以上变化可进行多次逆转。 由此判断：植物体内可能存在吸收红光/ 远红光并进行可逆转换的光受体。之后成功地分离出该受体，为色素蛋白复合物，称为光敏色素（phytochrome）。,2. 光敏色素的分布 广泛分布于植物的各个器官中。其中以分生组织（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗比绿色幼苗含量高得多。 在细胞中主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。 真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行形态建成。,3. 光敏色素的分子结构 光敏色素是一种易溶于水的蓝色蛋白质，即色素蛋白复合体。 色素蛋白复合体（全蛋（holoprotein）生色团（chromophore）脱辅基蛋白（apoprotein） 生色团是一长链状的4个吡咯环，脱辅基蛋白的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连结。,4.光敏色素的理化性质,存在形式,相互转化,5. 光敏色素的光化学转换 1）光稳定平衡 在活体中，光敏色素的总数（即PrPfr）是一定的。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在一个平衡。 光稳定平衡（photostationary equilibrium ）：在一定波长下，具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素总浓度的比值（）。 PtotPrPfrPfr/Ptot,值在不同的环境（光波、黑暗等）条件下呈动态变化。在红光下达最大值，在远红光下为最小值。,在黑暗环境中值不断降低。,6. 光敏色素的生理效应 1）快反应 从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟甚至几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。 例如：转板藻叶绿体的翻转。 2）慢反应 慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的效应不能相互逆转。 例如：对莴苣种子萌发的效应。,7. 光敏色素的作用机理1）膜透性假说（膜假说） 要点：光敏色素值变化改变膜的透性，引起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响代谢和生理活动，导致植物形态改变。 该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。 例如：用红光照射30秒，转板藻细胞内Ca2+的积累速度增加210倍。这个效应可被红光后立即照射30秒远红光所完全逆转。,2）基因调节假说 要点：光敏色素值的变化引起信号的转移和放大，活化或抑制某些特定的基因，使转录mRNA和翻译酶蛋白发生改变，从而影响代谢活动，最终导致植物形态的改变。 该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。 例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱导植物的开花等。 目前认为，以上过程可能与G蛋白、cGMP、Ca2+、 CaM等有关。,二、隐花色素1979年，Gressel提出隐花色素一词，表示不同于光敏色素的专门接受蓝光和近紫外光调节和诱导的受体。 隐花色素的化学结构尚不清楚，目前认为也是由生色团和蛋白质组成。 生色团可能有两种物质：黄素腺嘌呤二核苷酸和蝶呤； 蛋白质为多基因家族。,三、紫外光B反应 UV-B受体的化学成分尚不清楚。 UV-B照射使一些农作物植株矮化，叶面积减小，气孔关闭，光合作用下降等。 UV-B引起的花色素等物质含量的增加，对植物起保护作用。,第五节 植物的运动一、向性运动 向性运动（tropic movement）是指植物的某些器官由于受到外界环境中单方向的刺激而产生的定向生长性运动。,1. 向光性（phototropism） 植物随着光源的方向而弯曲的特征叫向光性。这是植物对单向光刺激的一种反应。,向光性的机理,2. 向重力性（gravitropism） 植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性称为向重力性 向重力性只发生于正在生长的部位。 a. 根顺着重力作用方向生长称正向重力性； b. 茎逆着重力作用方向生长称负向重力性； c. 地下茎侧水平方向生长，称为横向重力性。,植物感受重力反应的受体： 细胞内存在的比重较大的淀粉小体平衡石（一层膜包着18个淀粉粒）。 在重力的作用下，平衡石下沉于细胞的底部对原生质产生压力，引起生长素等物质分布不均衡，最终造成植物的向重力性。,实验表明，Ca2+在植物的向重力性反应中起重要作用： A. 均匀施45Ca2+于根表面，能引起根的向重力反应； B. 将含有Ca2+螯合剂（EGTA：乙二醇二乙醚四乙酸） 的琼脂小块放于根冠上，则根无向重力反应； C. 改放为含Ca2+的琼脂小块，则恢复向重力反应； D. 根冠的钙调素浓度高，外施钙调素抑制剂，可使根的 向重力反应丧失。,向重力性产生的机理,当根垂直生长时，根冠的IAA均匀分布在根的两侧，使根不发生弯曲而向下垂直生长。 当根横放时，平衡石下沉于细胞下部的内质网上，压迫诱发内质网释放Ca2+到细胞质，并于钙调素结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，使生长素和钙在细胞的下部和细胞壁积累。 因根对生长素敏感，靠地侧细胞的生长速度比背地侧慢，使根尖向下弯曲。,3. 向化性和向水性 向化性（chemotropism）是由于某些化学物质在植物周围分布不平均而引起生长的特性 例植物根部生长就有向化性现象，花粉管生长也表现出向化性。 向水性（hydrotropism）是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向湿润地方生长的特性。,二、感性运动 感性运动（mastic movement）是指无一定方向的外界刺激均匀作用于整株植物或某些器官所引起的运动，运动方向与刺激方向无关。感性运动分为两类：由于细胞伸长而引起的不可逆的生长性运动，例感热 性、偏上性、偏下性；由于细胞膨压变化产生的可逆的紧张性运动，例感夜 性、感震性。,1. 感热性 植物对温度变化引起反应的生长，称为感热性（thermonasty）。2. 感夜性运动 感夜性（nyctinasty）是指由于昼夜交错、光暗变化而引起的与生长无关的运动。 运动的内在原因可能与生长素有关。,3. 感震性运动 感震性（seismonasty）是由于机械刺激而引起的与生长无关的植物运动。 感震性运动与叶柄基部叶褥细胞的膨压变化有关。4. 感触性 一般来说，食虫植物叶片的运动基本上都是感触性运动。,三、近似昼夜节奏运动 生物钟 生物对昼夜的适应而产生的生理上有周期性波动的内在节奏，称生理钟。,生物钟有两个特点：,1.名词解释：后熟作用、生长大周期、光形态建成、生物钟2. 种子萌发过程中发生哪些生理生化变化？3. 农谚讲“旱长根，水长苗”是什么意思？道理何在？,思 考 题,再 见,图81,后熟作用(after ripening)：有些种子采收后尚需经过一段继续发育的过程，或者完成形态建成，或者进行一系列的生理生化变化，最后才能达到真正的成熟的过程 。,糖槭种子在层积（5）过程中各类激素的变化,大麦的生长曲线,去花去果对番茄植株生长的影响,柳树纸条上根的产生，不管发生再生作用时茎的位置如何，根总是在茎的形态学下端（B）长生A.形态学上端 B.形态学下端,黑暗 红光 远红光,红光和远红光对莴苣种子萌发的影响,质体,生色团,脱辅基蛋白,光敏色素全蛋白,细胞核,光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配,图819 从黄化幼苗中提取的光敏色素Pr和Pfr的吸收光谱,光敏色素生色团的可能结构以及与脱辅基蛋白的连接,820,胚芽鞘尖端在单侧照光时产生电势差，向光一侧带负电荷，背光一侧带正电荷，IAA-向带正电荷的背光一侧分布较多，促进了背光侧的细胞伸长，植株便向光弯曲。,植物产生向光性的原因：,IAA-,+,+,-,IAA-,65%,35%,-,+,-,IAA-,H+,IAA,根的向重性反应,5.钙泵和生长素泵将Ca2+和生长素运到细胞壁。生长素和Ca2+在根的下侧分布过多，抑制细胞伸长；而上侧生长素和Ca2+较少，生长正常。由于上侧生长快，下侧生长慢，所以根就向重力方向弯曲生长。,1.根冠的淀粉体受到重力影响，向下运动压在内质网上；,2.诱使内质网将Ca2+释放出来；,3.Ca2+与钙调素结合，呈激活状态；,4.激活钙泵和生长素泵；,图821向重力性的机理,平衡石（statolith）,重力方向,含羞草的感震运动,菜豆在不变化条件下的运动,