第3.1章种群生态学(种群特征和动态)ppt课件.pptx

第三章 种群生态学Population Ecology,教学重点：种群及其基本特征种群数量动态种群遗传进化及生态适应种内和种间关系,研究种群与环境相互作用关系的科学,3.1 种群及其基本特征,一、概念1、种群population: 指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。 种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。种群是物种在自然界存在的基本单位，又是群落的组成部分，同时也是生态系统研究的基础。,A population is a group of organisms of the same species which live together in one geographical area at the same time. The boundaries between populations can be arbitrary. Populations may be categorized as consisting of either unitary or modular organisms. In unitary populations, each zygote gives rise to a single individual. In modular organisms, the zygote develops into a unit of construction which gives rise to further modules and a branching structure. The structure may then may then fragment producing many individual ramets.,Population,例:下列属于种群的是（ ） A.一个湖泊中的全部鱼 B.校园内的所有乔木 C.棉田中由幼蚜,有翅蚜和无翅成熟蚜组成的全部棉蚜 D.一个池塘里所有的雄性鲤鱼,C,例：一个鱼池中的某一种鱼的所有个体就是一个种群，它是由鱼苗、小鱼和大鱼组成的。我们何时捕捞，捕捞多少才能使我们获得最大的经济效益？,例：一块棉田中的全部棉蚜就是一个种群，它是由幼蚜、有翅和无翅的成熟蚜组成的。我们何时去灭虫才能对农作物取得好的收成，而且投入的成本最少？,2、种群生态学：研究种群内各成员间以及它们与周围环境中生物和非生物因子间相互关系及作用规律的科学。 种群动态(population dynamics）：研究种群大小或数量在时间、空间的变动规律。,空间特征,数量特征,遗传特征,种群的基本特征,种群具有一定的分布区域和分布形式,每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动,种群具有一定的遗传组成，组成种群的各个体形态或生理特征均存在一定差异。,二、 种群的基本特征,自然种群,种群的三种分布类型,种群的空间特征,1. 均匀型分布（uniform distribution）也叫规则分布，即种群内各个个体在空间呈等距离分布如：农田系统中人工栽培种分布模型： P(n) = e-mmn/n!均匀分布的主要原因是种群内个体间的竞争，或有抑制、毒害物质存在,种群的空间分布,2. 随机型分布（random distribution）即种群内个体在空间的位置不受其他个体分布的影响，互相独立；同时每个个体在任意空间分布的概率相等。少见，只有环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才产生随机分布。如：森林中的蜘蛛模型：泊松分布 方差 =X,种群的空间分布,3. 集群型分布（aggregated distribution）即种群内个体的分布既不随机，也不均匀，而是形成密集的斑块。是最常见的种群分布类型。模型：很多，负二项分布最常见原因（植物）： 繁殖特性； 微域差异； 天然障碍； 动物及人为活动的影响；（动物）： 局部生境差异；气候的节律性变化； 配偶与生殖的结果；社会关系,种群的空间分布,4. 种群分布类型的测定方法（1）野外取样调查确定取样方法确定样方数量确定样方面积取样定位计数样方中所有个体数,种群的空间分布,（2）通过计算分散度 （方差）来判别 = /() n为样方数，x是样方实际个体数，为样方中个体平均数 /m = 1，种群内个体分布是随机的； /m 1，种群的个体呈集群分布； /m = 0， 种群的个体呈均匀分布。,分散度检验受样方大小的限制！,种群的空间分布,均匀分布,随机分布,集群分布,种群分布类型,样方大小与调查结果的关系：用样方A和样方B所测得频度结果显然是不同的,是指某种植物出现的样方的百分率，是反映某种植物分布均匀程度的一个指标,灌丛随形态的增大分布格局的变化A 聚集分布 B 随机分布C 均匀分布,B,A,C,木馏灌丛根的分布格局,小尺度上的种群分布格局,种群的空间分布,种群大小和密度出生率和死亡率种群的迁入和迁出种群年龄和性别结构,种群的数量特征,指单位面积（或空间）上的个体数量随时间而发生变动,种群大小(population size)和密度(density)种群大小：一个种群内个体数量的多少种群密度：单位面积内某个生物种的个体数,绝对密度：单位面积或空间上的个体数目,相对密度：表示个体数量多少的相对指标,影响因素：种群密度随季节、气候条件、食物储量和其他因素的变化而变化。,应用：农学家通过调查农田种植作物的密度，制定协调作物个体与群体关系的对策。,种群的数量特征,单体生物和构件生物,单体生物（unitary organism）：个体由一个受精卵发育而成构建生物（modular organism）：由一个合子发育形成一套构件组成的生物。,绝对密度(absolute density)的估计,总数量调查(total count) ：计数某地段全部生活的个体数量。取样调查：计数种群的一小部分用以估计种群整体。样方法：在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。标志重捕法：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。去除取样法：以单位时间的捕获数（Y）对捕获累积数（X）作图，得到一条回归直线，直线在X轴上的截距为估计的种群数量。,20,草 原,样方法（quadrat method）,群落最小面积定义为：群落中大多数种类都能出现的最小样方面积，通常用种-面积曲线来确定，即种-面积曲线的转折点所对应的样方面积。,样方大小要适当，一般用群落的最小面积作为样方的大小。,转折点,标记重捕法 Mark-recapture method,概念在一个有比较明确界线的区域内，调查地段中，捕获一部分个体进行标记，然后放回，经一定时间后再进行重捕。根据重捕中被标记个体的比例，估计该区域种群总数。,N : M = n : m其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中标记个体总数，n为重捕个体数，m为重捕中标记个体数。例：标记50鼠，再捕40只，有标记的10只，设总数是x，那么： 10/40 = 50/x x = 200,第1次,第2次,标志重捕法操作过程示意图,原理：在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数就逐渐增大，当单位努力的捕捉数等于零时，捕获累积数就是种群数量的估计值。,单位时间捕获量（只周）,去除取样法(removal sampling),动物计数动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）计数单位努力捕获量其他：遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、,相对密度（relative density）的估计,种群的遗传特征,环境变化,进化或适应能力变化,种群具有一定的遗传组成，组成种群的各个体形态或生理特征均存在一定差异。,个体的遗传组成或遗传信息的总和,3.2 种群数量动态,种群数量变动的参数存活格局种群变化率种群扩散种群的增长自然种群的数量变动种群的调节,1. 出生率(natality)和死亡率(mortality)出生率是种群增加固有能力的表述，是指种群在生产、孵化、分裂或出芽等方式下，产生新个体的能力。,种群数量变动的参数,1. 出生率(natality)和死亡率(mortality)死亡率是种群内个体衰减的数量增长率为单位时间内出生率与死亡率之差,种群数量变动的参数,种群数量变化首先取决于出生率与死亡率的对比关系,2. 种群的迁入(immigration)和迁出(emigration)指种群间生物个体的相互运动，是基因交流的生态过程，有利于防止近亲繁殖和在各地方种群之间进行基因交流。对于一个种群来说，迁入率或迁出率是指单位时间内迁入或迁出的个体占该种群个体总数的比率。通过标志重捕法测定种群的丧失率（死亡加迁出）或添加率（出生加迁入），然后减去死亡率或出生率，即可得到种群的迁出率或迁入率。,种群数量变动的参数,迁入率和迁出率也决定了种群密度的大小；直接影响种群大小和种群密度,3. 年龄结构(age structure)和性别比例(sex ratio)年龄结构：某一种群中，具有不同年龄级的个体数目与种群个体总数的比例性别比例：在每一龄级或整个种群中，雄性与雌性个体数的比例,年龄结构和性别比例是种群数量变化的基本内因之一,种群的数量特征,种群数量变动的参数,年龄结构（年龄锥体age pyramid）的三种类型：,繁殖后期,繁殖前期,繁殖期,种群数量变动的参数,肯尼亚、美国和奥地利的人口年龄结构,年龄性别锥体,中国的人口年龄结构,我国第六次人口普查数据显示,女 49%,男 51%,到2020年将有3700万男子娶不到女子,种群数量变动的参数,性别比例(sex ratio)：种群中雄性个体和雌性个体数的比例。,雌雄相当型多见于高等动物,类型：,种群数量变动的参数,雌多雄少型常见于人工控制的种群如猪、奶牛及象海豹等群体动物。,雌少雄多型如鸭科的一些鸟类，许多昆虫；如只考虑有生殖能力的个体，蜜蜂、蚂蚁等营社会性生活的动物也属此类。,性别比例的应用：利用人工合成的性引诱剂诱杀某种害虫的雄性个体，破坏害虫种群正常的性别比例，从而达到杀虫效果。,外界环境,性别比例,出生率、死亡率迁入率、迁出率,年龄结构,决定密度大小,种群密度,预测变化方向,影响数量变动,直接影响,种群数量,出生率和死亡率、迁入率和迁出率是决定种群数量的直接因素。年龄组成和性别比例则是通过影响出生率和死亡率间接影响种群密度和种群数量的，是预测种群密度未来变化趋势的重要依据。,思考,如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价环境的优劣？,种群数量变动的参数,存活格局可以通过三条途径估计：年龄分布同生群生命表静态生命表存活曲线： 描述了种群的存活格局。,生命表,存活格局,生命表,特定时间生命表或静态生命表,特定年龄生命表或动态生命表或同生群生命表,用于世代重叠、寿命较长的动物,用于世代分隔的动物,生命表（life table）是详细描述种群从出生到死亡过程的统计表，可用于动物种群参数的获取、种群数量的模拟预测，以及评价各种管理措施控制种群数量的效果等。,生命表 Life table,生命表,同生群生命表(cohort life table)(动态生命表(dynamic life table)；特定年龄生命表(age-specific life table)；水平生命表( horizontal life table )：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。静态生命表(static life table) (特定时间生命表(time-specific life table)；垂直生命表(vertical life table)：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称静态生命表。综合生命表(complex life table):包括了出生率的生命表称综合生命表。,动态生命表和静态生命表的关系,生命表的结构简单生命表,生命表的结构综合生命表,各类生命表的优缺点及生命表的意义,同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。通过生命表的研究可以了解种群的动态。,存活曲线,存活曲线表示种群成活率随时间变化的过程，可以直观地表达同生群的存活过程。,存活曲线有三种类型：,世代不重叠的种群变化率世代重叠的种群变化率内禀增长能力,种群变化率,生命表与繁殖力表相结合，可用于估计种群的净繁殖率（R0）、几何增长率(周限增长率)()、世代时间(T)和每员增长率(r)。,种群变化率,净生殖率(net reproductive rate, R0)：种群经历一个世代后的增长倍数（种群每个体平均产生的后代数） R0 = Nt+1 / Nt 世代不重叠 R0 = lxmx 世代重叠世代历期(generation time, T)：从上一代到下一代，如卵到卵，种子到种子所需的平均时间(个体产仔/卵时的平均年龄) T= x lx mx / R0,世代不重叠的种群变化率,种群变化率:N/t = NtNt+1 = Nt = Nt+1 /Nt周限增长率 (finite rate of increase) ()：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率(geometric rate of increase)。 = R0,世代不重叠种群变化率估计方法,(自M.C.Molles,Jr,1999),世代重叠的种群变化率,种群变化率： N/t = rNtdN/dt = rNtNt = N0ertr =ln ( Nt/N0)/t瞬时增长率(instantaneous rate of increase; per-capita rate of increase)(r): 任一短的时间内，出生率与死亡率之差便是瞬时增长率。r = ln R0/T通过种群动态估计评估污染物的影响,世代重叠的种群变化率估计方法,通过综合生命表，估计：T、和r,(自M.C.Molles,Jr,1999),内禀增长能力,定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，能够观察到种群的最大增长能力（rm ）。 rm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsic or innate rate of increase）或内禀增长能力（ innate capacity of increase ） 。内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。内禀增长能力的意义：可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。,成活率,出生率,一种生物的内禀增长率决定于该种生物的生育力寿命和发育速率。,内禀增长能力,种群扩散,种群扩散（dispersal）:是种群动态的一个重要方面，通过作用扩散可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。种群的扩散可通过：风、水、动物等途径。种群扩散的原因多种，如集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。,领鸽（Streptopelia decaocto）的种群扩散过程,北美的枫树(Acer spp.)(左)和芹叶钩吻(Tsuga canadensis)（右）的种群扩散,(自M.C.Molles,Jr,1999),种群增长模型,非密度制约种群增长模型 Density-independent population growth密度制约种群增长模型 Density-dependent population growth,非密度制约种群增长模型,在资源充分（无限的环境(unlimited environment)）的情况下，种群的增长不受密度制约，种群以几何和指数增长。 增长率不变的离散增长模型 许多一年生的植物和昆虫，世代不重叠 增长率不变的连续增长模型 种群的各个世代彼此重叠，如人和多数兽类,增长率不变的离散增长模型,世代不重叠的种群，种群的增长可以用几何增长（geometric growth）的模型描述。模型前提条件：种群在无限环境中增长，增长率不变世代之间不重叠，增长不连续种群没有迁入、迁出种群没有年龄结构,种群几何增长模型,种群几何增长模型,Nt = N0t,时间t处的种群个体数,初始时的种群个体数量,几何增长率(周限增长率),间隔或世代的长度,Nt1 = Nt,时间t+1处的种群个体数,N1 = N0 1; N2= N0 2N3 = N0 3, 是种群离散增长模型的重要参数， 1 时，种群增长； 1 时，种群稳定0 1时，种群下降； 0 时，雌体无繁殖，种群下一代灭亡,几何增长模型及福禄考（Phlox drummomdii）假设的增长曲线,(自 M.C. Molles, 1999),增长率不变的连续增长模型,在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指数增长的模型描述。模型前提条件： 种群在无限环境中增长,增长率不变 世代之间有重叠，连续增长 种群没有迁入、迁出 种群有年龄结构,种群的指数增长模型,d /dt=r , = ert,种群变化率,瞬时增长率,种群个体数量,时间t处的种群个体数,间隔或世代的长度,初始时的种群个体数量,种群的指数增长模型,r0 种群上升；r0种群稳定；r0种群下降,苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线,(自M.C.Molles, 1999),指数增长又称为“J”增长,= er,即，r = ln,r 种群变化 r0 1 种群上升 r=0 =1 种群稳定 r0 01 种群下降 r= =0 雌体无生殖，种群灭亡, r 和 的关系:,密度制约种群增长模型,离散增长模型连续增长模型,因为环境是有限的，生物本身也是有限的，所以大多数种群的“J”型生长都是暂时的，一般发生在早期阶段、密度很低，资源丰富的情况。而随着密度增大，资源缺乏，代谢产物积累等，环境压力势必会影响到种群的增长率，使其降低。受自身密度影响的种群增长称为与密度有关的种群增长或种群的有限增长。,种群在有限环境下的增长曲线：,不连续增长模型模型前提条件：增长率变化：有限环境；世代不重叠；密度与增长率关系是线性的。 1B（NtNeq）数学模型：Nt+1Nt1B（NtNeq） Nt 行为：种群表现为很不相同的动态类型，从稳定点、稳定环直到杂乱的不规则波动。,增长率随种群大小而变化的离散增长模型,增长率随种群大小而变化的连续增长模型,种群的逻辑斯谛增长(连续增长模型)：随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止。种群停止增长处的种群大小称“环境容纳量(K)”，即环境能维持的特定种群的个体数量。模型前提条件：增长率变化；有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量K；世代重叠；随种群密度增加，种群增长率逐渐地、按比例地降低；种群无年龄结构及无迁入迁出现象。,逻辑斯谛（Logistic）增长模型,Logistic增长模型,dN/dt=Nr(1-N/K),种群个体数量,瞬时增长率,种群变化率,环境容纳量,间隔或世代的长度,时间t处的种群个体数,Nt=K(1ea-rt),曲线对原点的相对位置，值取决于N0,Logistic增长曲线的五个时期,模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上， 种群变化率最大，在拐点前，种群变化率随种群增加而上升，在拐点后，种群变化率随种群增加而下降，因此，曲线可划分为： 开始期，种群个体数很少，密度增长缓慢；(N0), 加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；(NK2) 转折期，当个体数达到饱和密度的一半（即 K/2时），密度增长最快；(NK2) 减速期，个体超过 K/2 以后，增长变慢；(NK) 饱和期，种群个体数达到 K 值而饱和。(NK),种群 “S”型增长,逻辑斯缔方程的意义,它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；模型中的两个参数K（环境容纳量）和r（物种的潜在增殖能力）已成为生物进化对策理论中的重要概念。,自然种群的数量变动,种群增长种群稳定季节变化不规则波动周期性波动种群的爆发生态入侵,绵羊和藻类对环境变化的敏感性不同. (1)绵羊个体较大,有更强内环境稳定能力 (2)绵羊可活很多年,任一时刻种群都是由不同年龄的个体组成, 通常能避免出生率短期波动造成的影响(3)单细胞藻类的寿命只有几天, 周转速度快,容易遭受变化环境的冲击,不规则波动,由环境因子特别是气候的随机变化引起的小型、短寿命物种的变化大,周期性波动,在高纬度地区的很多国家,尽人皆知当地哺乳动物种群波动极大,最著名的例子是旅鼠,2007年4月21日14：00左右，福建厦门杏林新阳大桥沿杏滨路往集美方向出现长约3公里的红色海域。,赤潮,种群的暴发,具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如蝗灾、赤潮,2004年晚报讯据央视今日报道，内蒙古、新疆、河北等14个省市自治区再次爆发大面积蝗灾。由于连年干旱少雨，内蒙古草原遭受的蝗灾尤其严重。由于蝗灾爆发，草场遭到严重破坏。,蝗虫,生态入侵 Ecological invasion,生态入侵：由于人类有意或无意地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定扩展过程。,飞机草（香泽兰）外来生物入侵-飞机草.mp4,凤眼莲（水葫芦）,假高梁（石茅、阿拉伯高粱）,美国白鹅(秋幕毛虫、秋幕蛾),也称水葫芦。是目前世界上危害最严重的多年生恶性水生杂草之一。原产南美，1901年作为一种花卉引入我国，5060年代作为猪饲料推广种植，并发展为水质净化种类广泛分布于华南、华中、华北和东北地区。90年代中期，在我国南方的一些河道和湖泊，凤眼莲覆盖面积达100%。在云南省昆明市滇池内，1994年凤眼莲的覆盖面积约达10 km2。,凤眼莲,种群的调节,主要观点： 种群参数受天气条件的强烈影响； 种群数量的大发生与天气条件的变化明显相关； 强调种群数量的变动，否认稳定性。,气候学说（Andrewartha & Birch, 1954）,主张捕食、寄生和竞争等生物因素对种群调节起决定作用。种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。只有密度制约因子才能决定种群的平衡密度。,生物因素说（Nicholson, 1933）,野兔猞猁,雀,动物通过社群行为调节种群密度,行为调节说（Edwards）,种群增减的调节是通过社群压力的变化，影响有机体的心理状态，刺激神经内分泌改变而实现。,种群中个体的遗传多型是遗传调节学说的基础。,思考题-名词解释题,种群（population）单体生物与构件生物（unitary organism and modular organism） 最大出生率与实际出生率（maximum natality and realized nataity） 动态生命表（特定年龄生命表；同生群生命表；水平生命表）（dynamic life table ; age-specific life table; cohort life table; horizontal life table） 静态生命表（特定时间生命表；垂直生命表）（static life table; time-specific life table; vertical life table） 内禀增长率（innate rate of increase） 生态入侵（ecological invasion） 环境容纳量（environmental capacity）,思考题问答题,种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？种群数量统计的常用方法有哪些？何谓年龄结构？列出其基本类型。 研究年龄结构和生命表有何意义？ 什么是生命表？有哪几种类型？怎样区分动态和静态生命表？如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价环境的优劣？什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义(种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期）列举种群调节学说的几种类型,