生物化学ppt课件 糖代谢.ppt

第4章 糖代谢Metabolism of Carbohydrates,陈耕夫副教授生物化学与分子生物学教研室,主要内容,一、概述二、糖的无氧分解（糖酵解）三、糖的有氧分解四、磷酸戊糖途径五、糖原的合成与分解六、糖异生七、血糖及其调节,一、概述,（一）糖的概念 糖(carbohydrates)即碳水化合物，大多数可以用Cx(H2O)y标示其分子式。 其化学本质为多羟基醛或多羟基酮类及其衍生物或多聚物。,一、概述,（二）糖的分类单糖：不能再水解的糖，如葡萄糖、果糖等。寡糖：能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连，如蔗糖、麦芽糖等多糖：能水解生成多个分子单糖的糖，如淀粉、糖原、纤维素等。结合糖：糖与非糖物质的结合物。又分为糖脂：糖与脂类的结合物。糖蛋白：糖与蛋白质的结合物，表现为蛋白质的理化性质。蛋白聚糖：糖与蛋白质结合物，表现为多糖的理化性质。,单糖,葡萄糖(glucose)（已醛糖）,果糖(fructose)（已酮糖）,寡糖,麦芽糖 (maltose)：葡萄糖 葡萄糖蔗 糖 (sucrose)：葡萄糖 果糖乳 糖 (lactose)：葡萄糖 半乳糖,多糖,淀粉是植物中养分的储存形式。,淀粉颗粒,多糖,糖原是动物体内葡萄糖的储存形式。,糖原的结构特点：1. 葡萄糖单元以a-1,4-糖苷键形成长链。2. 约10个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以a-1,6-糖苷键连接，分支增加，溶解度增加。3. 每条链都终止于一个非还原端.非还原端增多，以利于其被酶分解。,多糖,纤维素作为植物的骨架。,结合糖糖脂,糖类与脂类结合形成的复合物。,结合糖糖蛋白,如血型的抗原性来源于糖蛋白多糖链，糖链末端单糖的不同决定了不同的血型。,【Gal半乳糖; GalNAc乙酰半乳糖胺; Fuc岩藻糖; GNAc乙酰葡萄糖胺】,结合糖蛋白聚糖,由一条或多条糖基侧链和一个核心蛋白以共价键相连形成的复合糖。在复合糖中糖的含量远高于蛋白质（糖的含量可超过95%），故蛋白聚糖主要表现为多糖的理化性质。,一、概述,（三）糖的主要生理功能是氧化供能糖在生命活动中的主要作用是提供碳源和能源 提供合成体内其他物质的原料 如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。作为机体组织细胞的组成成分 如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。,一、概述,（四）糖的消化吸收主要是在小肠进行 人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。 消化部位： 主要在小肠，少量在口腔。,淀粉消化的基本过程,人体不能消化食物中所含有的大量纤维素，但纤维素是维持人体健康所必需的成分。,淀粉,麦芽糖+麦芽三糖 （40%） （25%）,-临界糊精+异麦芽糖 （30%） （5%）,葡萄糖,唾液中的-淀粉酶,-葡萄糖苷酶,-临界糊精酶,肠粘膜上皮细胞刷状缘,口腔,肠腔,胰液中的-淀粉酶,一、概述,（五）葡萄糖的吸收和转移 葡萄糖的吸收 葡萄糖吸收部位为小肠上段，以单糖形式吸收。葡萄糖吸收是一个依赖特定载体转运的、间接耗能的主动吸收。 葡萄糖的转移 葡萄糖吸收进入血液后，主要依赖葡萄糖转运体(glucose transporter，GLUT)的作用进入细胞。,一、概述,（六）葡萄糖的代谢概况,葡萄糖,糖原,主要内容,一、概述二、糖的无氧分解（糖酵解）三、糖的有氧分解四、磷酸戊糖途径五、糖原的合成与分解六、糖异生七、血糖及其调节,二、糖的无氧分解（糖酵解）,（一）定义 在机体缺氧条件下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而还原生成乳酸的过程称为糖酵解（glycolysis），亦称糖的无氧氧化（anaerobic oxidation）。 糖酵解的反应部位：胞浆,二、糖的无氧分解（糖酵解）,（二）糖无氧分解的基本过程 第一阶段： 由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径(glycolytic pathway)。 第二阶段： 由丙酮酸转变成乳酸。,葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P),第一阶段：葡萄糖经酵解途径分解为两分子丙酮酸,哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为至型。肝细胞中存在的是型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是：对葡萄糖的亲和力很低；受激素调控。这些特性使葡萄糖激酶在维持血糖水平和糖代谢中起着重要的生理作用。,己糖激酶的同工酶,6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P),6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖,6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1),6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P),1,6-双磷酸果糖,磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖,磷酸丙糖的同分异构化,3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,第二阶段：丙酮酸转变成乳酸,反应中的NADH+H+来自于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。,糖酵解的代谢途径,E2,E1,E3,二、糖的无氧分解（糖酵解）,（三）糖无氧分解过程总结（1）反应部位：胞浆；（2）糖酵解是一个不需氧的产能过程；（3）反应全过程中有三步不可逆的反应，催化不可逆反应的三个关键酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶；,二、糖的无氧分解（糖酵解）,（三）糖无氧分解过程总结（4）产能的方式和数量 方式：底物水平磷酸化 净生成ATP数量：从G开始 22-2= 2ATP 从Gn开始 22-1= 3ATP（5）终产物乳酸的去路 释放入血，分解利用或者进行乳酸循环（糖异生）。,二、糖的无氧分解（糖酵解）,（三）糖无氧分解过程总结（6）除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。,二、糖的无氧分解（糖酵解）,（四）糖无氧分解的调控,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,PFK-1,磷蛋白磷酸酶,PKA,磷酸果糖激酶活性调控,丙酮酸激酶活性调控,变构调节变构激活剂：1,6-双磷酸果糖变构抑制剂：ATP, 丙氨酸 共价修饰调节,己糖激酶活性调控,6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制 长链脂肪酰CoA可变构抑制肝葡萄糖激酶 胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录，促进酶的合成,二、糖的无氧分解（糖酵解）,（五）糖无氧分解的生理意义是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式；是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径；无线粒体的细胞，如：红细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞 是糖有氧氧化的前过程。,主要内容,一、概述二、糖的无氧分解（糖酵解）三、糖的有氧分解四、磷酸戊糖途径五、糖原的合成与分解六、糖异生七、血糖及其调节,三、糖的有氧分解,（一）定义 糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。 糖的有氧氧化是机体主要供能方式。 糖有氧氧化的部位：第一阶段：胞浆第二四阶段：线粒体,三、糖的有氧分解,（二）有氧氧化的基本过程,第一阶段：酵解途径,第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧,第三阶段：三羧酸循环,G（Gn）,第四阶段：氧化磷酸化,丙酮酸,乙酰CoA,H2O,O,ATP,ADP,TAC循环,胞液,线粒体,三、糖的有氧分解,第一阶段：糖酵解途径（见糖无氧分解）第二阶段：丙酮酸进入线粒体氧化脱羧 总反应式：,丙酮酸脱氢酶复合体的组成,E1：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶,TPP 硫辛酸（ )HSCoAFAD, NAD+,酶,辅酶,CO2,CoASH,NAD+,NADH+H+,5. NADH+H+的生成,1. -羟乙基-TPP的生成,2.乙酰硫辛酰胺的生成,3.乙酰CoA的生成,4. 硫辛酰胺的生成,丙酮酸脱氢酶复合体催化反应的机制,三、糖的有氧分解,第三阶段：三羧酸循环 三羧酸循环(Tricarboxylic Acid Cycle, TAC)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。 反应部位：线粒体,NADH+H+,NAD+,NAD+,NADH+H+,GTP,GDP+Pi,FAD,FADH2,NADH+H+,NAD+,柠檬酸合酶,顺乌头酸梅,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,三羧酸循环,（I）三羧酸循环小结,（1）三羧酸循环的概念： 指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。（2）TAC过程的反应部位是线粒体。（3）整个循环反应为不可逆反应。,（I）三羧酸循环小结,（4）三羧酸循环的要点：经过一次三羧酸循环，消耗一分子乙酰CoA；经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化；生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2， 1分子GTP；关键酶：柠檬酸合酶，-酮戊二酸脱氢酶复合体， 异柠檬酸脱氢酶。,（I）三羧酸循环小结,（5）三羧酸循环中间产物的浓度表面上看恒定不变，但与其他代谢过程相联系时则处于动态变化之中。例如：,草酰乙酸的来源和去路,（II）三羧酸循环的调控,三羧酸循环主要受其底物、产物、关键酶活性3种因素的调控，即底物的供应量，催化循环最初几步反应酶的反馈变构抑制，产物堆积的抑制作用等。 三羧酸循环的关键酶：柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶,异柠檬酸 脱氢酶,柠檬酸合酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,柠檬酸,Ca2+, ATP、ADP的影响, 产物堆积引起抑制,循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶,其他，如Ca2+可激活许多酶,三羧酸循环的调控,（III）三羧酸循环的生理意义,1. 三羧酸循环是糖、脂肪、氨基酸三大营养物质的最终代谢通路；2. 三羧酸循环是糖、脂肪、氨基酸三大营养物质代谢联系的枢纽。,葡萄糖、糖原,丙酮酸,乙酰CoA,脂肪,草酰乙酸,- 酮戊二酸,琥珀酸,延胡索酸,三大营养物质代谢的相互关系,三、糖的有氧分解,第四阶段：氧化磷酸化 葡萄糖有氧氧化脱下的H+ + e 进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同时ADP偶联磷酸化生成ATP（即氧化磷酸化）。,糖有氧氧化生成ATP的数量,三、糖的有氧分解,（三）糖有氧氧化的生理意义 糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成ATP，所以能量的利用率也高。,三、糖的有氧分解,（四）糖有氧氧化的调节：基于能量的需求,糖有氧氧化调节特点, 有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。 ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环，即前者速率降低，则后者速率也减慢。 三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。,三、糖的有氧分解,（五）巴斯德效应 概念 巴斯德效应(Pastuer effect) 指有氧氧化抑制无氧分解（糖酵解）的现象。 机制有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸;缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。,主要内容,一、概述二、糖的无氧分解（糖酵解）三、糖的有氧分解四、磷酸戊糖途径五、糖原的合成与分解六、糖异生七、血糖及其调节,四、磷酸戊糖途径,（一）定义 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。 细胞定位：胞浆,四、磷酸戊糖途径,（二）基本过程 第一阶段 氧化反应，生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2。 第二阶段 非氧化反应，包括一系列基团转移。,第一阶段,第二阶段,磷酸戊糖途径,四、磷酸戊糖途径,（三）磷酸戊糖途径的生理意义1. 为核酸的生物合成提供核糖2. 提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应（1）NADPH是体内许多合成代谢的供氢体；（2）NADPH参与体内羟化反应；（3）NADPH还用于维持谷胱甘肽(glutathione，GSH)的还原状态。,谷胱甘肽(GSH)还原酶的作用,四、磷酸戊糖途径,（四）葡萄糖的其他代谢途径 葡萄糖醛酸途径 生成的葡萄糖醛酸在非营养物质代谢（如药物代谢）中参与结合反应，有利与这些物质的排泄。 多元醇途径 葡萄糖通过多元醇代谢途径可生成各种多元醇如木糖醇、山梨醇等。多元醇本事无毒性，但特殊病理状态下可称为某些疾病的诱因。,主要内容,一、概述二、糖的无氧分解（糖酵解）三、糖的有氧分解四、磷酸戊糖途径五、糖原的合成与分解六、糖异生七、血糖及其调节,五、糖原的合成与分解,（一）糖原的合成1. 糖原合成的定义 糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的过程。2. 糖原存在的组织部位 肌肉：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原，70 100g，维持血糖水平,五、糖原的合成与分解,（一）糖原的合成3. 糖原合成的部位：组织部位：肌肉、肝脏细胞部位：胞浆4. 糖原合成的基本过程除了消耗ATP，还消耗了GTP生成UDPG关键酶：葡萄糖激酶、糖原合成酶、分枝酶,糖原合成过程,糖原分枝的形成,分支酶(branching enzyme),五、糖原的合成与分解,（二）肝糖原的分解1. 糖原分解的定义 糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。2. 糖原分解的部位：胞浆,五、糖原的合成与分解,（二）肝糖原的分解3. 糖原分解的基本过程：（1）糖原的磷酸解（2）脱枝酶的作用,脱枝酶(debranching enzyme)的作用,脱枝酶的转移酶活性,脱枝酶的-1,6糖苷酶活性,磷 酸 化 酶,五、糖原的合成与分解,（二）肝糖原的分解3. 糖原分解的基本过程：（3）1-磷酸葡萄糖转化为6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖（4）6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖,由于肌肉缺乏葡萄糖-6-磷酸酶，故肌糖原不能直接转化为血糖。,糖原n+1,1-磷酸葡萄糖,尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG),6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,糖原合成过程,糖原分解过程,糖原的合成与糖原的分解,五、糖原的合成与分解,（三）糖原合成与糖原分解的调节糖原的合成与分解是分别通过两条不同途径进行的。这种合成与分解循两条不同途径进行的现象，是生物体内的普遍规律。这样才能进行精细的调节。关键酶可同时接受变构调节和化学修饰调节。当糖原合成途径活跃时，分解途径则被抑制，才能有效地合成糖原；反之亦然。,磷酸化酶b激酶,糖原合酶,糖原合酶-P,磷酸化酶b,磷酸化酶a-P,磷蛋白磷酸酶抑制剂,糖原合成与糖原分解的激素调节,五、糖原的合成与分解,（五）糖原累积症是由先天性酶缺陷所致 糖原累积症(glycogen storage diseases)是一类遗传性代谢病，其特点为体内某些器官组织中有大量糖原堆积。引起糖原累积症的原因是患者先天性缺乏与糖原代谢有关的酶类。,糖原积累症分型,主要内容,一、概述二、糖的无氧分解（糖酵解）三、糖的有氧分解四、磷酸戊糖途径五、糖原的合成与分解六、糖异生七、血糖及其调节,六、糖异生,（一）概念： 糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。（二）部位： 主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体。（三）原料 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸。,六、糖异生,（四）基本过程 大部分反应是逆着糖酵解进行，但必须以替代反应来克服糖酵解的三步不可逆反应：葡萄糖-6-磷酸酶反应替代己糖激酶反应果糖二磷酸酶反应替代磷酸果糖激酶反应丙酮酸羧化支路替代丙酮酸激酶反应,糖酵解与糖异生过程比较,丙酮酸羧化支路,总反应式： 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体） 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液）,丙酮酸,草酰乙酸,PEP,线粒体,丙酮酸,胞液,丙酮酸羧化支路,糖异生与糖酵解三步替代反应的关系,底物循环,在以上反应过程中，作用物的互变反应分别由不同的酶催化其单向反应，这种互变循环被称为底物循环(substrate cycle)。 当两种酶活性相等时，就不能将代谢向前推进，结果仅是ATP分解释放出能量，因而又称为无效循环(futile cycle)。而在细胞内两酶活性不完全相等，使代谢反应仅向一个方向进行。,果糖双磷酸酶与磷酸果糖激酶的变构调节,六、糖异生,（五）糖异生的生理意义1. 维持血糖水平的恒定是糖异生最主要的生理作用,六、糖异生,（五）糖异生的生理意义2. 是补充或恢复肝糖原储备的重要途径 进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程，称为三碳途径。,六、糖异生,（五）糖异生的生理意义3.肾糖异生增强有利于维持酸碱平衡 长期饥饿或禁食时，肾糖异生增强，有利于维持酸碱平衡。而发生这一变化的原因可能是饥饿造成的代谢性酸中毒造成的。,六、糖异生,（六）乳酸循环 肌收缩（尤其是供氧不足时）通过糖酵解生成乳酸。乳酸通过细胞膜弥散进入血液后，再入肝，在肝内异生为葡萄糖。葡萄糖释入血液后又可被肌摄取，这就构成了一个循环，此循环称为乳酸循环，也称Cori循环。,乳酸循环,六、糖异生,（六）乳酸循环 乳酸循环是一个耗能的过程 2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP。 生理意义 乳酸再利用，避免了乳酸的损失。 防止乳酸的堆积引起酸中毒。,主要内容,一、概述二、糖的无氧分解（糖酵解）三、糖的有氧分解四、磷酸戊糖途径五、糖原的合成与分解六、糖异生七、血糖及其调节,七、血糖及其调节,（一）血糖及血糖水平的概念 血糖，指血液中的葡萄糖。 血糖水平，即血糖浓度。 正常血糖浓度 ：3.896.11mmol/L （70110mg/dl）,七、血糖及其调节,（二）血糖水平恒定的生理意义 保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。 脑组织不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能； 红细胞没有线粒体，完全通过糖酵解获能； 骨髓及神经组织代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。,七、血糖及其调节,（三）血糖的来源和去路是相对平衡的,血糖,七、血糖及其调节,（三）血糖水平的平衡主要是受到激素调节,主要调节激素,降低血糖：胰岛素(insulin),升高血糖：,胰高血糖素(glucagon)糖皮质激素肾上腺素,胰岛素作用机理,促进肌、脂肪组织等的细胞膜葡萄糖载体将葡萄糖转运入细胞。通过增强磷酸二酯酶活性，降低cAMP水平，从而使糖原合酶活性增强、磷酸化酶活性降低，加速糖原合成、抑制糖原分解。通过激活丙酮酸脱氢酶磷酸酶而使丙酮酸脱氢酶激活，加速丙酮酸氧化为乙酰CoA，从而加快糖的有氧氧化。抑制肝内糖异生。这是通过抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的合成以及促进氨基酸进入肌组织并合成蛋白质，减少肝糖异生的原料。通过抑制脂肪组织内的激素敏感性脂肪酶，可减缓脂肪动员的速率。,七、血糖及其调节,（四）血糖水平异常及糖尿病是最常见的糖代谢紊乱 低血糖：血糖浓度低于3.0mmol/L 高血糖：空腹血糖高于6.9mmol/L 糖尿病：因胰岛素分泌不足及胰岛素受体缺陷所致的代谢性疾病。又分为I型（胰岛素依赖型）和II型（非胰岛素依赖型）。,葡萄糖耐量(glucose tolerence),正常人体内存在一套精细的调节糖代谢的机制，在一次性食入大量葡萄糖后，血糖水平不会出现大的波动和持续升高。 人体对摄入的葡萄糖具有很大的耐受能力的现象称为葡萄糖耐量。,正常人：服糖后1/21h达到高峰，然后逐渐降低， 一般2h左右恢复正常值。糖尿病患者：空腹血糖高于正常值，服糖后血糖浓度急剧升高，2h后仍可高于正常。,糖耐量曲线,本章的主要内容,一、概述二、糖的无氧分解（糖酵解）三、糖的有氧分解四、磷酸戊糖途径五、糖原的合成与分解六、糖异生七、血糖及其调节,第三篇学习思路,代谢途径的定义 代谢途径发生的部位 代谢途径的原料 代谢途径的基本过程 关键酶、关键能量的变化、重要的调控 代谢途径的特点 代谢途径的生理意义 其他问题,