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第八章 植物生长物质plant growth substances,植物生长物质（plantgrowthsubstance）：一些能够调节和控制植物生长发育的物质。,五大激素：生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类 乙烯 脱落酸,第一节 生长素类 生长素（auxin）是发现最早，研究最多的一类植物激素。1928，,燕麦胚芽鞘弯曲生长试验,一、生长素在植物体内分布和运输,1.生长素的分布,生长素主要集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等）。在趋向衰老的组织和器官中甚少。 生长素在植物体中的含量很低，植物组织中游离 IAA 的含量一般为10100ng / gFW 。,2.生长素在植物中的运输方式,1）非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的运输方式。2）极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下端的方式。,1）非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的运输方式。2）极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下端的方式。,2.生长素在植物中的运输方式,IAA的化学渗透极性扩散假说： 在细胞基端质膜中存在有专一性的生长素阴离子运输蛋白，能从细胞内单向输出IAA-；当IAA-进入细胞壁空间时，立即被质子化为IAAH；后者通过扩散作用，顺着浓度梯度由细胞壁进入其下部相邻细胞内，由于质子泵将H+泵出细胞，细胞质pH接近中性，IAAH解离，又产生IAA-，并扩散下移至细胞基部。,二、生长素的存在形式,生长素的存在形式,束缚型,游离型：游离型生长素不与任何物质结 合，活性很高，是IAA发挥生 物效应的存在形式。,束缚型生长素是指与其它有机物质结合成复合物的生长素，没有活性。在植物体内的作用：1）作为IAA的贮藏形式；2）作为IAA的运输形式；3）解毒作用；4）防止氧化；5）调节游离IAA的含量。,三、生长素的生物合成与降解 植物的茎尖是合成生长素的中心。 植物体内合成生长素（IAA）的原料是： 色氨酸,1. IAA生物合成,色氨酸,1/2O2,NH3,吲哚丙酮酸,CO2,吲哚乙醛,H2O,2H,吲哚乙酸,色 胺,CO2,1/2O2,NH3,吲哚乙腈,H2O,NH3,图77 吲哚乙酸合成途径,吲哚乙酰胺,（细菌途径）,NH3,H2O,吲哚乙酸合成途径,2. 生长素的降解,吲哚乙酸氧化酶(IAA oxidase)是一含铁的血红素蛋白，需要Mn2+和单元酚作辅基，一般酚类物质能抑制植物的生长。 2）光氧化 强光下IAA被分解而失去活性，蓝光的破坏作用最强。,四、生长素的作用机理,生长素的主要作用是促进细胞体积的扩大，通过两种方式实现：,1970年Rayle和Cleland（雷利和克莱蓝）提出酸生长学说。 要点：生长素促进质子泵活化，将质子（H+）泵到细胞壁使之酸化，壁物质瓦解，细胞壁可塑性增加而导致细胞伸长。,1.生长素作用的酸生长学说,纤维素微纤丝,木葡聚糖,氢键,其它细胞壁多糖,共价键,钝化,活化,H +,IAA,ATP,ADP,细胞质,细胞膜,细胞壁,酸生长学说 (Acid-growth theory),Rayle 和 Cleland ( 1970 ),受体,质子泵,2. 生长素作用的基因活化学说（gene activation theory）,DNA,mRNA,蛋白质,生长素,图712 生长素释放合成mRNA的DNA模板,3. 生长素作用的受体学说（acceptor theory） 激素受体：指能特异地识别激素，并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理生化变化的物质。不同激素各有其不同受体。,生长素受体有两种： 第一种：位于膜（质膜、内质网膜等）上的生长素结合蛋白，主要起活化质子泵的作用，将膜内的H+泵到膜外。 第二种：位于细胞质或细胞核中的可溶性生长素结合蛋白，主要活化基因促进原生质物质的合成（例如mRNA，蛋白质等）。,五、生长素的生理效应 1. 促进伸长生长 IAA 对植物伸长生长的效应随IAA浓度、物种、器官种类而异。,低浓度IAA促进生长较高浓度IAA抑制生长高浓度IAA杀死植物,不同浓度对植物生长的影响,0,10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1,促 进,抑制,根,芽,茎,生长素浓度（mol/L）,植物不同器官对生长素的敏感性,2. 促进器官与组织的分化 IAA促进细胞核的分裂 ； IAA对器官建成的作用主要表现在促进根原基的形成方面。,3. 促进座果及形成无籽果实 用生长素溶液喷洒可控制落果；浸花或喷花可形成无籽果实。,4. 诱导菠萝开花和瓜类植物开雌花 用生长素处理，可使菠萝在一年的任何月份开花； 生长素处理可使瓜类植物多开雌花，提高产量。,A、完整植株中的 腋芽由于顶端 优势的影响而 被抑制B、去除顶芽使得 腋芽免疫顶端 优势的影响 （箭头）C、对切面用含IAA 的羊毛脂凝胶 处理（包含在 明胶胶囊中） 从而抑制了腋 芽的生长,生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长,5引起顶端优势,第二节 赤霉素类Gibberellin,GA, 1926年，黑泽英一,1959, 确定结构。,赤霉烷，4个环组成，含有1920个的双萜类化合物。,目前，在高等植物体内已经发现的赤霉素有100多（125）种。 其中19C的种类多于20C，生理活性也高于20C。 赤霉素分子中有一个游离的羧基，因此呈酸性。,一、赤霉素分布和运输,在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含有赤霉素。在生殖器官和生长旺盛的区域赤霉素含量高，活性也高。休眠器官GA含量极少，活性也低。植物所含GA的种类随植物种类和器官而异。,分 布,运 输,GA的运输没有极性。根系合成GA可通过木质部向上运输，茎枝顶端合成GA可通过韧皮部向下运输，植株上部合成的GA可通过木质部与韧皮部分别向上与向下运输。,二、GA的存在形式与合成,植物合成GA的部位是幼芽、幼根、发育的幼果和种子。,GA的生物合成途径,三、赤霉素的作用机理1. 赤霉素调节生长素的水平有三种看法：1）GA促进IAA的生物合成；2）GA能抑制IAA氧化酶与过氧化物酶活性；3）GA能使束缚型IAA转变为游离型IAA。,剥离糊粉层细胞仔细研究表明，GA不但诱导-淀粉酶产生，也诱导其他水解酶的产生。 例如：蛋白酶、核酸酶等。,2. GA诱导酶的生物合成 GA诱导-淀粉酶的合成,GA诱导大麦糊粉层细胞-淀粉酶等水解酶产生,水解酶,糊粉层,胚,盾片,芽鞘,胚根,赤霉素,3. 调节细胞壁中钙的水平 赤霉素能使细胞壁中的钙离子进入胞质溶胶，导致细胞壁的钙水平下降。,CaCl2和GA3对莴苣下胚轴生长速度的影响,三、赤霉素的生理效应1. 促进茎的伸长生长 在GA的作用下，茎的伸长生长速度加快， 但节间数目不变。,GA对矮化豌豆幼苗茎伸长的作用,2. 促进抽薹和开花 赤霉素能代替某些植物对低温和长日照的需要，诱导其抽薹和开花。,GA处理对需冷胡萝卜变种的作用,3. 麦芽糖化 啤酒生产中，用GA浸泡大麦种子直接诱导糊粉层细胞中酶的合成，不需要发芽过程。可节约粮食10%，缩短生产周期12天，啤酒的质量不受影响。4. 促进果实生长及诱导无籽果实 5. 打破休眠，促进发芽 促进包括营养繁殖器官（块茎、块根、鳞茎等）和种子的发芽。 6. 性别控制 GA可促进瓜类植物开雄花，多用于遗传育种方面。,第三节 细胞分裂素Cytokinins,CTK, 是一类调节细胞分裂的激素。1955。,细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物，天然的细胞分裂素分子中一般均有腺嘌呤和异戊烯侧链。,细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物，天然的细胞分裂素分子中一般均有腺嘌呤和异戊烯侧链。,1,玉米素Z,二氢玉米素diHZ,一、CTK的分布与代谢,CTK广泛存在于高等植物中，其含量为11000 ng/g，正在发育与萌发的种子和生长的果实，根尖、茎尖中含量较高。,分 布,代 谢,1. CTK的生物合成 一般认为CTK 合成部位在根尖。 果实和种子中的CTK 的来源存在争议。 CTK可以通过木质部运输，在植株内运输是非极性的，运输形式主要是玉米素和玉米素核苷。,细胞分裂素的生物合成,2. CTK的氧化分解 植物组织中细胞分裂素的氧化分解取决于细胞分裂素氧化酶。该酶以分子氧为氧化剂。3. CTK存在形式,三、CTK的生理效应1. 促进细胞分裂与扩大 CTK的主要生理功能是促进细胞分裂。细胞分裂包括细胞核的分裂与胞质的分裂。CTK主要调节细胞质的分裂。CTK还能诱导细胞体积加大。,2. 诱导器官分化 CTK 能诱导愈伤组织分化出芽，促进维管束发育。,3. 解除顶端优势，促进侧芽生长 4. 延缓叶片衰老 CTK阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶类的形成；吸引营养物质向CTK所在的部位运输。 5. 促进气孔开放6. 促进某些色素的生物合成7. 促进果树花芽分化8. 刺激块茎形成,四、CTK的作用机理 1. CTK对蛋白质生物合成的调节 例如：CTK可以促进-淀粉酶、PEPC、PuBPC等酶蛋白的合成。 CTK的受体可能是位于细胞膜上的二聚体蛋白。,2. CTK具有保护tRAN的作用 CTK阻止核酸酶对tRAN上iP侧链的水解作用。,1963年，美国F.T.Addicot等人发现,1963年，英国P.F.Wareing等人发现,脱落素,休眠素,第四节 脱落酸一、脱落酸的发现与化学本质,发 现,ABA是以三个异戊二烯为基本结构单位构成的倍半萜类，含有15个C原子。,结 构,二、ABA的分布与代谢1. 脱落酸的分布 各种组织、器官分布均有; 分布特点： A. 衰老的叶片及果实中含量最高； B. 休眠的器官的含量高于正在生长的器官； C. 遇逆境时，植物体内的ABA含量迅速升高 。 在正常条件下组织中ABA含量很低，一般为 104000ng/gFW。,2. 脱落酸的代谢,植物合成ABA的场所是根系和叶片。根合成ABA的部位是根冠，叶片合成ABA的部位是叶绿体。合成的前体物质：甲瓦龙酸,生物合成,合成途径主要有两条： A. 类萜途径直接 MVAIPP FPPABA甲瓦龙酸在植物激素合成过程中的重要性：MVA IPP（异戊烯基焦磷酸）细胞分裂素 胡萝卜素脱落酸 赤霉酸 B. 类胡萝卜素途径间接，主要途径 类胡萝卜素（如紫黄质、叶黄素等）黄质醛 ABA,脱落酸可以通过一些途径失去活性，其中主要有两条途径： A. 氧化降解途径 ABA 8羟基ABA 红花菜豆酸二氢红花菜豆酸 B. 结合失活途径 ABA + 糖或氨基酸 结合态ABA（无活性ABA的贮藏形式）,代 谢,二、脱落酸的生理效应1. 促进休眠 ABA能促进芽和种子的休眠、抑制其萌发。 长日照 赤霉素生长 甲瓦龙酸法呢基焦磷酸 短日照 脱落酸休眠2. 抑制生长 ABA可抑制整株植物或离体器官的生长。3. 促进器官脱落 ABA是促进叶片、果实等器官脱落的物质。,4. 加速衰老 ABA抑制蛋白质的合成，加速核酸与蛋白质的降解，加速器官的衰老进程。5. 引起气孔关闭（ABA是一种抗蒸腾剂） 效应远远强于黑暗与CO2等环境因素的影响。成为ABA的生物试法。,6. 影响开花7. 提高抗逆性 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素（stress hormone）。 8. 促进块茎形成,四、脱落酸的作用机理 ABA能在不同水平上（转录、翻译等）调控基因的表达，促进或抑制核酸和蛋白质的合成。 ABA抑制大麦胚乳中-淀粉酶的合成，但可促进多种与衰老和抗逆性有关蛋白的合成。,第五节 乙烯（ethylene，ETH） 一、乙烯的发现 1901年，俄国Neljubow报道，照明气中的乙烯会引起黑暗中生长的豌豆幼苗产生“三重反应”，初步认为乙烯是一种植物生长物质。 20世纪30年代发现，乙烯对果实、蔬菜和花卉的成熟及衰老具有强烈地促进作用，并将其称为“成熟激素”。 1965年被确定为植物激素。,二、乙烯的生物合成1. 乙烯合成的部位 乙烯广泛地存在于植物的各种器官和组织中，含量通常在0.0110nl/gh。以正在成熟的果实中含量最高 。2. 乙烯的生物合成原料：蛋氨酸 20世纪70年代美国加州大学的亚当斯（D.O.Adams）和杨祥发（S.F.Yang）发现了： 乙烯合成的蛋氨酸循环。,蛋氨酸,乙烯生物合成的蛋氨酸循环 及调节,发现人是亚当斯（D.O.Adams）和杨祥发（S.F.Yang）； 原料为蛋氨酸（Met），乙烯来自第3、4碳； 直接转变为乙烯的物质是ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）； 利用ATP意义： A.携带甲硫基，使其循环利用； B.为下一个蛋氨酸提供碳源； Eth的碳最终来自ATP的核糖。,蛋氨酸循环总结,ACC合成酶 果实成熟、器官衰老、IAA、逆境等均能提高该酶的活力。乙烯的“自我催化”和“自我抑制” 是该酶重要特征。 该酶的反义基因导入后所转录的RNA或直接导入反义RNA，可阻止酶的翻译，抑制乙烯的合成，从而抑制器官的成熟和衰老。,乙烯合成的调节,ACC氧化酶（乙烯形成酶） 在有氧条件下将ACC氧化为乙烯。有明显的“自我催化”和“自我抑制”的特征。 ACC丙二酰基转移酶 催化ACC形成N-丙二酰-ACC，使ACC用于合成乙烯的量减少。 该酶的存在和活力的大小调节着植物体内乙烯的生物合成。,1.乙烯的运输 植物体内气态乙烯通过细胞间隙扩散到其他部位，但 距离短。 乙烯的长距离运输是以ACC水溶液的形式，通过木质 部进行。 2.乙烯的钝化 分解为CO2等气体代谢物； 形成束缚态，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖复合体等。,乙烯的运输与钝化,三、乙烯的生理作用 1. 三重反应与偏上性反应 乙烯对茎伸长的抑制作用，促进茎的加粗和横向生长，称为乙烯的“三重反应”,不同浓度乙烯对黄化幼苗I在黑暗中生长的影响（处理时间48h）,乙烯使番茄植株出现叶柄下弯，叶片下垂的现象叫叶柄的偏上生长。,A、西红柿叶片的偏上生长。B、可用氧气存在的情形下，根中ACC合成途径产生的乙烯导致通气组织的形成。氧缺乏时，ACC被转运到气生组织中，在那里合成乙烯导致叶片的偏上生长。,A,B,2. 促进果实成熟 乙烯能增加细胞膜的透性，促使呼吸作用加强，引起果实内的各种有机物发生急剧的生化变化，趋于成熟，达到可食程度。3. 促进脱落与衰老4. 促进某些植物的次生物质排泌5. 促进某些植物的开花与雌花分化,四、乙烯的作用机理 1. 乙烯对酶活力的调节,乙烯促进特定mRNA转录，合成的蛋白主要是纤维素酶和果胶酶（即多聚半乳糖醛酸酶）。 分解细胞壁 离层 脱落,2. 乙烯对IAA的作用 抑制IAA的极性运输； 抑制IAA的生物合成； 促进IAA的分解（促进IAA氧化酶的活力）。,第六节 植物激素间的关系一、生长素与赤霉素1. GA能够使IAA处于较高的水平2. 两者比值控制形成层对木质部和韧皮部的分化二、生长素与细胞分裂素1. CTK能够加强IAA的极性运输2. CTK促进侧芽生长，而IAA保持顶端优势3. 两者比值控制愈伤组织对根和芽的分化,三、乙烯和生长素1. IAA诱导乙烯的生成2. 乙烯对生长素的影响： a、抑制生长素的生物合成 b、抑制生长素的极性运输 c、促进生长素氧化酶活性 四、赤霉素与脱落酸1. 在萌发与休眠关系中的相反作用2. CTK可使GA从自由型转变为束缚型3. CTK/GA的比值影响雌雄异株的性别分化,第六节 植物体内其他生长物质一、油菜素甾体类 （BR）1. 发现与化学本质 1979年Grore从油菜花粉中分离出一种油菜素甾体类物质，并鉴定为甾醇内酯化合物，定名为油菜素内酯。 分子式为：C28H48O6,2. 生理效应1）促进细胞伸长和分裂 BR刺激质膜上的ATP酶活性，促使质膜分泌H+到细胞壁。所以BR同样遵循“酸生长”学说，促使细胞伸长。2）促进光合作用3）延缓器官衰老,二、多胺（PA）1. 多胺的发现 20世纪60年代，美国耶鲁大学Galston实验小组进行了系统的研究，发现PA具有刺激植物生长和防止衰老等作用。2. 多胺的种类和分布 多胺是一类低分子量脂肪族含氮碱。 高等植物含有的多胺主要有5种，胺基数目越多，生物活性越强。 一般来说，细胞分裂旺盛的地方，多胺含量较多。,表74 高等植物中游离的多胺,3. 多胺的代谢1）多胺的生物合成 亚精胺和精胺的合成与SAM有关，因此多胺和乙烯合成相互竞争SAM。2）多胺的氧化4. 多胺的生理效应 1）促进生长 2）延缓衰老3）提高作物抗性4）刺激不定根的形成5）调节植物的开花过程,5. 多胺的作用机理1）促进核酸与蛋白质的生物合成 PA可稳定核酸和核糖体，并促进核酸的生物合成2）充当植物激素作用的媒介 外施IAA，GA，CTK等植物激素可促进多胺生物合成； 外施ABA抑制PA的合成,三、茉莉酸类 茉莉酸类（jasmonates，JAs）是广泛存在于植物体内的一类化合物，现已发现了30多种。 包括茉莉酸（JA）和茉莉酸甲酯（MJ）JA和MJ普遍存在于高等植物中。1. 分子结构和生物合成,分子结构,JA或MJ的异构体都具有生物活性，其中以（+）JA的活性最高。,JA的生物合成途径是以不饱和脂肪酸亚麻酸为起点。 亚麻酸经脂氧合酶（lipoxygenase）催化加氧作用产生脂肪酸过氧化氢物，再经过氧化氢物环化酶（hydroperoxide cyclase）的作用转变为8碳的环脂肪酸（cyclic fatty acid），最后经还原及多次-氧化而形成JA。,生物合成,2. 茉莉酸类的的生理作用促进：乙烯合成，叶片衰老，叶片脱落，气孔关闭， 呼吸作用，蛋白质合成，块茎形成，提高植物 的抗逆性 。抑制：种子萌发，营养生长，花芽形成，叶绿素形 成，光合作用。,四、水杨酸（salicylic acid，SA）1. 水杨酸的发现 1763年英国的斯通（E.Stone）首先发现柳树皮有很强的收敛作用，可以治疗疟疾和发烧。 1898年推出乙酰水杨酸（acetylsalicylic acid），在生物体内可很快转化为水杨酸（salicylic acid，SA）。,2. 水杨酸的生物合成 化学名称是邻羟基苯甲酸，属于简单的酚类化合物。在植物体内有两种存在形式：游离型和结合型。 一般认为，SA的生物合成是走莽草酸途径： 即由莽草酸（shikimic acid）经苯丙氨酸（phenylalanine）形成的反式肉桂酸可经邻香豆酸（ocoumaric acid）或苯甲酸转化成SA。,3. 水杨酸的生理作用1）延缓花瓣衰老 2）诱导抗氰呼吸 天南星科海芋属（Arum）开花时温度上升，比环境温度高很多，其原因是佛焰花序开花前，雄花基部产生SA，诱导抗氰的非磷酸化途径活跃，导致剧烈放热。 3）提高植物抗病力,五、系统素 是一种由18个氨基酸组成的肽类，是植物感受创伤的信号分子，在植物防卫反应中起十分重要的位置。,第八节 植物生长调节剂一、植物生长促进剂1. 生长素类 （1）种类与IAA结构相似的吲哚衍生物：吲哚丙酸（IPA）和吲哚丁酸（IBA），它们和吲哚乙酸一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同。萘的衍生物：如-萘乙酸（NAA）。 卤代苯的衍生物：如2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D），2，4，5-三氯苯氧乙酸（2，4，5-T）、4-碘苯氧乙酸,（2）结构特点（3）生长素类物质的应用 使用中注意事项： 植物种类 植物部位 生理状态 生育期 药剂种类 处理浓度 使用方法生长素类物质的生产用途促进插条 促进菠萝开花 防止器官脱落 疏花疏果 促进结实 性别控制抑制萌芽 除草剂,2. 赤霉素类 应用最多的是GA3。3. 细胞分裂素类 常用的人工合成的CTK类物质主要有三种：激动素（KT）、6苄基腺嘌呤（6BA）、6苯基腺嘌呤。,二、生长延缓剂 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂称为植物生长延缓剂（growth retardant）。 亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长，由于赤霉素在这里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆转这种效应。,种 类,生长延缓剂全部是人工合成的，如矮壮素 （氯化氯胆碱，CCC）、缩节安（助壮素 、Pix ）、多效唑（氯丁唑、PP333）、比久（B9）、优康唑（S-3307）、粉锈宁等。,1）延缓细胞的分裂和扩大2）促进茎部短粗 3）影响根系生长 4）促进叶片加厚 5）促进叶片深绿 6）改变花的发育7）提高抗性,生长延缓剂的生理作用：,三、生长抑制剂 抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂。 生长抑制剂通常能抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化，但往往促进侧枝的分化和生长，从而破坏顶端优势，增加侧枝数目。 有些还能使叶片变小，生殖器官发育受到影响。 外施生长素可以逆转抑制效应，而外施赤霉素则无效。 常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。,四、乙烯释放剂 乙烯利在生产上的应用,名词植物生长物质 植物激素 生长素极性运输 三重反应 植物生长调节剂 重点植物激素的生理作用和作用机理；植物生长调节剂在农林生产中的应用。难点植物激素的作用机理,总结,
