绪论菌物学ppt课件.ppt

菌物学专业：森林保护2004级1-2班（林学）讲授人：池玉杰2006年8月,前言（Foreword）一、本课的目的和任务菌物学是森林保护专业的重要专业基础课。本课程的目的和任务是引导和帮助学生系统地掌握菌物学的基本概念和相关原理，掌握各类菌物的形态特征和分类系统，了解菌物学的基本研究方法和技术，以便学生能独立地识别各类菌物和了解各类菌物的研究与应用价值，以及为进一步的深造和研究工作奠定坚实的理论基础。二、本课的基本要求：1、掌握菌物的基本知识： 包括菌物的形态、生活史、分类、命名及有关的基本概念；2、掌握菌物分类系统（要求到目）；3、掌握常见菌物属的形态、分类、学名、生活史及应用。,三、实验课要求 掌握常见菌物的形态、分类、学名、生物学、生活史及应用。四、 学时分配 讲课32学时，实验16学时，共48学时。本学期8周，1118周。五、 主要参考资料1、 邵力平, 沈瑞祥等. 真菌分类学. 中国林业出版社. 19842、 阿历索保罗，明斯，布莱克韦尔著，姚一建，李玉主译.菌物学概论.北京：中国农业出版社，20023、 陆家云. 植物病原真菌学.中国农业出版社20014、 邢来君, 李明春. 普通真菌学. 高等教育出版社 1999 5、 裘维蕃，菌物学大全. 1998 科学出版社6、 杨新美主编. 中国菌物学传承与开拓 2001 中国农业出版社7、张中义, 冷怀琼等. 植物病原真菌学. 四川科学技术出版社 1988,第一章 绪论菌物界（Fungi）概论及菌物对人类的重要性、 真菌的一般性状和作用第一章植物病原真菌学真菌的传说：传说35万年前，前希腊英雄Perseus为了执行一道神谕，意外地杀死了他将继承阿戈尔斯（Argos)王位的祖父Acrisius，根据Pausanias记载，“当Perseus回到阿戈尔斯时，羞于杀人的恶行，他劝说Proetus的儿子Megapenthes同他交换王国，所以当他得到Proetus的王国时，他建立了迈锡尼城（Mycenae），因为在那里他的刀鞘盖(mykes)掉了下来，也就将此当成是要兴建一座城市的征兆。,也听说过由于口渴，他碰巧拾起一个蘑菇（mykes），并喝下了蘑菇流出的汁液，出于高兴，就将该地命名为Mycenae。因此，一个最伟大的文明开始了，Mycenaean可能一直用来称呼神话中的蘑菇。 从词源学来看，mycology(希腊语mykes = mushroom + logos =论说），就是关于蘑菇的研究。事实上，mycology神话的传说说明菌物（真菌）学（mycology）在朦胧的过去就已经开始了，因为蘑菇是最大的真菌，而且在显微镜甚至简单的透镜问世以前，就吸引着自然爱好者的广泛注意。,第一节 真菌及其在生物界中的地位,一、什么是真菌？1、真菌：有真正的细胞壁和细胞核，不含有叶绿素和其他光合色素，营养体通常是丝状且有分枝的结构，细胞壁的主要成分为几丁质或纤维素，有性生殖和无性生殖产生孢子、并且是吸收营养的生物群。,2、真菌（Fungi）的主要特征 （1）有固定的细胞核，属真核生物。（2）营养体简单，大多为菌丝体。（3）营养方式异养型（腐生和寄生），无光合色素。真菌大多腐生，以已死的有机体作为营养来源。少数寄生的真菌主要寄生在活植物上。（4）繁殖方式为产生各种类型的孢子。,真菌不是植物，不含叶绿素，无根、茎、叶的分化。,真菌与其他生物的异同 细菌：(Bacteria) 有细胞壁，无核，有核区- 属原核生物。粘菌：无细胞壁，有核， 繁殖产生孢子。藻类：光合色素-自养生物。 Fungi：无根、茎、叶，异养 贮藏物质： 肝糖，脂肪 高等植物：有根、茎、叶，自养 贮藏物质：淀粉。,二、真菌在生物界中的地位： 1、二界系统：生物界最早是二界系统（林奈）：植物界、动物界。 1753年林奈(Linnaeus)将生物分为动物和植物两界，由于真菌有细胞壁，不能运动而归入植物界，与藻类、放线菌、细菌一起放在菌藻植物门。后独立为真菌门。这一系统一直被沿用。 2、三界系统：后来微生物分出来，成为三界系统（海克尔）：植物界、动物界、原生生物界。 后来微生物界细分一下，成为四界、五界系统： 3、四界为：原生生物界、真菌界、植物界、动物界等。,近代分子生物学和超微结构的研究表明：真菌与植物差异明显，不能归属于植物界。因为：(1)真菌的细胞壁成分为几丁质和纤维素；(2)真菌的核糖体分散在细胞质内，而植物的则与内质网相连；(3)真菌的线粒体不象植物那样规则而坚实；(4)细胞分裂过程比较简单，很少形成纺锤体，在生物大分子如细胞色素C和氨基酸系统排列方面真菌与植物相距远，而与动物相距近。,营养方式考虑，植物是“光合自养”，动物为“摄食异养”，而真菌为“吸收异养”。所以，大多数生物分类学家认为真菌、动物、植物并列为三界。那么生物究竟应该分为几界意见还不一致，现在分为五界、八界。,4、Whittaker 5界学说（1969-nature） 原核类-原核生物界（细菌、蓝藻）- Monera 地球细胞生物总界 单细胞-原生生物界-Protista 真核类 植物界（光合自养）-Metaphyta 多细胞菌物界（吸收异养）-Myceteae（Fungi） 动物界（吞食异养）-Metazoa,5.1、六界系统（JAHN1949）：后生动物界、后生植物界、真菌界、原生生物界、原核生物界、病毒界。5.2、六界系统（BRUSCA 1990）：原核生物界、古细菌界、原生生物界、真菌界、植物界和动物界。 6、八界系统（CAVALIER-SMITH 1989-Cavalier-Smith）：古细菌界（1）、真细菌界（2）、古真核生物超界（3、古真核生物界）、后真核生物超界（4、原生动物界，5、藻界，6、植物界，7、真菌界，8、动物界）。,三、真菌的种类种类多: 1974年Ainsworth估计，全世界真菌有一万属，25-50万种，已知约10万种 。 1991 年Hawksworth估计世界范围内大约有100-150万种真菌。 中国：8-10万种，已知8000种。数量大：由于它们具有多型性，繁殖速度较快，产孢数量又大。所以它们的个体数量是几何数增长，多到无法计算的程度。,分布广：真菌的分布非常广泛，从热带到寒带，从空气到水域，从沙漠到冰川地带的土壤，从动植物的活体到它们的尸体，从农林产品到它们的加工品，从家庭到工厂。总而言之，凡是人们能想到的地方，几乎都能找到真菌的踪迹。,第二节、真菌与人类的关系 一、对人类的有益作用： 分解有机体，促进物质循环：真菌在生态系物质循环中起“清洁工”的作用，把生物尸体分解成绿色植物所必需的无机养分。 形成菌根，扩大了植物根的吸收面积，还产生拮抗物质，抑制某些病害；, 生防菌：有些真菌对其他病原物有拮抗作用或者寄生在其他病原物或昆虫上，可作为生物防治的材料。 如木霉、白僵菌、拟青霉菌等； 食品工业：加工面包、酒类、馒头、酱油、食醋、豆腐乳等。 发酵工业：生产甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。,酵母菌与人类,曲霉是做酱、酿酒、制醋的主要菌种,毛霉的用途:,生产有机酸、生产酶制剂、生产腐乳、豆豉, 医药：茯苓、马勃、雷丸、虫草、灵芝、猪苓；青霉素、灰黄霉素、头孢霉素等。,青霉的用途,青霉素发明者、英国科学家弗莱明爵士,澳大利亚病理学家霍华德.弗罗里因进行青霉素化学制剂的研究，而与弗莱明1945年诺贝尔生理学和医学奖.,图中央是青霉菌，周围是致病菌。,葡萄球菌：青霉素的敏感菌, 食用菌：香菇、平菇、草菇、羊肚菌、口蘑、松口蘑、木耳、银耳、猴头菌等。,食用菌业已成为中国农业中的新亮点自改革开放以来，我国食用菌总产量增加60多倍。据统计，1999 年我国食用菌总产量已达435万吨，总产值达167亿元，年创汇5.7亿美元。食用菌仅次于粮、棉、油、果、菜，居第 六 位，从而成为我国农业中的新亮点。,二、对人类的有害作用 对植物的危害：侵染引起植物病害，是植物病害的主要病原物。可引起的植物病害的真菌，已记载的有8000种以上，真菌病害占植物传染性病菌的70-80%。 引起人和动物的疾病：手癣、脚癣； 许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒：致病、致死，中国已报导的毒蘑菇80余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。 产生毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。使食品、贮藏物质受损。,手癣、脚癣；,毒蘑菇80余种。引起腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。,产生毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。使食品、贮藏物质受损。,第三节 真菌的形态-真菌的一般性状 真菌在生长发育过程中可分为营养和 繁殖两个阶段，分别形成各种形态的营养体和繁殖体。,一、真菌的营养体(Vegetative body),真菌在营养生长阶段的结构叫营养体。主要功能是吸收、输送和贮存营养，为繁殖生长做准备。真菌的营养体还可以形成菌组织以及菌体的变态结构。1. 菌丝(Hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝，直径5-6微米，有分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物。2菌丝体(Mycelium): 一丛菌丝统称菌丝体。3假菌丝：酵母菌芽殖产生的芽孢子相互连接呈链状，与菌丝相似称假菌丝。,4.有些是不具细胞壁的原质团(如粘菌) 、根肿菌。5.有些是具细胞壁的单细胞结构，如 酵母菌等。,（一）营养体的基本类型,1无隔菌丝 菌丝内无横隔膜，整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。低等真菌的菌丝。 2有隔菌丝 菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。高等真菌的菌丝。,(二) 菌丝细胞的结构,主要由细胞壁、细胞质膜、细胞质和细胞核组成。细胞壁的主要成分是几丁质,而卵菌细胞壁的主要成分是为纤维素。1.边体（lomasome） 2.细胞壁 3.细胞膜 4.细胞核 5.核仁 6.核膜 7.液泡 8.内质网 9.牲粉 10.线粒体 11.核糖蛋白质,真菌细胞的结构 细胞壁(Cell wall) 原生质膜(Cytoplasm) 边体(Lomasome) 细胞核(Cell nucleus) 线粒体(Mitochondria) 核蛋白体(Nucleoprotein) 内质网(Endoplasmic reticulum) 真菌细胞示意图 高尔基体(Golgi body),真 菌 细 胞 壁厚约100250nm，占细胞干物质的30%。菌丝细胞壁化学成分： 8090多糖；115蛋白质；210脂类。多数真菌的菌丝细胞壁含有几丁质: 即B-1,4键2-乙酰胺-2-脱氧-D-葡萄吡喃糖的多聚体。几丁质构成细胞壁干重的360，通常与非纤维素的B-1,3和B-1,6键的葡聚糖及A-1,3和A-1,4键的葡聚糖联系在一起。菌龄和外界环境因素强烈影响真菌细胞壁的成分。 在衰老的菌丝和孢子表面长出现一些附加物，最常见的是黑色素和脂肪。,真菌细胞壁成分,与原核生物相似，由蛋白质和脂类组成。 但真菌细胞膜中具有甾醇，在原核生物细胞膜中很少或没有甾醇。 真菌中还有细胞核膜、线粒体膜和液泡。,真 菌 原 生 质 膜,椭圆形，直径为23mm，能通过菌丝隔膜上的小孔在菌丝之间很快移动。 细胞核有一个被均匀的核质包围的中心稠密区，即核仁。核仁含有DNA，另有RNA，但在细胞核分裂时RNA消失。 核膜一般为2层，820nm，膜上有小孔，有利于核内外物质的交流。核膜孔径大小差异很大，数量随菌龄而增大。核膜外表面常有核蛋白附着。 真菌核膜的核的分裂中一直存在，不同于其他真核生物。,真 菌 细 胞 核,吸器（haustorium） （Haustoria） 是指寄生真菌在寄主细胞间的菌丝发生旁枝，侵入寄主细胞内吸取营养物质，这种深入寄主细胞内的特殊菌丝分枝即为吸器。吸器有球形、指状、根状和丝状等。锈菌、霜霉菌、白粉菌等都有。由寄生菌的菌丝产生并侵入寄主细胞内，有球形、掌状-如禾白粉菌Erysiphe graminis 的吸器、菌丝网状等，是吸收养分的器官。 假根(Rhizoid) rhizomorph :有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基质内吸取养分并固着菌体。如根足霉、芽枝霉等。,（三）真菌菌丝的变态,菌环(Annulus)和菌网(hypha net) 捕食性真菌菌丝在分枝处形成环形菌丝，借以捕捉线虫，即为菌环。菌网是由菌丝形成的网状结构，富于粘性，用于黏着线虫和飞蝇等。 附着枝（hyphopodium -hyphopodia ）：由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，将菌丝附着在寄主上。小煤炱目Meliolales产生双细胞的附着枝，一种小光壳炱Asteridiella homaliiangustifolii的子囊孢子萌发，产生双细胞的附着枝；秃壳炱属Irenina的子囊孢子萌发产生芽管，芽管萌发也产生双细胞的附着枝。菌丝两旁长出的短的分枝结构，只起附着 或营养功能，无侵入功能。外生真菌产生，如小煤炱目。附着胞(appressorium)：真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，功能是牢固地附着在寄主体表，其下方产生侵入钉穿透寄主植物的角质层和表层细胞壁。,1白锈病；2霜霉病；3-4白粉病；5锈 病,1.各种吸器,吸器,2.假根(rhizoid),4.菌网（network loops）,3.菌环（hyphae trap）,5.附着枝,(四) 菌组织,高等真菌的有隔菌丝体可以密集地纠结在一起，形成具有一定功能的结构叫菌组织。菌组织的作用是形成产孢机构和特殊结构。菌组织分两类。 1疏丝组织:菌丝排列较疏松，在显微镜下可以看出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。 2拟薄壁组织:菌丝排列很紧密, 在显微镜下菌丝细胞接近圆形、椭圆形或多角形，类似高等植物的拟薄壁组织用机械方法不能分开,只能用碱液煮开。,1.拟薄壁组织 2.疏丝组织,（五）菌组织形成的特殊结构,1. 菌核(Sclerotium):是由疏丝组织和拟薄壁组织纠集形成。典型菌核的内部是疏丝组织，外层是拟薄壁组织。特别是表层细胞的细胞壁很厚，颜色很深，所以般很坚硬，往往呈黑褐色或黑色。菌核贮存较多的养分，对高温、低温和干燥的抵抗能力。作用是渡过不良环境。由菌组织和寄主组织结合在一起共同形成的菌核叫假菌核。 2. 子座(Stroma): 由菌组织形成的、产生子实体的座垫, 叫子座。 作用是产生繁殖体, 也可渡过不良环境。有的子座是由菌组织和寄主组织结合形成的，叫假子座。 3.根状菌索(Rhizomorph): 菌组织形成的绳索状结构，外形似植物根。作用是为寄主吸收水分和矿物质，渡过不良环境, 还可以发展侵入树木寄主。,菌核,子座,菌索（rhizomorph）：菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。,二、真 菌 的 繁 殖体 真菌经过营养阶段后便进入繁殖阶段，产生新的个体。繁殖方式有二种；有性繁殖（sexual）、无性繁殖（asexual），分别产生有性孢子和无性孢子。孢子是真菌繁殖体的基本单位。,（一）真菌的无性繁殖： 是指真菌不经过性细胞或性器官的结合(即不经过核配和减数分裂)而产生新个体的一种繁殖方式。 1、无性繁殖的方式 营养菌丝可以直接断裂产生孢子或新个体；以原生质割裂的方式产生无性孢子；以芽殖的方式产生芽孢子或裂殖（分裂繁殖）进行细胞的增殖；产生分生孢子；孢子萌发后产生新个体 。无性繁殖产生的孢子称无性孢子 。,2、真菌无性孢子的类型,1、节孢子（arthrospore）：由菌丝分枝顶端的细胞不断增加隔膜，以断裂的方式形成。节孢子为单细胞，短柱状或椭圆形，多串生，因大量产生植物体表呈粉沫状，故有人称粉孢子（oidium）。,2、厚垣孢子（chlamydospore）：由菌丝顶端或中间的单个细胞或某几个细胞，也可能是相邻近的数个细胞膨大、细胞壁加厚、原生质浓缩，最后脱离菌丝而形成的一种孢子，可长期休眠，寿命较长。,3、芽孢子（blastospore）：多半由单细胞的营养体（如酵母菌）以芽殖的方式而形成。其形态与母细胞相似，芽孢子不仅在脱落母细胞以后继续产生孢子繁殖，而且芽孢子在脱离母细胞以前也可进行繁殖。另外，裂殖酵母菌，它的单细胞的营养体到一定时期横裂成两个。以裂殖的方式繁殖。 以上 3 种孢子是真菌的无性孢子，但不是主要的。真菌无性繁殖最主要的形式是：由一定分化的产生孢子的机构产生无性孢子。与上述由营养体细胞直接转化而形成的节孢子、厚壁孢子、芽孢子不同。,4、游动孢子（Zoospore）：产生在孢子囊（sporangium）内，孢子囊成熟后破裂，将孢子释放出来。这种孢子没有细胞壁，有鞭毛，可以在水中游动。孢子囊多产生在菌丝的顶端或分化的孢囊梗（sporangrophora）上。形态、大小不一，此孢子囊称为游动孢子囊（zoosporange）。5、孢囊孢子（sporangiospore）：产生在孢子囊内，孢子有壁，无鞭毛不能游动。孢子的大小差别很大，多为园形。 由于孢囊孢子和游动孢子都产生在孢子囊内，所以也统称它们为内生孢子。,6、分生孢子（conidium）：是产生在特殊分化的分生孢子梗（conidiophore）顶端和侧面的孢子，因为它们成熟后易从孢子梗上分生脱离，所以又称分生孢子。因为是外生的，故可称外生孢子。分生孢子是无性孢子中种类最多的一种。不仅孢子的形态、大小、颜色和产生的方式不同，而且孢子梗的分化程度与着生部位也有很大差别。有些真菌的分生孢子梗着生在菌组织形成的盘状或球形结内，这些结构分别称分生孢子盘（acervulus）和分生孢子器（pycnidium）。其上的孢子梗简单而短小。有人把产生在孢子器内分生孢子称为器孢子（pycnoconidium）。,(二)、真菌的有性生殖,真菌生长发育到一定时期（一般是后期），就开始进行有性生殖，真菌的有性生殖（sexaul propagation）：是指经过性细胞或性器官结合而产生孢子的一种繁殖方法。真菌的性器官叫配子囊或配偶囊（gametangium），有些真菌在性器官中可分化出性细胞，这些性细胞称为配子或配偶子(gamete)。但许多真菌的性器官中并未分化出性细胞，它们可直接以配子囊结合。 1、真菌有性生殖过程： 全部过程包括质配（plasmogamy）、核配（karyogamy）和减数分裂（meiosis）三个阶段。,1、真菌有性生殖过程：,1）质配：指两个性细胞或性器官的融合，两者的细胞质和细胞核汇合到一个细胞中，即可能是两个性细胞或性器官完全结合成一个细胞，也可能是一方的细胞质和细胞核完全输送到另一方中。这个阶段是两个细胞原生质的结合，核未结合。,1、真菌有性生殖过程：,2）核配：核配指质配后的双核结合成一个二倍体的核，染色体的数目加倍，一般用2N表示。从质配到核配之间相距时间的常短不一，有些真菌质配后随即进行核配,几乎没有双核阶段（多数低等真菌）。有些真菌质配后要经过一段时间才能进行核配，就有一定的双核阶段（子囊菌）。还有些真菌双核阶段很长（担子菌），甚至在它们生活史中占主要地位。一般说，低等真菌双核期短，高等真菌双核期长。,1、真菌有性生殖过程：,3）减数分裂：指双倍体的细胞核连续分裂两次形成四个单倍体的核，然后再以这些核为中心形成四个孢子。有些真菌在减数分裂以后再进行一次或多次有丝分裂，产生8个或更多的有性孢子。多数真菌在核配以后随即进行减数分裂，没有明显的二倍体阶段，但有少数真菌（卵菌）可形成二倍体的营养体，直到下一次质配前才进行减数分裂，这样二倍体阶段占据了绝大部分时间。,2、有性结合方式 游动配子配合（planogametic copulation）：两个游动配子的形状相似，有鞭毛，产生于配子囊内，进行交配的两个配子，多半是同型的，也有异型的，交配时两个配子接合在一起，形成一个双核的接合体，称作合子（或接合子）。壶菌纲。 配子囊接触交配（gametangial copulation）+配子囊接合（gametangial contact） ：进行交配的配子囊如形状、大小相似，称同型配子囊。如差异很大称异型配子囊。通常把体积小的那个叫雄器，大的称雌器。交配时有的是两个配子囊融合成一个接合体，有的是雄器中的核和原生质进入雌器中。接合菌、卵菌、核菌和盘菌。, 性孢子与雌器或菌丝交配- 精孢配合（spermatization） ：有些真菌以一定方式产生的单核的雄性细胞，叫性孢子。它可以与雌器或直接与菌丝细胞结合。腔菌。 体细胞交配（somatogamy） ：许多真菌并无特殊分化的性器官，它们常常以两个单细胞的营养体，两根菌丝甚至两个孢子来完成质配过程。 通常，多数真菌的营养体是单倍体，由营养体产生的配子或配子囊也是单倍体。它们的细胞核只有一套N染色体，在质配后细胞里存在着成对的两性细胞核，叫做双核，它们的染色体数量常表示为N+N。从质配到核配之间，因存在双核而称双核阶段。,真菌在有性繁殖过程中，形成繁简不一的各种组织体，借以承受或容纳有性孢子，该组织体称为子实体（fructification；sporophore），如子囊果（子囊盘、子囊壳、子囊座、闭囊壳等）、担子果及附属组织。这些繁殖体是分类的重要依据。,3、真菌有性孢子的类型：,不同真菌可形成不同的有性孢子： 合子（休眠孢子囊 resting sporangium）：指由两个游动配子交配后形成的有性孢子。 卵孢子（oospore）：由异型配子囊交配后在卵球内形成的有性孢子。 接合孢子（zygospore）：由同型配子囊交配后形成的有性孢子。 子囊孢子（ascospore）：经过性结合在子囊内形成的有性孢子。子囊多着生在子囊盘或子囊壳内。 担孢子（basidiospore）:是经过性结合产生在担子上的有性孢子，担子多着生在担子果上。,（三）有性繁殖对真菌遗传变异的影响,1、变异产生的原因：有性繁殖在减数分裂过程中，有可能发生染色体的交换，遗传物质重组，子细胞的遗传性状就会不同，因此，经过有性生殖可能发生变异。当然，不是说一定会出现变异。,2、雌雄异株 : 真菌在性的分化上比较复杂，有些真菌在菌体上可以分化出现明显不同的两种性器官，这种现象称雌雄同株。还有的真菌其两性器官分化在不同菌体上，称雌雄异株。雌雄异株的真菌，必须是一个雌菌株和一个可亲和的雄菌株交配才能完成有性生殖。,雌雄同株的真菌，在生理表现上也还有自身可孕和自身不孕的区别。即有些同一菌体上的两性器官可以交配，单个菌株能够完成有性生殖，而另一些则不能交配，仍须经过不同菌株上的雌雄器官交配才能完成有性生殖。 同宗配合：单个菌株能够完成有性生殖的称为同宗配合。 异宗配合：单个菌株不能够完成有性生殖的称为异宗配合或自身不亲和。,异宗配合的菌株，根据它们之间的亲和性可以分为两种交配型，即“+”菌株和“”菌株。“+”菌株必须与“”菌株交配才能完成有性生殖。 异宗配合对真菌遗传变异的影响不完全清楚，但从现象上看，通过菌株间的杂交可发生更多的变异。看来，真菌通过有性生殖可以发生异变，而异宗配合真菌的杂交，是引起变异的一个重要原因。,（四）真菌的准性生殖（Parasexuality）：,真菌的准性生殖是某些真菌中特有的一种遗传性状重新组合的现象。它是在体细胞内进行有丝分裂交配和单倍体化。整个过程分三步： 1、形成异核体菌丝。2、形成杂合二倍体：在异核体内两个遗传物质不同的细胞核 , 偶尔融合成一个二倍体的杂合核 , 从这个二倍体的核形成一个稳定的杂合二倍体无性繁殖系。,3、体细胞交换和单倍体化：在杂合二倍体无性繁殖中，二倍体细胞核进行有丝分裂时，其中的染色体也可以交换（有丝分裂交换），而形成遗传物质不同的二倍体细胞核。这种二倍体细胞核在一系列分裂中，由于偶然出现的不平衡的分裂，而形成遗传物质重组的单倍体细胞核，并分生出独立的无性繁殖系。,准性生殖与有性生殖的区别：真菌正常的有性生殖最基本的特征是核配以后进行减数分裂，同时进行染色体交换，这些过程一般都发生在性细胞中。准性生殖没有减数分裂的过程，而在体细胞内进行染色体交换和单倍体化；准性生殖结果所产生的孢子是无性孢子，在形态上无特殊变化。而有性生殖所产生的是有性孢子。以上是准性生殖和有性生殖的主要区别。 但从杂交和引起变异这一点来说，它们的作用是基本相同的。 在半知菌中准性生殖发生较多，在其它真菌类群中也有发现。,第四节 真菌的生活,一、真菌的营养真菌在生活中，除需要水和氧外，还需要C、N、K、P、S、Mg、Fe等常量元素和微量元素。所需微量元素与植物基本相同。需要量极低。真菌对营养物质的要求各不相同。有的要求不严格，在简单的碳水化合物和无机盐类环境中，即可正常发育。有的则有所选择，它们在铵盐或氨基化合物的基质上，能正常发育，但不能利用硝盐中的氮。有的则需要少量的有机化合物，如硫胺素（VB1）等。,二、真菌的生活方式异养生活方式：真菌所需营养依靠动植物来供给。根据营养来源可将真菌的营养类型分为4种：（1）寄生：这类真菌必须由活植物体上获得所需养料。（2）腐生：此类真菌只能从死亡的动植物体和它们的产品、加工品上取得养料时叫腐生。（3）兼性寄生（或兼性腐生）：有些真菌基本上是腐生的，但在一定人条件下也能利用衰萎的活体取得养料，为兼性寄生。（4）共生：有些真菌可与植物根合成为菌根，这实际上是真菌和植物的相互寄生现象，在真菌学、生物学和林业科学上，常把这种生活方式叫共生。,三、 真菌的营养方式,真菌的营养方式主要是吸收, 靠渗透作用（高渗透压）。由于菌丝细胞的渗透压一般都高于寄主细胞和其它基质的渗透压（高25倍），且细胞壁具有良好的透性和弹性，所以它们借助于渗透作用吸收养分。 吸收时要分泌各种酶类, 其种类的不同决定其寄主范围的不同,如真菌可分泌淀粉酶、纤维素酶、木质素酶、脂肪酶等多种酶，有水解酶、氧化酶等。,（1）菌丝一般由孢子萌发形成的芽管并继续延伸生长而形成。菌丝以顶端部分生长、延伸。但菌丝体的每一截断都具有潜在的生长能力。（2）菌丝生长发出分枝，使与营养物质接触面积增大，提高吸收力。在适当基质上，真菌的菌丝体是从一点向各个方向生长延伸，所以在培养基上形成圆形菌落。在自然界许多植物叶片上的真菌往往形成园形病斑，如受叶脉限制则形成多角形病斑，长条形。,四、真菌的生长发育,（3）菌丝内原生质从衰老部分流向幼嫩部分，使菌丝不断伸长，这就是生长。（4）在一定条件下由生长转入发育阶段即产生繁殖体，生长与发育受环境控制，多数真菌在贫养和低温条件下转入有性阶段，少数菌在高温下转入有性阶段。还有些真菌在其不同的发育阶段，必须在不同的寄主植物上渡过，即转主寄主（现象）。,菌丝生长,五、真菌与环境条件 每种真菌都有它生存的环境条件，这种生存环境主要表现为对温度、湿度、光线的要求和适应力。 （1）温度：最适温度下真菌生命活动最旺，最低、最高温度下生命活动最缓慢。根据真菌所需最适温度的高低把真菌分成喜温菌、嗜热菌和耐冷菌3大类。植物病原真菌多为喜温菌，适温为20 25，最低为2，最高为40。粪生菌、某些木材腐朽菌可以在50 下生长，为嗜热菌。 一般高温有害，而低温无害。真菌能耐-40 以下低温。木腐菌一般不能在0 一下保存。 （2）水分：多数真菌喜湿，孢子萌发需95%的湿度，菌丝生长需75%的湿度。湿度加大则氧气不足。 （3）光：真菌生长不需光，而繁殖时则需光，否则不能形成子实体，或不产孢子。 （4）pH：真菌喜微酸性，适宜为pH 5.5 6.5。,六、真菌的生活史： 指从一种孢子萌发开始，经过生长发育，到最后又产生同一种孢子为止的个体发育过程。 一般真菌的生活史包括营养阶段和繁殖阶段，而繁殖阶段又包括无性繁殖和有性繁殖阶段。由于真菌的营养生长期与繁殖期在生活史中多次交替出现，所以，难以截然分开。,真菌的典型生活史：真菌的营养菌丝体在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发产生芽管，芽管继续生长形成新的菌丝体，接着又产生同样的无性孢子，这就是无性阶段。在真菌发育的后期，亦是生长和季节后期，产生性器官交配，接着进行核配、减数分裂而形成有性孢子。一般来说，有性阶段只产生一次孢子。有性孢子萌发再产生菌丝体，而后又进入无性繁殖阶段（见图）。这就是真菌个体的全部生活过程，也就是它们的生活史。,芽管,无性阶段,有性阶段,真菌的种类繁多，生活史也各不相同,可以大致概括为五种类型： 1、无性型：只有无性阶段，缺乏有性阶段，如半知菌。核相变化 n。 2、单倍体型：营养体和无性繁殖体为单倍体，有性生殖过程中，核配后立即进行减数分裂,二倍体阶段很短，如许多单倍体鞭毛菌、接合菌和一些低等子囊菌。核相变化 长n+很短的2n。 如裂殖酵母（Schizosaccharomyces octosporus）。,3、单倍体双核型：生活史中出现单核单倍体和双核单倍体菌丝，如高等子囊菌和多数担子菌。一些子囊菌有性生殖过程中形成的产囊丝是一种单倍双核体结构，但这种双核体存在的时期较短，且不能脱离单核菌丝体单独生活，一旦子囊开始形成就进行核配。而许多担子菌则不同，由性孢子与受精丝或初生菌丝之间进行质配形成的双核细胞可以发育成发达的单倍双核菌丝体，并可以独立生活，双核体阶段占据了整个生活史的相当长时期，如锈菌，直到冬孢子萌发才进行核配和减数分裂。 某些酵母菌科（Saccharomycetes sp.）减数分裂后重新组合成双核体，除受精和随后的减数分裂外均为双核体。 核相变化 n+（n+n）+很短的2n。,4、单倍体二倍体型：生活史中出现单倍体和二倍体营养体，如某些低等鞭毛菌具有单倍体和二倍体世代交替现象，只有少数低等鞭毛菌如异水霉属属于这种类型。世代交替，单倍体和二倍体互相交替。异水霉Allomyces、啤酒酵母Saccharomyces cerevisiae等。核相变化n+很短的（n+n）+2n。 5、二倍体型：营养体为二倍体，二倍体阶段占据生活史的大部分时期，只是在部分菌丝细胞分化藏卵器和减数分裂时，细胞核在藏卵器和雄器内发生减数分裂形成单倍体，随后藏卵器和雄器很快进行交配又恢复为二倍体。如卵菌。 单倍体时期很短，仅限于配子体或配子囊时期。多数卵菌、酵母Saccharomycetes ludgwigii。核相变化很短的n+很短的（n+n）+很长的2n。,无性阶段：菌丝体无性孢子菌丝体；有性阶段：菌丝体质配核配减数分裂有性孢子菌丝体无性孢子起着加速病害扩大、加重当年病情作用，在病害流行上起重要作用。有性孢子常成为下一年发病的初侵染源，所以有性繁殖对能否发病起决定作用。有些真菌可以产生二种以上不同形态的孢子，称为真菌的多型现象。同主寄生：一种菌的生活史，如能在一种寄主上完成时，称同主寄生。转主寄生：若必须在两种以上的寄主体上才能完成生活史时，称异主寄生或转主寄生。,第五节 真菌的分类与命名一、真菌分类的目的和依据：1、目的： 根据国际上已承认的分类系统给每种真菌命名，并指出其分类地位，以便交流有关资料，避免混乱； 尽可能地指出每种真菌间的亲缘关系，因为亲缘关系相近的种其生物学特性也相似。2、依据：以真菌的形态学、细胞学、生理学、生态学等特征为依据，尤以真菌的有性繁殖阶段的形态特征为主要依据。近代真菌分类则以细胞生物学为基础，并与形态学相结合，并以实验生物学为依据。在生物显微镜下实验室中肉眼能看到的形态，再加上培养特性。现代在电镜下，加上系统发育学、分子遗传学、分子生物学的特征，以生物化学成分等为依据。,二、真菌分类的历史与真菌学的发展史： 当今世界，生物技术已迈入世界经济支柱产业的行列，真菌学在生物技术革命的大潮中已经得到和正在得到长足的发展。真菌是原始的真核生物，具有广泛的多样性，生长和繁殖迅速，在很短的时间里便可得到比植物和动物多得多的后代，能够直接、快速地进行遗传性状分离的分析。 真菌学发展到今天，已成为包括分类学、形态学、细胞学、遗传学、生理学和分子生物学等学科基础上建立的一门综合性科学。,菌物界是一个古老的谱系，种类丰富，已描述的种类约1万属、7万余种。我国真菌学家戴芳澜教授（18931973）估计我国真菌的数量约4万种，在其所著的真菌总汇中仅记载了7千余种。 Hawksworth在1991年估计自然界实际存在的真菌，从广义的角度约100万150万种。这意味着尚有大量的真菌物种等待人们去发现、描述和开发利用。,真菌的系统研究至今约有300年的历史，但是它被人类所认识和利用已经有几千年之久。在漫长的历史中， 真菌学的发展经历了几个主要的时期。真菌系统分类从米奇里（P.A.Micheli，1729）开始，至今已有近280年的历史，这期间经过世界上无数真菌科学工作者的努力，使真菌分类的工作有了极大地发展。但是由于真菌分类存在着无数困难，现有的真菌分类系统还有待进一步发展与完善 。由于真菌的特点，至今还未找到一个完整的真菌化石。,真菌分类学的发展可分为三个阶段或三个时期： 古代真菌学时期-比较形态学的真菌分类 （ 1860） 近代真菌学时期-细胞学的真菌分类 （18601950） 现代真菌学时期-实验生物学+分子生物学的真菌分类 （1951）,1、古代真菌学时期（ 1860） 国内：我们的祖先已大量采食蘑菇。掌握了制酒的基本方法。我国最早的药物书神农本草经（公元 100200年）及历代其他本草书中已记载有茯苓、猪苓、灵芝、紫芝、雷丸、马勃、蝉花、虫草、木耳等。这些 药用真菌经历了上千年医疗实践的考验，迄今仍广泛应用。,国外：在这一时期，西方较早用简单的描述语言研究真菌的是英国的Ray（16841704），他在植物史一书中将94种真菌分为4组，分类标准偏重于生态而很少用形态特征。Magnol (l689)是首先在大型真菌的分类中以形态性状作为分类基础的人。Tournefort （1694）在他的植物学基础一书中，以属命名随加特征描述和绘图方法，把真菌分为6组。,17世纪中叶，荷兰人吕文虎克（Leeuwenhoek，16321723）制成了能放大200300倍的简单显微镜。显微镜的发明促使真菌的研究由大型真菌转入小型真菌，并推动了真菌分类工作和形态结构的研究。 第一个用显微镜研究真菌的学者是意大利的P.A. Micheli (l6791737)，他在1729年出版的植物新种属（Nova Platarum Genera）中提出了真菌分类的检索表。,吕文虎克利用业余时间制造过400多架单式显微镜和放大镜，放大率一般为50200倍,（Micheli 1729-Linnaeus 1753- Persoon 1781- Fries 1821-Brokman 1857）： Micheli在植物新属（1729）中提出真菌分属的检索表，包括Agaricus、Mucor、Polypolus、Tuber等属。C.Von Linnaeus（1735）植物系统、植物种Species plantarum（1753）提出Agaricus、Boletus、齿菌属Hydnum、笼头菌属Clathrus、鬼笔属Phallus等。D.C.H. Persoon（1801）真菌纲要（Synopsis Methodica Fungorum）E.M. Fries（1821-1832）真菌系统（Systema Mycologicum ）。,这一时期是以比较形态学为基础的无进化概念的真菌分类系统，主要依据形态描述鉴定真菌属种。以最初还无显微镜，以肉眼能够看到的大型真菌、蘑菇、霉菌等进行分类、记录开始，到利用最初的显微镜，这一时期无进化的概念、无亲缘关系，仅靠真菌的形态鉴定种和属。另外Schweinitz、Corda、Berkeley（1857）等也都做了大量工作。,在这一历史时期中，虽然人类对真菌的存在有了一定的认识，并进行了应用和简单的分类，只是依据易于识别的宏观形态来鉴别真菌，建立了简单的描述语言然而科学的发展促使真菌学的研究由宏观形态的描述进入细胞形态的观察。,2、近代真菌学时期（18601950） 1859年达尔文的巨著物种起源的发表，开创了生物学研究的新纪元。巴斯德的乳酸发酵（1857）和丁酸发酵（1863）的经典性研究，彻底粉碎了生物的“自生论”，为真菌学的进一步发展在理论上奠定了基础。因此，在这一百多年里，真菌学的各个领域，如个体发育、生理、遗传和分类学诸方面都得到了充分的发展。,第一个把进化论概念引入真菌分类的是德国人H.A. De Bary（18311888）。植物病理学的创始人和近代真菌分类的奠基人德巴