第六章同化物的运输、分配ppt课件.ppt

第六章 同化物的运输和分配,无论是单细胞的藻类或是高大的树木，都存在体内同化物的运输和分配问题。,同化物的运输与分配，无论对植物的生长发育，还是对农作物的产量、品质都是十分重要的。,第一节 植物体内有机物质的运输系统,短距离运输 细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间；长距离运输 器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米。,一、短距离运输系统,指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。,(一) 胞内运输,(二) 胞间运输,1.质外体运输 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外，另外运输速率也易受外力的影响。2.共质体运输共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体运输受胞间连丝状态控制。,胞间连丝有三种状态,正常态开放态封闭态,一般地说，细胞间的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的运输。,3.质外体与共质体间的运输,即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散；(2)逆浓度梯度的主动转运，包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输；(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、外排和出胞等。,图 溶质穿过膜的被动转运与主动转运,膜动转运示意图 内吞作用 外排作用 出胞现象,共质体-质外体交替运输-物质在共质体与质外体之间交替进行的运输。,图6-3 胞间运输途径示意图 实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A为蒸腾流，B为同化物在共质体-质外体交替运输， C为共质体运输。,转移细胞（transfer cells,TC）,结构上的特征：细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层。功能：扩大质膜的表面积，暴露更多的“溶质泵”或载体部位，从而增加溶质内外转运的面积；质膜折叠能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。,在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特化细胞被称为转移细胞,二、长距离运输系统,(一)维管束的组成 与功能 1.组成 一个典型的维管束可由四部分组成：以导管为中心，富有纤维组织的木质部。以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部。穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞。维管束鞘。,2.功能,(1)物质长距离运输的通道 (2)信息物质传递的通道 (3)两通道间的物质交换(4)对同化物的吸收和分泌(5)对同化物的加工和储存 (6)外源化学物质以及病毒等传播的通道 (7)植物体的机械支撑当然在这些功能中，韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入筛管，在库端把同化物卸至生长细胞或贮藏细胞，以及提供同化物长距离运输的通道。,（二）韧皮部运输,虽然成熟的筛管分子也含有细胞质，但在分化过程中筛管分子细胞质中的细胞核、液泡、核糖体、高尔基体以及微管、微丝等细胞器被降解消失，而仅留下质膜、内质网、质体和线粒体等。筛管的细胞质中含有多种酶，如和糖酵解有关的酶，胼胝质合成酶，还含有韧皮蛋白(P-蛋白)和胼胝质等。,韧皮部,筛 管,伴 胞,薄壁细胞,筛管横断面,筛管纵断面,1.P-蛋白（韧皮蛋白),指存在于筛管中的蛋白质，主要位于筛管的内壁。功能：保护功能,筛管是有机物运输的主要通道,筛管分子-伴胞复合体(sieve element companion cell,SE-CC),筛管中通常存在:,2.胼胝质(callose),功能：保护功能。,是一种以1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。,（三）物质运输的一般规律,盐类等无机物：由木质部上运；盐类等无机物：由韧皮部下运；糖等有机物：由韧皮部上运或下运；含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运；春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运。组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输；也有例外。,第二节 韧皮部运输的机理,关于韧皮部运输机理的研究通常包括以下几个方面的内容：(1)韧皮部运输的速度和方向；(2)韧皮部运输的动力；(3)同化物从叶肉细胞进入筛管的机理和调节；(4)同化物在筛管中运输的机理；(5)同化物从筛管向库细胞的释放机理；(6)影响上述这些过程的因素等。,蚜 虫 吻 针 法,一、韧皮部中运输的物质,10%25%,糖（大部分）蛋白质（酶）氨基酸（Glu、Asp）无机、有机离子植物激素（IAA、GA、CTK、ABA）,为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，化学性质稳定,溶解度高；蔗糖水解时能产生相对高的自由能； 蔗糖是光合作用的主要产物，在细胞质中合成,易随胞液快速转运。,图 韧皮部汁液中几种糖的结构,二、同化物运输的方向和运输量,同化物的运输方向总的方向：源 库,源(source)即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；库(sink)即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。源库的概念是相对的，可变的。,4株同样大小的大豆植株，从不同部位的叶片（示以箭头）部位饲喂K2H32PO4，24小时后进行放射自显影,韧皮部物质由源向库运输的放射自显影证据,(1)运输量的表示方法 常用两种方法表示运输量运输速率(velocity) 单位时间内同化物移动的距离，用m/h或mm/s表示。在不同的植物中测到的运输速率有很大的差异，大约范围在0.3-1.5m/h 之间。质量运输速率( mass transfer rate) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所转运的干物质的质量 g/(cm2h)或g/(mm2s) 。也称比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR)SMTR运转的干物质量/韧皮部(筛管)横切面积时间 g/(cm2h)g/(cm2h)cm/cmg/cm3cm/h运输速度运转物浓度,韧皮部运输的运输量,如：马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为0.004cm2的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为： SMTR=230(1-75%)/(0.0042450) 12(gcmh）多数植物韧皮部的SMTR为113 gcmh，最高可达200 gcmh。,三、韧皮部装载,韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入筛管的过程。,图 源叶中韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径，细箭头示质外体途径。,1.质外体装载 蔗糖： 光合细胞质外体伴胞筛管 （逆浓度梯度）,(一)装载途径,质外体途径和共质体途径,质外体装载 跨膜质子梯度是由ATPase水解ATP移动H+所形成的。,图 蔗糖从叶肉细胞向筛管的质外体装载在叶肉细胞质合成的蔗糖，经质膜上的载体进入质外体，运至伴胞(转移细胞)，质膜外的质子-蔗糖共运输蛋白在H+梯度的驱动下，进入伴胞(或转移细胞)，然后经胞间连丝进入筛管。伴胞(或转移细胞)质膜外H+梯度的建立，依赖ATPase分解ATP的反应，而 ATP来自蔗糖分解后的氧化磷酸化。,支持质外体装载的实验证据：,许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接；在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖浓度可高达8001000mmolL-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有50mmolL左右；用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的14C-蔗糖。质外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%；用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SE-CC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的糖分子；代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，这表明质外体装载是一个主动过程；用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理14CO2标记的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无14C蔗糖存在。这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载通过质外体。,(2)蔗糖由质外体进入SE-CC复合体 蔗糖是通过蔗糖-质子共运输(sucrose-proton symport)的方式进入伴胞的。这是一个需能的主动运输过程。,质外体装载过程：两个阶段,(1)蔗糖从光合细胞向质外体的释放 只有那些临近SE-CC复合体的特化光合细胞才能直接参与该过程。大部分光合细胞形成的光合同化物如蔗糖首先经胞间连丝进入这些特化细胞，然后再通过这些细胞释放到质外体中。,伴胞质膜上有H+-ATPase和蔗糖-质子共运输载体。ATP在质膜H+-ATPase作用下移动H+形成质膜内外质子梯度，即建立跨膜的质子电化学势，顺质子电化学势驱动蔗糖-质子共运输。,蔗糖-质子共运输,2.共质体装载,蔗糖：光合细胞胞间连丝伴胞（或中间细胞）筛管（顺浓度梯度）,支持共质体装载途径的实验证据：许多植物叶片SE-CC复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接；一些植物同化物的韧皮部装载对PCMBS不敏感；将不能透过膜的染料如荧光黄CH注入叶肉细胞，一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。,以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体装载途径。例如甜菜，许多豆科植物等。而具有共质体装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、水苏糖等多聚糖，在筛管分子伴胞复合体与周围细胞间有大量的胞间连丝，例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。,装载的途径与所运输糖的形式有关,质外体装载,共质体装载,3.韧皮部装载的特点,（1）逆浓度梯度 这种逆浓度梯度运输是一需能的过程。在提供外源ATP时，运输速度增加。（2）具有选择性 筛管汁液的大部分干物质是蔗糖。外施标记的葡萄糖于植物后，发现大部分标记物是在蔗糖里，这一事实说明韧皮部装载是有选择性的。（3）装载途径与伴胞类型相关韧皮部装载途径与小叶脉伴胞类型、SE-CC复合体与周围薄壁细胞间胞间连丝的数目、以及糖的运输种类等因素密切相关（表6-2）。,表6-2 质外体装载和共质体装载的比较,四、韧皮部卸出,同化物韧皮部卸出主要发生在库端。韧皮部卸出(phloem unloading)是指光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。韧皮部卸出对同化物的运输、分配以及作物最终经济产量等都起着极其重要的调节作用。,卸出途径,韧皮部卸出的途径有两条：,图 由韧皮部向库细胞卸出同化物的途径 共质体卸出； 质外体卸出,1.共质体卸出（营养器官）,一般来说，正在生长发育的叶片和根系，同化物是经共质体途径卸出的。蔗糖：SE-CC复合体胞间连丝库细胞（顺浓度梯度）实验证据主要有： (1)膜不通透染料的卸出研究 用膜不通透染料 观察拟南芥根尖韧皮部卸出途径，证明不通透染料是通过胞间连丝运输的(2) 14C同位素示踪研究 在14C蔗糖从韧皮部卸出的过程中，没有检测到14C蔗糖进入质外体空间或在胞外降解。 (3)溶质跨膜运输抑制剂的应用 运用蔗糖跨膜运输抑制剂PCMBS发现，PCMBS并不抑制蔗糖的韧皮部卸出。,2.质外体卸出（贮藏器官）,质外体卸出,结构特点：植物组织的SE-CC复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝。蔗糖：SE-CC复合体质外体分解G+F库细胞 库细胞,水稻小麦颖果中维管束的部位,小麦颖果中维管束的结构,水稻颖果中维管束的结构,水稻小麦颖果中的灌浆途径,利用荧光探剂（CF）实时显示韧皮部卸出：间隔6分钟显示CF在拟南芥根尖中的卸出,五、韧皮部同化物运输的机理,解释韧皮部同化物运输机理的学说 压力流动学说 胞质泵动学说收缩蛋白学说 简单扩散学说 电渗流动学说 离子泵学说,1930年明希(E.Mnch)提出了解释韧皮部同化物运输的压力流学说(pressure flow hypothesis)。该学说的基本论点是，同化物在筛管内是随液流流动的，而液流的流动是由输导系统两端的膨压差引起的。目前被人们广为接受的学说是在明希最初提出的压力流学说基础上经过补充的新的压力流学说。,新压力流学说,1）同化物在筛管内运输是由源库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。2）压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断装载，库端同化物不断卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。即： 源侧筛管：同化物装载蔗糖水势吸水膨压 库侧筛管：同化物卸出蔗糖水势失水膨压3）只要装载和卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。,图 压力流学说示意图虚线箭头为水流，实线箭头为同化物流,2011年全国硕士研究生入学统一考试农学门类联考,下列学说中用于解释韧皮部有机物运输机制的是:A. 化学渗透学说 B. 内聚力-张力学说C. 酸生长学说 D. 压力流动学说,2012年全国硕士研究生入学统一考试农学门类联考,下列能支持韧皮部运输压力流动学说的是:A.筛管分子间的筛板孔是开放的 B.P蛋白特异地存在于筛管细胞中C.蔗糖是筛管汁液中含量最高的有机物 D.韧皮部物质的运输存在着双向运输现象,韧皮部运输途径总结,第三节 同化物的配置,一、光合细胞中同化物的配置 淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物。光合碳代谢形成的磷酸丙糖的去向直接决定了有机碳的分配。 继续参与卡尔文循环磷酸丙糖 留在叶绿体中淀粉 细胞质蔗糖液泡贮存 运输到库细胞,（一）淀粉合成1、部位 叶绿体2、途径 ATP AGP SS DHAPFBPF6PG6PG1PADPG 淀粉（直链） SBE 淀粉（支链）3、调节酶 AGP（ADPG焦磷酸化酶）（G1PADPG） SS（淀粉合成酶） SBE（淀粉分支酶）,（二）蔗糖合成1、部位 细胞质2、途径 UTP UGP SPS DHAPFBPF6PG6PG1PUDPG蔗糖磷酸蔗糖3、调节酶 1）FBP酯酶（FBPF6P） 2）SPS（蔗糖磷酸合成酶）（UDPG蔗糖磷酸）,图 光合细胞内淀粉和蔗糖的合成 磷酸葡萄糖异构酶； 磷酸葡萄糖变位酶； ADPG焦磷酸化酶；淀粉合成酶； 分支酶； 焦磷酸酶； 磷酸丙糖异构酶； 醛缩酶； FBP酯酶； UDPG焦磷酸化酶； 蔗糖磷酸合成酶；蔗糖磷酸酯酶；TPT.磷酸丙糖转运器； A.H+-ATP酶； SC.蔗糖载体； 空心箭头为重要的酶反应,二、库细胞中同化物的配置,蔗糖从库端韧皮部SE-CC复合体卸出，进入库细胞后就可在相应酶的作用下形成淀粉。蔗糖在库细胞内代谢的快慢，不但决定了淀粉形成的速度，收获器官的产量，而且对源端的光合作用及胞内同化物的运输和分配、乃至同化物韧皮部运输（包括装载、长距离运输和卸出）都具有调节作用。,（一）蔗糖的代谢,1. 降解 PPP途径 转化酶 己糖（G+F） F6PEMP 蔗糖 G6P 蔗糖 蔗糖合成酶 UDPG+果糖 G1PUDPG蔗糖 +UDP ADPG淀粉,2. 合成,以蔗糖为最终贮藏物的植物或器官（甘蔗、甜菜块根）,图 6-19 在植物库细胞中的蔗糖代谢和利用途径 A.蔗糖载体； B.己糖或磷酸己糖运转器。 转化酶； 蔗糖合成酶； 己糖激酶； 淀粉酶； 磷酸己糖变位酶；UDPG焦磷酸化酶； ADPG焦磷酸化酶； 淀粉合成酶,(二)淀粉的合成,以淀粉为最终贮藏物的植物（水稻、小麦、玉米、马铃薯、山芋等）。部位：淀粉体,淀粉合成的途径,淀粉合成酶有两种形式：一种位于淀粉体的可溶部分，称可溶性淀粉合成酶（soluble starch synthase, SSS）；另一种是和淀粉粒结合的，称结合态淀粉合成酶（granulebound starch synthase, GBSS）。,图6-18 直链淀粉和支链淀粉的合成图示3-磷酸甘油醛和无机磷酸根离子调节淀粉合成的过程。另外，图中还显示两种分支酶催化独立的反应。也许，这两种酶必须共同作用，才能合成出支链淀粉。,第四节 同化物的分配及其控制,同化物主要指光合产物，它向各个器官的运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产量的高低。影响同化物分配的因素是十分复杂的，而了解分配的规律及其控制因素，对指导农业生产具有重要的意义。,一、源和库的关系,(一)源和库 1.源-库单位 通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位 (source-sink unit)。,图 6-21 菜豆的源-库单位模式图,图 6-22 番茄的源-库单位模式图,菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源-库单位,结果期的番茄植株，每隔三叶着生一台果穗，此果穗及其下三叶便组成一个源-库单位,源库概念是相对的，其组成不是固定不变的，它会随生长条件而变化，并可人为改变。,源库单位的可变性是整枝、摘心、疏果等栽培技术的生理基础。,图 6-23 蕃茄摘叶去果对第9叶14C同化物向各部位的转运情况,2.库的类型 代谢库（代谢、生长用）：顶端分生组织、幼叶、花等 贮藏库（贮藏用）：籽粒、块根等 可逆库 (临时库或中间库)：叶鞘、茎秆等 不可逆库(最终库)：果实、种子、块根、块茎等,(二)源和库的量度,为了衡量源器官输出或库器官接纳同化物能力的大小，引入了源强与库强的概念。 1.源强的量度 源强 是指源器官同化物形成和输出的能力。 光合速率（最直观）指标 丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率 叶肉细胞蔗糖的合成速率（SPS、FBP酯酶）,2.库强的量度,库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。近年来的研究结果表明，催化库器官中蔗糖和淀粉代谢的酶活性，尤其是蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性与库器官同化物的积累速率密切相关，并因此提出用酶活性的高低来量度库活力或库强。,(三)源-库关系,1.探讨源库关系的方法改变源强 采用去叶、提高CO2浓度、改变光强、供给外源糖等；改变库强 采用剪穗、去花、疏果、变温、施加呼吸抑制剂等。,2.源-库关系源是库的物质供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。 一般说来，源强有利于库强潜势的发挥，库强则有利于源强的维持。,二、同化物的分配及影响因素,(一) 同化物的分配规律 总规律是由源到库 1.优先供应生长中心 代谢旺盛、生长快速的器官或组织。2.就近供应 上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。3.同侧运输 主要供给有直接维管连接的库4.运输路径的更改 外界伤害可干扰植物的运输与分配,显示溶质在韧皮部中分布模式的全植株的放射自显影向同一大豆植株的叶（箭头）施加可在韧皮部中运动的放射性磷（如K2H32PO4）。在其24小时后进行放射自显影。放射性磷向植物的生长部位运动，经过成熟的，蒸腾（光合反应）的叶片。（A和B中成熟叶片中的光标记可能代表从根中再循环的32P）,同位素标记试验,三、同化物的再分配与再利用,植物体除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物当该器官或组织衰老时都有可能被再度利用，即被转移到其他器官或组织中去。例如当叶片衰老时，大量的糖以及N、P、K等都要撤离，重新分配到就近新生器官。在生殖生长期，营养体细胞内的内含物向生殖体转移的现象尤为突出。小麦籽粒在达到25%的最终饱满度时，植株对氮与磷的吸收已经达90%，故籽粒在最后充实中，主要靠营养体内已有的营养元素再度分配转化。小麦叶片衰老时，原有氮的85%与磷的90%都是从叶片转移到穗部的。许多植物的花瓣在受精后，细胞内含物就大量转移，而后花瓣迅速凋谢这种再度利用是植物体的营养物质在器官间进行调节的一种表现。许多植物器官在离体后仍能进行同化物的转运，如收获的洋葱、大蒜、大白菜、青菜等在贮藏过程中其鳞茎或外叶枯萎干瘪而新叶照常生长。,同化物再分配的途径,同有机物运输途径大体相同，可长距离运输，也可短距离转移，可通过共质体，也可通过质外体。不同的地方，可以是不经分解后运输，直接把原生质体穿壁转移，直至全部细胞撤离一空。如葱蒜细胞在衰亡过程中，原生质体不用分解成小分子就可穿壁转移。水稻颖花中的浆片、花丝、柱头在分别完成它们的开颖、授粉和举药功能后细胞解体，细胞内含物均通过导管向颖花基部(小穗轴)撤离。,根据同化物再度分配这一特点，生产上可以加以利用。例如北方农民为了减少秋霜危害，在预计严重霜冻到达前，连夜把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶的有机物继续向籽粒中转移，即所谓“蹲棵”，可增产%。稻、麦、芝麻、油菜等作物收割后可不马上脱粒，连杆堆放在一起，也有提高粒重的作用。 另外，细胞内含物的适时转移也与生产实践有关。如小麦叶片中细胞内含物过早转移，会引起叶片早衰；而过迟转移则会造成贪青迟熟。小麦在灌浆后期，如遇干热风的突然袭击，叶片很快失水干萎，其中大量营养物质来不及转移至籽粒，造成产量损失。霜冻来早，地上部分受冻，这对叶片中物质的转移也是不利的。此外，施肥灌溉、整枝打顶、抹赘芽、打老叶、疏花疏果等栽培措施的实施及其进行时间的早迟、以及农产品的后熟，催熟、储藏保鲜等都与物质再分配有关，因此探讨细胞内含物再分配的模式，找出控制的有效途径（如防止早衰、贪青和延长叶片光合寿命等）不但在理论上，而且在实践上都是非常重要的。,