第二章 生物与环境课件.ppt

1,第二章 生物与环境,2,第一节,3,地球,紫外线,46亿年前的大气成分,为原始生命的产生提供了条件,复杂的化合物,生命活性的大分子(蛋白质和能够自我复制的核酸分子),光合自养生物,绿色植物等,（一） 生命的起源,一、生命的起源与进化,4,（二） 生物种的概念,1.生物种的概念,物种是客观存在的，是由内在诸多因素（特征、遗传、生理、生态、行为）共同决定的个体的集合，是自然界中的一个基本进化单位和功能单位。,基因型：种的遗传本质，生物性状表现必须具备的内在因素。表型：与环境结合后实际表现出的可见性状。,2.种的性状分类,在生物界的漫长历程中，种的分化是生物对环境异质性的适应结果。,5,（三） 生物的协同进化,生物的进化由遗传变异和自然选择共同作用，形成了生物与环境间的协同发展。,1.生物的进化,生命是适应环境的一种特殊的物质运动，并由于遗传变异和自然选择的作用而向着更高级、更适应环境的方向进化。生命的存在是一个不断适应环境的过程，同时，生命也在这个过程中不断地改变着环境，这就是生物与环境间的协同发展。,6,（三） 生物的协同进化,2.生物的协同进化,生物间的协同进化，主要是由于生物个体的进化过程是在其环境的选择压力下进行的。因此，一个物种的进化必然会改变作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化。这种两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化过程即为协同进化(coevolution)。在很多情况下，两个或更多物种的单独进化常常互相影响，形成一个相互作用的协同适应系统(coadapted system)。,7,（三） 生物的协同进化,生物协同进化的四种情况：,互惠共生的物种间，常以尽量减少损害对方的方式而实现互利共生和协同进化。,8,二、生物多样性,（一）生物多样性概念,生物多样性就是“生物类群层次结构和功能的多样性”。生物多样性一般包括四个层次：,不同层次,基因水平,分子细胞个体,物种水平生物区系特点物种的濒危状况灭绝速率变动及机制保护物种和持续利用,生态系统水平生境的多样性生物群落的多样性生态过程的多样性,多样化和变异性景观空间结构功能机制时间动态,9,（二） 影响生物多样性的因素,1.物种生物量 Tilman(1994)：在一个阈值内，物种数越多，生物量越高2.物种属性物种属性如行为等能对它栖息的生态系统产生积累性影响3.物种库种质库建设对于物种多样性的保护具有特别重要的意义4.输入环境的总能量能量多样性假说,10,（二） 影响生物多样性的因素,5.纬度、栖息地异质性和生产力从区域范围考虑，物种数量随自然条件的适宜性、栖息地异质性、与散布中心的隔离程度和初级生产力的变化而变化6.生物地化循环生物多样性水平与土壤营养物之间存在密切关系7.系统稳定性在一定程度上，生物多样性越高、越复杂，生态系统就会越稳定,11,第二节,12,一、环境的概念,环境是一个相对的概念，它是指某一特定生物个体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切要素的总和。在环境科学中，一般以人类为主体，环境是指围绕着人群的空间以及其中可以直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的总体。通常人们所说的环境是指地球环境，也有人称为地理环境。大气圈水圈岩石圈生物圈,环境,13,二、环境的类型,按环境的主体分，目前有两种体系：以人为主体，其他的生命物质和非生命物质都被视为环境要素。这类环境称为人类环境。在环境科学中，多数学者都采用这种分类方法。以生物为主体，生物体以外的所有自然条件称为环境，这是一般生态学书刊上采用的分类方法。按环境的性质可分成：自然环境：未经破坏的天然环境半自然环境：人类作用于自然界后发生变化了的环境社会环境：如聚落环境，生产环境、交通环境及文化环境等按环境的范围大小，可分为：宇宙环境：大气层以外的宇宙空间地球环境：大气圈、水圈、岩石圈和生物圈区域环境：区域环境是指占有某一特定地域空间的自然环境微环境：区域环境中由于某一个（或几个）圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境内环境：内环境是指生物体内组织或细胞间的环境,14,三、环境因子的分类,15,第三节,16,一、光因子的生态作用及生物的适应,光是地球上所有生物得以生存和繁衍的最主要的能量源泉，地球上生物生活所必需的全部能量，几乎都直接或间接地源于太阳光能。绿色植物的光合系统是太阳能以化学能的形式进入生态系统的唯一通路，也是食物链的起点。光本身又是一个十分复杂的环境因子，太阳光辐射强度、光质及光的周期性变化等都对生物的生长发育和地理分布产生深刻的影响，而生物本身对光因子的变化也有着极其多样的响应。,17,（一）光强的生态作用与生物的适应,1.光强对生物生长发育和形态建成的作用光照强度对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加关系密切；光还能促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。蛙卵、鲑鱼卵在有光情况下孵化快，发育也快；贻贝和生活在海洋深处的浮游生物则在黑暗情况下长得较快。,黄化现象（etiolation phenomenon）是光与形态建成的各种关系中最极端的典型例子，黄化是植物对黑暗环境的特殊适应。,18,（一）光强的生态作用与生物的适应,2.光照强度与水生植物光的穿透性限制着植物在海洋和湖泊中的分布：在海洋表层的透光带上部，植物的光合作用量大于呼吸量在补偿点处，植物的光合作用量与呼吸消耗平衡沉降到补偿点以下又不能很快回到表层时死亡,19,（一）光强的生态作用与生物的适应,3.植物对光照强度的适应类型,一定范围内，光合作用的效率与光强成正比，但到达一定强度光合效率不会再增加，若继续增加光强，光合效率下降。,光合作用与光照强度,20,光合作用与光照强度,21,植物的午休现象,光合作用与光照强度,22,（一）光强的生态作用与生物的适应,3.植物对光照强度的适应类型,阳生植物的光补偿点位置较高，光合速率和呼吸速率都比较高。阴生植物的光补偿点位置较低，光合速率和呼吸速率都比较低。,阳地植物(A)和阴地植物(B)光补偿点位置示意图（Emberlin, 1983）,CP：光补偿点,23,（二）光质的生态作用与生物的适应,空间变化光质即光的波长组成状况是随空间发生变化的，其一般规律是随纬度增加短波光减少，随海拔升高短波光增加。时间变化一年之中，冬季长波光增多，夏季短波光增多；一天之中，中午短波光最多，早晚长波光较多。波长不同波长的光对生物有不同的作用，植物叶片对日光的吸收、反射和透射的程度直接与波长有关。,24,（二）光质的生态作用与生物的适应,光合作用的光谱范围只是可见光区。不同的光质对植物的光合作用、色素形成、向光性、形态建成的诱导等的影响是不同的。生理有效辐射红、橙光被叶绿素吸收蓝紫光被叶绿素和类胡萝卜素吸收生理无效辐射绿光则很少被吸收利用,可见光植物,25,（二）光质的生态作用与生物的适应,不可见光对生物的影响也是多方面的。例如：紫外光有致死作用，特别是细菌，病毒及微生物。紫外光是昆虫新陈代谢所必需的，与维生素的产生关系密切。,不可见光生物,可见光动物,可见光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长及发育等都有影响,26,北半球不同纬度处的日照长度,赤道地区： 光照长短昼夜平分，终年不变北半球： 随纬度升高，夏季日照逐渐增长；冬季反之两极： 北极夏半年昼，冬半年夜；南极反之,（三）生物对光周期的适应,27,（三）生物对光周期的适应,光照长度超度1214h 叫长日照光照长度不足 810h 叫短日照,光周期现象,由于分布在地球各地的动物、植物长期生活在具有一定光照长短变化格局的环境中，借助自然选择和进化，形成了各类生物所特有的对日照长短变化的反应方式,28,（三）生物对光周期的适应,1.植物的光周期,长日照植物：日照时间超过一定数值才开花，如牛蒡、紫菀、凤仙花和除虫菊等。短日照植物：日照时间短于一定数值才开花，如苍耳、菊类、水稻、玉米、大豆等。中间性植物：只要其他条件合适，什么日照条件下都开花，如黄瓜、番茄、蒲公英等。,29,（三）生物对光周期的适应,2.动物的光周期,鸟类的迁移和生殖时间是由日照长度决定的。鱼类的生殖和迁移受光周期影响，特别是光照充足的表层水鱼类。昆虫的代谢和发育受光周期的影响。哺乳动物的生殖和换毛受光周期的影响。,日照长短和变化是许多动物进行迁移、生殖、换毛等生命活动最可靠的信号系统。,30,二、温度因子的生态作用及生物的适应,太阳辐射使地表受热，产生气温、水温和土壤温度的变化。温度因子和光因子一样呈周期性变化，称为节律性变温。节律性变温和极端温度都对生物的生长发育有着十分重要的生态学意义。,31,（一） 温度因子的生态作用,1.温度与生物生长生物的三基点：参与生物生命活动中生理生化过程中的酶的活性有最低温度、最适温度、最高温度，相应的则是生物生长的“三基点”。在一定范围内，生物的生长速率与温度成正比。,使蛋白质凝固，酶系统失活；,高温,低温,将引起细胞膜渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀等不可逆转的化学变化。,32,（一） 温度因子的生态作用,2.温度与生物发育生物在生长发育过程中，需从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且某一特定生物类别各发育阶段所需要的总热量是一个常数。,有效积温法则,K = N（t - t0）,式中，K生物所需的有效积温 N天数，d t当地该时期的平均温度， t0生物生长活动所需最低临界温度(生物学零度)，,33,生物的生长和发育常有一个温度下限值，低于这个温度值，生物就停止生长和发育。由于植物开始生长发育的温度通常都在零度以上，所以，又将植物开始生长的温度称为生物学零度或发育起点温度。下限温度以上的温度累加值，即为有效积温。,生物学零度,34,（二） 极端温度对生物的影响及生物的适应,1.低温环境对生物的影响和生物对低温环境的适应在形态方面：,北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表面生有蜡粉和密毛，颜色深暗，植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等，这种形态能增加热量吸收，减少热量散失，有利于保持温度，减轻严寒的影响。生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大，因为个体大的动物，其单位体重散热量相对减少。,贝格曼（Bergman）规律,35,（二） 极端温度对生物的影响及生物的适应,1.低温环境对生物的影响和生物对低温环境的适应在形态方面：,阿伦（Allen）规律,恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，是减少散热的一种形态适应，称为阿伦规律。北极狐的外耳明显短于温带的赤狐，赤狐的外耳又明显短于热带的大耳狐。,36,（二） 极端温度对生物的影响及生物的适应,1.低温环境对生物的影响和生物对低温环境的适应在生理方面：植物常通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪或色素等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。在寒冷季叶片变红，能吸收更多的红外线。例如鹿蹄草就是通过在叶细胞中大量贮存五碳糖、黏液等物质来降低冰点的，这可使其结冰温度从0下降到零下31 。动物则靠增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温。寒带动物由于有隔热性能良好的毛皮，往往能使其在少增加甚至不增加代谢产热的情况下就能保持恒定的体温。,植物,动物,37,（二） 极端温度对生物的影响及生物的适应,2.生物对高温环境的适应表现在形态、生理和行为三个方面,有些植物生有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光； 有些植物体呈白色，叶片革质发光，能反射大部分阳光； 有些植物叶片垂直排列或叶片折叠，减少光的吸收面积； 还有些植物主要减低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，这有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力。,动物对高温环境的一个重要适应是适当放松恒温性，在高温时吸收热量等到环境适当或到阴凉处释放热量。沙漠中的啮齿动物对高温环境常常采取行为上的适应对策，即夏眠、穴居或昼伏夜出。,植物对高温的适应,动物对高温的适应,38,（二） 极端温度对生物的影响及生物的适应,3.温度与生物的地理分布极端温度（最高温度、最低温度）是限制生物分布的最重要条件。高温：白桦、云杉不能在华北平原生长；苹果、梨、桃不能在热带开花结果；黄山松分布在1000-1200米以上；菜粉蝶不能忍受26以上的气温。低温：橡胶分布区低于北纬2440（云南盈江），海拔960米以下；剑麻是北纬26，海拔900米以下；椰子是2430（厦门），海拔640米以下（海南）；东亚飞蝗的北界为等温线13.6,39,（二） 极端温度对生物的影响及生物的适应,4.变温对生物的影响通常，变温处理将有助于种子有效的萌发，特别是药用植物以及芹菜、烟草等。变温能提高种子萌发率，这是由于降温后可增加氧在细胞中的溶解度，从而改善了萌发中的通气条件。变温通过改变植物的生理现象如呼吸、蒸腾等，可以造成糖分在体内的大量聚集，如新疆的哈密瓜特别甜，就是这个原因造成的。,40,（一）水因子的生态作用,1.水是生物生存的重要条件水是生物体的重要组成部分。植物体一般含水量达6080，而动物体含水量比植物更高。水母含水量高达95；软体动物8092；鱼类达8085；鸟类和兽类为7075。水是很好的溶剂，许多化学元素都是在水溶液的状态下被生物吸收和运转。水是生物新陈代谢的直接参与者，是光合作用的原料。,三、水因子的生态作用及生物的适应,41,（一）水因子的生态作用,2.水对动植物生长发育的影响水分对植物生长“三基点”：最高、最适和最低低于最低点，植物萎蔫、生长停止高于最高点，根系缺氧、窒息、烂根处于最适点，是植物最优的生长条件对于动物，水分不足可以引起滞育或休眠,42,（一）水因子的生态作用,3.水对动植物数量和分布的影响地球上的降水是不均匀的，这主要由地理纬度、海陆位置、海拔高度的不同所致。我国从东南至西北，可以分为三个等雨量区，因而植被类型也可分为三个区，即湿润森林区、干旱草原区及荒漠区。在小区域范围内：同一山体的迎风坡和背风坡，也会因降水的差异而各自生长着不同的植物，随即分布着不同区系的动物。水分与动植物的种类和数量存在着密切的关系。,水分状况决定着植被的类型，以及动植物的种类、数量和分布。,43,（二） 生物对环境水因子的适应,1.植物对水因子的适应根据植物对水分的需求量和依赖程度，可把植物分为水生植物和陆生植物。水生植物根据其生长环境中水的深浅不同，又可划分为沉水植物、浮水植物和挺水植物三类。沉水植物：整株植物沉没在水下，为典型的水生植物。根退化或消失，表皮细胞可直接吸收水中气体、营养物和水分，叶绿体大而多，适应弱光环境，无性繁殖比有性繁殖发达。如狸藻、金鱼藻和黑藻等。浮水植物：叶片漂浮水面，气孔多分布在叶的表面，无性繁殖速度快，生产力高。如凤眼莲、浮萍、睡莲等。挺水植物：植物体大部分挺出水面，如芦苇、香蒲属等。,水生植物,44,（二） 生物对环境水因子的适应,1.植物对水因子的适应指生长在陆地上的植物，包括湿生、中生和旱生三种类型。湿生植物：指在潮湿环境中生长，不能忍受较长时间的水分不足，是抗干旱能力最弱的陆生植物。根据其环境特点，还可以再分为阴性湿生植物和阳性湿生植物两个亚类。中生植物：指生长在水湿条件适中的生境中的植物。该类植物具有一套完整的保持水分平衡的结构和功能。其根系和输导组织均比湿生植物发达。旱生植物：生长在干旱环境中，能耐受较长时间的干旱环境，且能维护水分平衡和正常的生长发育，多分布在干热草原和荒漠区。,陆生植物,45,（二） 生物对环境水因子的适应,(1)陆生植物对水因子的适应陆生植物可通过形态、生理适应来维持根系吸收水和叶蒸腾水间的平衡。有发达贮水组织或肉质化、硬叶、根系发达、叶片缩小或退化以适应干旱环境，反之适应湿润环境。水分充足，气孔张开保证气体交换；缺水，气孔关闭减少失水。在低温地区和低温季节，植物的吸水量和蒸腾量小，生长缓慢。在高温地区和高温季节，植物的吸水量、蒸腾量和生产量都大。(2)水生植物对环境的适应水生植物可通过发达的通气组织、退化的机械组织以及带状、线状的叶片来适应水环境。,46,（二） 生物对环境水因子的适应,2.动物对水因子的适应渗透压调节可以通过限制体表对盐类和水的通透性，改变所排出的尿和粪便的浓度与体积，逆浓度梯度地主动吸收或主动排出盐类和水等的方法里实现。不同类群的水生动物有着各自不同的适应能力和调节机制。,(1)水生动物的渗透压调节,47,（二） 生物对环境水因子的适应,淡水动物体内的部分盐类既能通过体表弥散，又能随粪便、尿排出体外，因此体内的盐类有降低的危险。通过以下几点保持水盐代谢平衡：一是使排出体外的盐分降低到最低程度；二是通过食物和鳃从水中主动吸收盐类；三是不断将过剩水排出体外。海洋生活的大多数生物，体内的盐量和海水是等渗或低渗性。洄游鱼类从淡水转移到海水时，在48小时内，一般都能通过渗透压调节使体重和体液浓度恢复正常。,48,（二） 生物对环境水因子的适应,陆生动物通过特定的形态结构、躲避及迁徙行为、生理调节等方式来适应干旱环境。形态结构上的适应两栖类体表分泌黏液以保持湿润；哺乳动物的皮脂腺和毛能防止体内水分过多蒸发等行为的适应如沙漠地区的爬行类、啮齿类动物昼伏夜出生理适应如荒漠生活的鸟类和兽类往往具有能重吸收水分的肾,(2)陆生动物对环境湿度的适应,49,（一） 土壤因子的生态作用,土壤是岩石圈表面能够生长动物、植物的疏松表层，是陆生生物生活的基质，它提供生物生活所必需的矿物质元素和水分。生态系统中物质与能量交换的重要场所；生态系统中生物部分和无机环境部分相互作用的产物；土壤是一个重要的环境因子。,土壤不仅能为陆生生物提供生活所必需的基质、矿物质元素和水分，它自身也是一个有生命的子系统。,四、土壤因子的生态作用及生物的适应,50,（一） 土壤因子的生态作用,土壤中的各种组分以及它们之间的关系，影响着土壤的性质和肥力，从而影响生物的生长。土壤肥力土壤及时地满足生物对水、肥、气、热要求的能力，称为土壤肥力。肥沃的土壤是生物正常生长发育的基础。,有机质类物质,矿物质,营养物质,必需的生命元素,植物生长,水分、养料、温度和空气,水分、养料、温度和空气,土壤,51,（一） 土壤因子的生态作用,土壤的生物作用：根际微生物与植物关系生物固氮和共生从植物根系得到自身需要的糖类物质，供给植物所需的氮素真菌可以和植物形成菌根型共生，利于植物对营养元素的吸收,分解和转化有机物质促进元素的循环影响、改变土壤的化学性质和物理结构,52,（二） 植物对土壤因子的适应,根据植物对土壤酸度的反应可划分为：酸性土植物生态类型中性土植物生态类型碱性土植物生态类型根据植物对土壤中矿质盐类（如钙盐）的反应可划分为：钙质土植物嫌钙植物根据植物对土壤中NO3-N含量的反应可划分为：喜硝植物嫌硝植物根据植物对土壤含盐量的反应可划分为：盐土植物碱土植物,植物对于长期生活的土壤会产生一定的适应特性。因此，形成了各种以土壤为主导因素的植物生态类型。,53,（二） 植物对土壤因子的适应,1.盐土对植物的影响(1)引起植物的生理干旱提高了土壤溶液的渗透压(2)伤害植物组织尤其在干旱季节，盐类积聚(3)引起细胞中毒使原生质受害，蛋白质的合成受到严重阻碍(4)影响植物的正常营养元素的竞争；气孔不能关闭2.碱土对植物的影响（1）土壤的强碱性能毒害植物根系（2）土壤物理性质恶化，土壤结构受破坏，形成碱化层，透水性差,54,3.植物对盐碱土的适应生长在内陆的为旱生盐土植物，如盐角草等。生长在海滨的盐土植物为湿生盐土植物，如盐蓬等。在形态上：植物体干而硬；叶子不发达，蒸腾表面缩小，气孔下陷；表皮具有厚的外壁，常具灰白色绒毛。细胞间隙缩小，栅栏组织发达。在生理上：聚盐性植物：通过积累盐分，提高细胞内的渗透压来维持水平衡。泌盐性植物：通过茎、叶表面的盐腺来排除体内的过多盐分。透/避盐性植物：通过体内高浓度的可溶性有机物而提高渗透压的。,能在含盐量很高的盐土或碱土里生长的植物，都具有一系列适应盐、碱生境的形态和生理特性，这类植物被称为盐土植物和碱土植物。,55,六、环境因子作用的一般规律,(一)环境因子与生态因子生态因子指对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。生境一个生物体或生物体组成的群落所栖居的地方称为生境，包括周围环境中一切生物的和非生物的因素或条件。环境因子和生态因子环境因子包括生物有机体以外所有的环境要素，而生态因子更侧重于环境要素中对生物作用的部分。,56,(二)环境因子作用的一般特征,1.环境因子的综合作用环境因子彼此联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化，将引起其他因子不同程度的变化及其反作用。生物对某一个极限因子的耐受限度，会因其他因子的改变而改变。环境因子对生物的作用具有综合性、非等价性、阶段性、不可替代性和互补性等基本特征。,57,(二)环境因子作用的一般特征,2.主导因子及特点在诸多环境因子中往往会有一个或两个因子，在一定条件下，对生物起决定性作用，被称为主导因子。主导因子发生变化时会引起其他因子发生变化或使生物的生长发育发生明显变化。植物光合作用光照（主导因子），温度和CO2（次要因子）植物春化阶段低温（主导因子），湿度和通气条件（次要因子）,58,(二)环境因子作用的一般特征,3.直接作用和间接作用环境中的地形因子，其起伏、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的，而是通过影响光照、温度、降水、食物等对生物生长、分布等起作用。对生物因子而言，寄生、共生关系是直接作用。植物群落结构变化对大型捕食者种群动态的影响多是间接作用。,59,(二)环境因子作用的一般特征,4.环境因子作用的阶段性生物生长发育的不同阶段对环境因子的需求是不同的。因此，环境因子对生物的作用具有阶段性特点，这种阶段性既与环境的规律性变化密切相关，也是生物进化适应的结果。对于这些洄游性的鱼类而言，生命的不同阶段对环境的需求不同，环境因子作用的阶段性，则是生物长期进化的结果。,60,(二)环境因子作用的一般特征,5.环境因子的不可代替性和补偿作用环境因子具有不可代替性。缺少主导因子会影响生物的正常生长发育，甚至使生物发生疾病或死亡。许多条件下，在多个生态因子的综合作用过程中，某一因子在量上的不足，可以由其他因子来补偿，并且同样可以获得相似的生态效应。如植物进行光合作用的过程中，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量来补足；软体动物在锶元素多的地方，能利用锶来补偿壳中钙的不足。,61,(三)环境因子的限制性作用,1.限制因子生物的生存和繁殖依赖于各种环境因子的综合作用，但是其中必有一种或少数几种因子是限制其生存和繁殖的关键性因子，称为限制因子。任何一种环境因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。限制因子常发生在一种生物对某一环境因子的耐受范围很窄，而且这种因子又易于变化的情况下。如氧气常成为水生生物的限制因子限制因子是一个相对的概念，随生物本身情况和其他因子综合状况而变化 。,62,(三)环境因子的限制性作用,2.Liebig最小因子定律1840年德国有机化学家Liebig提出“植物的生长取决于处于最少量状态的营养成分”，称为Liebig 最小因子定律（水桶原理）。该定律具有一定的普适性，除适用于营养物质外，也适用于温度和光等其他的环境因子。,63,(三)环境因子的限制性作用,3.Shelford耐受性定律生物对每一种环境因子都有其耐受的上限和下限，上限与下限之间就是生物对这种环境因子的耐受范围，称生态幅。任何一个环境因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限度时，都会使该生物衰退或不能生存。Shelford 耐受性定律可以形象地用一个钟形耐受曲线表示。,生物对环境因子的耐受曲线,64,(三)环境因子的限制性作用,耐受性定律和最小因子定律的关系，可从以下三个方面进行理解：最小因子定律只考虑了因子量的过少，而耐受性定律既考虑了因子量的过少，也考虑了因子量的过多。耐受性定律不仅估计了限制因子量的变化，而且估计了生物本身的耐受性问题。生物耐受性不仅因种而异，且在同一种内，耐受性也因年龄、季节、栖息地的不同而有差异。耐受性定律充分考虑了环境因子间的相互作用，如因子替换作用和因子的补偿作用。对这两个定律的正确理解和把握，对于树立环境生态学的学术视野和学术思维是很重要的。,65,生物的适应类群,根据生物的生态幅相对宽度，生物分为：广生态幅物种和狭生态幅物种,(四)生物的生态适应,66,广温性生物与狭温性生物的生态幅比较,温度,冷狭温性,广温性,中温狭温性,热狭温性,(四)生物的生态适应,67,